Ursprung och evolutionära plasticitet av mag blindtarmen i sjöborrar (echinodermata: Echinoidea)

Origin och evolutionära plasticitet av mag blindtarmen i sjöborrar (echinodermata: Echinoidea) Bild Sammanfattning
Bakgrund
tarmkanalen hos många flercelliga ryggradslösa djur kännetecknas av närvaron av blindtarmar eller diverticula som tjänar sekretoriska och /eller absorptiva funktioner. Med utvecklingen av olika matvanor, kan distinkta matsmältningsorganen vara närvarande i vissa taxa. Detta gäller även för sjöborrar (echinodermata: Echinoidea), i vilken en högspecialiserad gastric blindtarm kan hittas i medlemmarna i en härledd undergrupp, den Irregularia (kaka sjöborrar, havs kex, sand dollar, hjärta sjöborrar och liknande uttryck). Eftersom en sådan specialiserad blindtarm inte har rapporterats från "vanliga" sjöborre taxa, syftet med denna studie var att belysa dess evolutionära ursprung.
Resultat
Använda morfologiska data från dissektion, magnetisk resonanstomografi, och omfattande litteratur studier, jämför vi mag-tarmkanalen av 168 echinoid arter som tillhör 51 ännu existerande familjer. Baserat på ett antal tecken som topografi, allmän morfologi, mesenterial fjädring, och integrering i haemal systemet homologize vi gastric blindtarmen med mer eller mindre uttalad utvidgning av den främre magen som observeras i de flesta "vanliga" sjöborre taxa . I Irregularia kan en gastric blindtarm hittas i alla taxa utom i Laganina och Scutellina. Det är också outvecklad i vissa spatangoid arter.
Slutsatser
Enligt våra resultat, sjöborre gastric blindtarm troligen utgör en synapomorphy av Euechinoidea. Dess förekomst i "vanliga" euechinoids är kopplad till förekomsten av en ytterligare FESTONG av den främre magen i ambulacrum III. Båda strukturer, ytterligare FESTONG och mag blindtarmen, är frånvarande i syster taxon till Euechinoidea, den Cidaroida. Eftersom graden av specialisering av mag blindtarm är mest uttalad i den övervägande sediment gräva oregelbunden taxa, hypotes vi att dess utveckling är nära kopplad till utvecklingen av mer genomarbetade infaunal livsstil. Vi erbjuder en omfattande studie av ursprunget och evolutionära plasticitet av en iögonfallande mag-tarmkanalen struktur, mag- blindtarmen, i en större taxon av existerande ryggradslösa makrozoobentos.
Bakgrund hotell med några få undantag, metazoans ha en matsmältningskanalen innefattande en sac- eller rörliknande invagination av kroppsväggen. Utvecklingen av en internaliserad tarmkanalen ges möjlighet att smälta större matrester [1]. Matsmältningssystemet kan bilda en enkel eller förgrenad kavitet med en enda öppning (som i Cnidaria och Platyhelminthes) eller ett rör med öppningar vid sina två ändar som utgör en distinkt mun och anus, vilket gör att maten att passera i en riktning genom en tubulär systemet [2]. Därefter har detta lett till specialisering av hela tarmregioner. Ryggradslösa tarmen kan delas upp i tre huvuddelar: den foregut (vanligtvis innefattande mun, svalg och matstrupe), midgut (beskära, muskelmage och mage) och hindgut (tjocktarm, rektum, och anus) [3]. I de flesta taxa, tjänar midgut som den primära platsen för matsmältningen liksom absorptionen av näringsämnen och är därför ofta kännetecknas av närvaron av körtlar och blindtarmar som tjänar sekretoriska eller absorptiva funktioner.
Inom ramen för det allmänna mönstret som beskrivs ovan för typiska bilaterier djur, är det viktigt att notera att även i andra radiella former såsom tagghudingar tenderar att följa samma totala modell av tarmen organisation. Bland Echinodermata - en taxon av marina ryggradslösa deuterostomes - sjöborrar (Echinoidea) anses vara en av de mest studerade grupperna och fungera som modellorganismer för ett brett spektrum av biologiska discipliner. Tarmkanalen hos echinoids är vanligen indelade i munnen, munhålan, svalget, matstrupen, mage, tjocktarm, rektum, och anus [4-6], med munnen som bildar de proximala och anus de distala segmenten. Men inte alla sjöborre taxa besitter alla dessa tarmsektioner och en del kännetecknas av närvaron av ytterligare mag-tarmkanalen strukturer som girlanger, sifoner, Gregory divertikel, en tarm caecum, eller en gastric blindtarm [7]. Den gastriska blindtarm är en iögonfallande organ som först beskrevs av C.K. Hoffmann [8] i spatangus purpureus
, en art inom den härledda spatangoida (Figur 1A), en monophyletic taxon av oregelbundna sjöborrar som kännetecknas av en infaunal livsstil. Flera spatangoid taxa har visats inneha denna stora, icke-kontraktil påse som är ansluten till den främre magen genom en slitsliknande öppning (Figur 1C). Påsen är också bra förbindelser till haemal systemet genom många haemal kanaler inom dess bindvävsskiktet [9-12]. Ett antal hypoteser angående funktionen hos denna struktur i spatangoids har presenterats. Vissa författare trodde att det var en körtel organ vars sekret läcka i magen [13], en absorberande struktur [12, 14], en plats för mikrobiell fermentering [15, 16], eller helt enkelt ett organ som agerar i allmänhet i matsmältningen [17 18]. Figur 1 historiskt och samtida representationer av den allmänna anatomi oregelbundna och "vanliga" sjöborre mag-tarmkanalen. (A) och (B) utgör de första grafiska representationer av gastric cekum (svart pil i A) samt utvidgning av främre magen (vit pil i B). (A) spatangus purpureus Omdömen - aboral utsikt, modifierad från Hoffmann [8]. (B) Paracentrotus lividus Omdömen - aboral utsikt, modifierad från Tiedemann [20]. Siffrorna anger homologa kroppsdelar i "vanliga" och oregelbundna sjöborrar enligt Lovén system [29]: romerska siffror (I-V) visar ambulacra, medan arabiska siffror (1-5) indikerar interambulacra. (C) spatangus purpureus
- aboral vy av en dissekerade prov. (D) Paracentrotus lividus
- aboral vy av en dissekerade prov. di = utvidgning, es = matstrupen, gc = gastric blindtarm, i = tarmen, re = ändtarm, st = mage. . Inte skalenliga
Däremot är mag-tarmkanalen i "vanliga" sjöborrar inte kännetecknas av närvaron av ett sådant högt specialiserad struktur (inte de "vanliga" echinoids inte bilda en monophyletic grupp, därav citat; i kontrast är Irregularia en erkänd monophyletic taxon [19]). Emellertid flera författare [5, 9, 14, 20-24] rapporterade en mer eller mindre utvecklad dilatation vid den proximala delen av den främre magen i vissa "vanlig" sjöborre taxa (Figur 1B, D). Enligt de flesta författare, gjorde denna utvidgning i "vanliga" sjöborrar inte visa någon funktionell specialisering och därför ses främst som ett sido häll i magen [5, 9, 22, 23]. R. Koehler - som systematiskt hade studerat sjöborre interna anatomi - var förmodligen den första och hittills enda författare att kortfattat nämna potentiella homologin för utvidgning observerades i "vanliga" sjöborrar med högspecialiserad gastric blindtarm finns i infaunal spatangoids och annan onormal taxa i vilken caecum hade beskrivits [9]. Men den exakta evolutionära förhållandet mellan dessa strukturer har ännu inte systematiskt klar, till stor del på grund av en omfattande analys som omfattar alla större sjöborre taxa var inte möjligt på grund av brist på data. Dessutom har i hög grad komplicerade frågor de många termer tilldelats av flera författare till den observerade dilatation av sjöborre främre magen såväl som den gastriska cekum i Irregularia genom fördunklar direkta jämförelser bland observerade förekomster (tabell 1) .table en Trilingual lista termer tilldelats påsen påträffas i oregelbundna liksom till utvidgning av främre magen observerats i "vanliga" sjöborre arter av olika författare.

i för att ge ett exempel för den evolutionära plasticitet av ryggradslösa mag-tarmkanalen strukturer, här beskriver vi mångfalden observerats i morfologi sjöborre främre magen genom att undersöka taxa som representerar en mångfald av former inom Echinoidea. Syftet med vår studie var (i) att katalogisera mångfalden i främre magen morfologi observerades bland sjöborrar, (ii) att föreslå ett antal homologikriterier som gäller för de observerade strukturer i alla sjöborre taxa ingår i vår analys, ( iii) att belysa den evolutionära ursprunget till högspecialiserad gastric blindtarm finns i härledda spatangoida, och (iv) att utvärdera konsekvenserna för sjöborre fylogeni. Med hjälp av magnetisk resonanstomografi (MRT) och tredimensionella (3D) rekonstruktion i kombination med dissektion och en omfattande litteraturstudie, kunde vi införliva 168 sjöborre arter som tillhör 51 bevarade familjer i vår analys (Figur 2). Denna omfattande undersökning kommer att ligga till grund för framtida studier av ekologin, histologi, ultra och funktion tarm strukturer i ett större taxon av ryggradslösa makrozoobentos. Figur 2 Lista över högre sjöborre taxa analyseras i denna studie. Observera att monofyli flera av dessa taxa är fortfarande under debatt. Siffrorna inom parentes betecknar antalet arter som analyseras i varje familj under loppet av denna studie. Detta diagram är baserat på resultat som erhållits genom ett flertal författare [74-84].
Resultat
Följande beskrivningar ger en översikt över den främre magen finns i 51 echinoid familjer (Figur 2). Vi fokuserar här på den allmänna platsen för den här delen av mag-tarmkanalen inom medlemmar av varje familj liksom närvaron eller frånvaron av understrukturer. Inom och mellan specifika variationer förekommer för vissa interna strukturer i sjöborrar [25]. Därför har vi bara nämna de relevanta avvikelser från våra allmänna konstateranden på familjenivå. Vi betraktar den främre magen som med början omedelbart distalt om korsningen av matstrupe och mage i närheten av förgreningspunkten för den primära sifonen (vissa oregelbunden taxa besitter en sekundär sifon [5]). En viss grad av histologisk specialisering är känt för att existera i den främre delen av magen i "vanlig" taxa [24, 26, 27]. Den primära sifonen, även om ett derivat av hela magen och därmed också närvarande i den främre magen, inte anses här, främst eftersom histologiska tekniker används inte i denna studie har visat sig vara väsentlig för att bestämma närvaro eller frånvaro av den primära sifonen [ ,,,0],28].
topografiska referenssystem för våra beskrivningar är baserad på Lovén system [29] såsom visas i figur 1 A, B [ambulacra IV (Amb IV) och interambulacra 1-5 (JAMB 1-5)]. Vidare visar fig 3, 4, 5, 6, 7, 8 betecknar huruvida provet betraktas aborally (AB
), i sidled (LA
), eller oralt (OR
). Figur 9 ger en översikt över den allmänna sjöborre tarmkanalen morfologi - de modeller som presenterats i denna figur är helt baserad på 3D MRI dataset [25, 30]. Slutligen, Figur 10 ger tre interaktiva 3D-modeller av matsmältningskanalen hos valda taxa. I alla siffror inom denna artikel, med undantag för ett antal sidovyer, Amb III alltid vänd uppåt. Bilderna tagna från litteraturen har i vissa fall ändrats något genom borttagande av etiketter som används av den ursprungliga författaren (s). Alla bilder valdes baserat på kvaliteten och rimlighet i det sätt på vilket tarm strukturer i synnerhet hade visats.
Prover linje enligt Lovén system genom att först lokalisera den axiella komplexa inom provet. Den axiella komplexet är en struktur som bildas av olika primära och sekundära kroppshåligheter som ligger i JAMB 2 under madreporic plattan - se [31] för en undersökning av denna struktur inom Echinoidea. Tabellerna 2 och 3 tillhandahålla information om alla arter som analyserats i denna studie, i synnerhet på den metod som ligger till grund för beskrivningen (dvs. dissektion, MRI, eller litteraturreferenser [32-70]). Tabell 2 Tabellen innehåller information om varje art studerade så långt när det gäller tarmkanalen anatomi, listar metoden (er) som används, prov ID museiföremål i förekommande fall, och de respektive referenser. Siffror inom parentes bakom "MR" representerar upplösningen av datamängden. En översikt över skanningsparametrar tillhandahålls av [25, 86]. denna studie = prover dissekerades och /eller skannas i loppet av denna studie; se "Lista över förkortningar sektion för en förklaring av förkortningar. Review," Regularia "
tarmkanalen hos" vanliga "sjöborre arter består av två slingor som ligger mer eller mindre ovanpå varandra och vanligtvis bära så kallade festonger, dvs vertikala böjningar i tarmen (figur 9A-K).
Histocidaridae
främre magen på Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis
(figur 3A), och Poriocidaris purpurata
ligger i Amb III. Den något kröker matstrupen är initialt riktad mot Amb III. Den främre magen spänner Amb III horisontellt och består av en enda FESTONG. En liten dilation sträcker adapically omedelbart distalt till förbindningspunkten mellan matstrupen och magsäcken. Figur 3 Digestive vägarna anatomi vald "vanlig" sjöborre taxa (Histocidaridae - aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), piggsvinssjöborrar (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J), och aspidodiadematidae (K, L). AB
= aboral vy eller
= oral vy. d = dilation, e = matstrupe, f = girland. Inte skalenlig.
Ctenocidaridae
Morfologin av den främre magen i Ctenocidaris nutrix
och Notocidaris gaussensis
nära liknar den som finns i Histocidaridae. Den främre magen spänner Amb III horisontellt nära dess förbindelse med matstrupen, och består av en enda FESTONG. En liten dilation sträcker adapically omedelbart distalt till förbindningspunkten mellan matstrupen och magsäcken.
Piggsvinssjöborrar
Austrocidaris canaliculata, piggsvinssjöborre
(figur 3B, C), eucidaris metularia
(Figur 9A, interaktiv Figur 10A) , eucidaris thouarsii, eucidaris tribuloides, Goniocidaris parasoll
, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus
och Stylocidaris affinis
kännetecknas av en främre magen som ligger på gränsen mellan Amb III och JAMB 3. matstrupen är initialt riktas mot JAMB 3-Amb III och består av en kort, rakt rör. Den främre magen består av en enda FESTONG. En liten dilation sträcker adapically precis distalt till förbindningspunkten mellan matstrupen och magsäcken. I sin detaljerade beskrivning av den interna anatomi piggsvinssjöborre
, Prouho [33] uttryckligen nämns det inte finns någon typ av blindtarmen vid korsningen av matstrupe och magsäck. Stereocidaris indica
avviker från denna allmänna beskrivning, med en situation som mer liknar den som finns i Histocidaridae och Ctenocidaridae.
Psychocidaridae
främre magen på Psychocidaris ohshimai
ligger på gränsen mellan JAMB 3 och Amb III. Matstrupen är initialt riktad mot Amb III och består av en kort, något krökt rör. Den främre magen består av en enda FESTONG. En liten dilation sträcker adapically och mot JAMB 2 precis distalt till förbindningspunkten mellan matstrupen och magsäcken.
Phormosomatidae Review, en lång matstrupen som initialt är riktad mot Amb I ansluter svalget till den främre magen i Phormosoma bursarium
( Figur 3D) och phormosoma placenta.
främre magen spänner Amb III och ligger mellan JAMB 3 och JAMB 2. Den består av två separata girlanger och en stor lateral utvidgning inom JAMB 2. Tyvärr Schurig [34] inte specifikt nämna morfologi främre magen i sin detaljerad rapport om den interna anatomi Phormosoma bursarium Mössor och ett antal andra arter av echinothuriidae.
Echinothuriidae
mag-tarmkanalen av echinothuriid arter som hittills analyserats kännetecknas av en lång matstrupe som ibland kan dubbla tillbaka på sig själv. Matstrupen i Sperosoma obscurum
(figur 3E) initialt riktas mot Amb II men ansluter den främre magen i Amb III efter att ha gjort nästan ett helt varv. Den främre magen på denna art består av två stora, separata festonger och en stor dilatation i JAMB 2. Storleken på den dilatation kan variera i echinothuriid arter, som är störst i Sperosoma obscurum
och ganska medelstor i Tromikosoma hispidum
(Figur 3F) och Tromikosoma tenue
. Den främre magen på Asthenosoma ijimai
(figur 3G) skiljer sig i saknar dilatation liksom den ytterligare FESTONG av den främre magen - dock ett synligt struktur, ritade som del av tarmen, upptar respektive tomrum i Amb III.
Pedinidae sälja The arter av släktet Caenopedina
som har analyserats hittills har en främre mage ligger mellan JAMB 3 och Amb III. Den slingrande matstrupen initialt riktas mot Amb IV i Caenopedina hawaiiensis
(figur 3H) och Caenopedina mirabilis
(Figur 3I). Den främre magen består av två horisontellt fuserade girlanger och en lateral utvidgning ligger i Amb III.
Micropygidae
främre magen på Micropyga tuberculata
(figurerna 3J, 9B) är belägen i Amb III, men också når lateralt i JAMB 2. likvidations~~POS=TRUNC matstrupen initialt riktas mot JAMB 5, men ansluter till den främre magen i Amb III. Den främre mage består av två separata girlanger och en lateral utvidgning ligger i JAMB 2. Denna utvidgning sträcker sig avsevärt längs oral-aboral axeln av arten. Mortensen [38: 142] konstaterade också att "vid övergången från den långa matstrupen till tarmen finns en stor blindsac" (Mortensen nyttjande av "tarm" = mage i denna artikel) katalog aspidodiadematidae
främre. mage Aspidodiadema Jacobi, Aspidodiadema meijerei
(figur 3K), Aspidodiadema hawaiiense
(figur 3L), och Plesiodiadema indicum
ligger mellan JAMB 3 och JAMB 2. likvidations~~POS=TRUNC matstrupen initialt riktas mot Amb IV före ansluter till den främre magen i Amb III. Den främre mage består av två separata girlanger och en iögonfallande lateral utvidgning ligger i JAMB 2. Figur 4 Digestive vägarna anatomi vald "vanlig" sjöborre taxa (diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K), och Temnopleuridae (L). (G) från [22, Fig. 2, Pl. II] - återges i modifierad form med tillstånd från L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. AB
= aboral vy, LA
= lateral vy eller
= oral vy. d = dilation, e = matstrupe, f = girland. Inte skalenlig.
Diadematidae
Diadematids besitter en komplex anterior mage som är belägen mellan JAMB 2 och JAMB 3. Lindnings matstrupen är initialt riktad mot Amb IV eller V. Den främre delen av magen i Astropyga radiata
(Figur 4A), diadema antillarum
, Diadema savignyi
(figur 9C, interaktiv Figur 10B), Diadema setosum
, Echinothrix calamaris
(Figur 4B), och echinothrix diadema
(Figur 4C) består av två separata girlanger och en väl utvecklad utvidgning. Denna utvidgning tycks vara mindre utvecklad i centrostephanus longispinus Mössor och Centrostephanus rodgersii
. Men i Chaetodiadema pallidum
(Figur 4D), är den främre magen kännetecknas av endast en enda girland som ligger i JAMB 3. Både den ytterligare FESTONG och dilation är frånvarande från denna art. Enligt Lewis [24: 552], tarmkanalen hos diadema antillarum
bestod "av fem delar: matstrupe, blindtarm, foregut, hindgut och ändtarm" och "blindtarmen är en stor blinda sac Det är kontinuerlig med den. första slinga av foregut men kan särskiljas från den senare genom sin ljusare färg ". Lewis nämnde också förekomsten av "en ventil vid korsningen av caecum och foregut". Ovannämnda utvidgning kan ses i en ny bild av Diadema setosum
(Figur 1A i 28: notera adaxial delen av krenelerat strukturen på den högra sidan av korsningen av matstrupen (er) och magen (st) ). I vissa diadematid arter, särskilt i Astropyga
, Diadema
och Echinothrix
, kan observeras en fusion av de båda "ändar" av lägre tarmen slingan genom mesenteries vid gränsen av Amb III och JAMB 2 ( Figur 4A).
Glyptocidaridae
de enda bevarade arter i denna familj, Glyptocidaris crenularis
(Figur 4E), kännetecknas av närvaron av en främre magen som ligger i Amb III. Den slingrande matstrupen initialt riktas mot Amb IV. Den främre mage består av två separata girlanger och en stor utvidgning som sträcker sig något in JAMB 2.
Stomopneustidae
tarmkanalen hos Stomopneustes variolaris
(figurerna 4F, 9D) är mycket lik den som finns i Glyptocidaris crenularis
. Den främre mage består av två separata girlanger. Matstrupen visar en viss grad av morfologisk variation och kan initialt riktas mot Amb III eller Amb IV. En stor utvidgning är närvarande vid gränsen till Amb III och JAMB 2.
Arbaciidae sälja The arbaciid arter som hittills analyserats, Arbacia dufresnii, arbacia lixula
(figurerna 4G, 9E), Arbacia punctulata
, och Coelopleurus floridanus
(figur 4H), besitter en främre magen som ligger i Amb III. Matstrupen är initialt riktad mot Amb III, men senare böljar mot JAMB två proximal till korsningen med magen i Amb III. På grund av den horisontellt mer deprimerad aspekt av hela arbaciid tarmen, är svårt differentiering av separata girlanger och utspädningar. Men små vågrörelser av mesenteries indikera närvaron av två horisontellt sammansmälta girlanger i Amb III samt en liten utvidgning som sträcker sig in JAMB 2.
Saleniidae
Liknande den i arbaciid arter, inte saleniid tarmen inte uppvisar uttalad vertikal festooning. I Salenocidaris miliaris
(Figur 4I), Salenia goesiana
(figur 4J), Salenocidaris hastigera
(fig 9F), och Salenia pattersoni
(fig 4K), är den korta matstrupen initialt riktas mot Amb III där den ansluter till den främre magen. Denna del av tarmen spänner mellan Amb III och JAMB 3 och visar en liten sido utvidgning riktad mot JAMB 2. Små vågrörelser av mesenteries indikera närvaron av två horisontellt sammansmälta girlanger i Amb III.
Temnopleuridae
Information på den inre anatomi temnopleurids finns för Amblypneustes pallidus
, Holopneustes inflatus
, Mespilia globulus
(figurerna 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, salmacis bicolor
, Temnopleurus michaelseni
och Temnopleurus toreumaticus
. MRI analyser visar att i alla arter något slingrande matstrupen initialt riktas mot Amb III. Den främre magen kännetecknas av närvaron av två horisontellt sammansmälta girlanger ligger i Amb III. En liten utvidgning riktas adapically och mot JAMB 2.
Trigonocidaridae
MRT av Genocidaris maculata
(figur 9H) och Trigonocidaris albida
avslöjar närvaron av den främre magen i Amb III. Den korta matstrupen initialt riktas mot Amb III, där den ansluter till magsäcken. Medan den främre magen i Trigonocidaris albida
spänner över hela Amb III, även når in JAMB 2, den främre magen i Genocidaris maculata
ligger huvudsakligen i JAMB 3 och endast något sträcker sig in Amb III. Emellertid är båda arterna kännetecknas av en liten utvidgning av den främre magen pekar adapically distalt till förbindningspunkten mellan matstrupen och magsäcken. På grund av den tillplattade aspekten av hela magen är det svårt att skilja enskilda festoner, förutom viss lokal vågrörelser av mesenteries indikera närvaron av två horisontellt sammansmälta girlanger i Amb III.
Parasaleniidae
Alla kända arter i denna monogeneric familj karakteriseras av en oval test. I Parasalenia gratiosa
, den enda arten som analyseras här, den främre magen är i hög grad ligger i Amb III, men når in JAMB 2 och 3 samt. Lindnings matstrupen är initialt riktad mot JAMB 3, men distalt böjer mot Amb III där det går in i magen. Den främre mage består av två separata girlanger samt en stor utvidgning som ligger på gränsen mellan Amb III och JAMB 2. Denna utvidgning sträcker sig mot spetsen. Figur 5 Digestive vägarna anatomi vald "vanlig" sjöborre taxa (Parechinidae - toxopneustidae). Parechinidae (A-D), taggsjöborrar (E, F), echinometridae (G, H), tistelsjöborrar (I, J), och toxopneustidae (K, L). (A) från [27, Fig. 9] - återges i modifierad form med tillstånd från Mr. Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) från [22, Fig. 1, 4, 7, Pl. II] - återges i modifierad form med tillstånd från L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. (H) från [23, Fig. 9] - återges i modifierad form med tillstånd från The Royal Society of New Zeeland. AB
= aboral vy eller
= oral vy. d = dilation, e = matstrupe, f = girland. Inte skalen
Parechinidae
I exemplar av Loxechinus albus, Paracentrotus lividus
. (Figurerna 1B, D; 5A, B), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus
och tångsjöborre
(figurerna 5C, D, 9I), är den främre magen ligger i Amb III. Den korta matstrupen initialt riktas mot Amb III där den ansluter också till den främre magen. De två individuella girlanger i Amb III är horisontellt smält. En liten utvidgning ligger precis distalt korsningen av matstrupen och främre mage. Flera författare har noterat denna utvidgning i Paracentrotus lividus
, bland dem Koehler [9], Tiedemann [20], Valentin [21], och Bonnet [22].
Taggsjöborrar
Uppgifter om främre mage echinids det finns åtta arter: ätlig sjöborre
(Figur 5E), Echinus Melo
, Gracilechinus acutus
(figur 5F), Gracilechinus alex
, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus agassizi
, Sterechinus antarcticus
och Sterechinus neumayeri
. I alla arter, är den främre magen till stor del ligger i Amb III, utan sträcker sig också något i JAMB 2. måttligt lind matstrupen initialt riktas mot Amb III, där den ansluter också till den främre magen. Denna del av mag-tarmkanalen kännetecknas av närvaron av två horisontellt fuserade festonger samt en liten dilatation som når in JAMB 2. Enligt Koehler [9], är denna dilation distalt till förbindningspunkten mellan matstrupen med den främre magen mer utvecklats i Echinus Melo
än i ätlig sjöborre
.
echinometridae Review, är detta taxon innehåller arter med antingen en oval eller cirkulär test. Den främre magen i Caenocentrotus gibbosus
, echinometra lucunter
, echinometra mathaei
(figurerna 5G, 9J), Echinometra viridis
, Echinostrephus Molaris
, Evechinus chloroticus
(figur 5H), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma
och heterocentrotus mammillatus
är till stor del ligger i Amb III, men sträcker sig in JAMB 2 och 3 samt. Den slingrande matstrupen initialt riktas mot spetsen före nedgång mot JAMB 3; den förenar den främre magen i Amb III. Den främre magen kännetecknas av närvaron av två separata festoner och en stor, adapically orienterade dilation ligger nära JAMB 2. McRae [23: 238] beskrivs den inre anatomi Evechinus chloroticus
och noterade att den främre magen kännetecknas av närvaro av en "säckliknande dilatation" som är ansluten till matstrupen och axiell komplex "genom ark av tarmkäx".
tistelsjöborrar
främre magen på Pseudocentrotus depressus
, tistelsjöborre
(Figur 5I) och Strongylocentrotus purpuratus
(figurerna 5J, 9K) ligger i Amb III. Måttligt lind matstrupen initialt riktas mot spetsen före nedgång mot JAMB 3; den senare ansluts till den främre magen i Amb III. De två individuella girlanger i Amb III är horisontellt sammansmälta för delar av sin längd. En liten utvidgning sker omedelbart distalt om anslutning av matstrupe och magsäck. Denna utvidgning är riktad adapically och sträcker sig in JAMB 2.
toxopneustidae sälja The arter som hittills analyserats i denna taxon alla har en framträdande främre mage ligger i Amb III. I Gymnechinus robillardi, lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, sphaerechinus granularis
(Figur 5K, L), Toxopneustes pileolus, tripneustes esculentus, tripneustes gratilla
och tripneustes ventricosus
, de två individuella girlanger av främre magen är måttligt smält och ligger i Amb III. Den slingrande, korta matstrupen initialt riktas mot spetsen före nedgång mot JAMB 3; den senare ansluts till den främre magen i Amb III. En variabelt storlek utvidgning av främre magen, till stor del ligger i JAMB 2 är orienterad adapically. Matstrupen i tripneustes
spp. fördubblar tillbaka på sig själv [49] .table 3 I tabellen ger information om alla arter som studerats så långt när det gäller tarmkanalen anatomi, listar metoden (er) som används, prov ID museiföremål i förekommande fall, och de respektive referenser. Siffror inom parentes bakom "MR" representerar upplösningen av datamängden. En översikt över skanningsparametrar tillhandahålls av [25, 86]. denna studie = prover dissekerades och /eller skannas i loppet av denna studie; se "Lista över förkortningar sektion för en förklaring av förkortningar.
Irregularia
Oregelbundna sjöborrar kan skiljas från" vanliga "arter av avsaknad av girlanger i hela sin mag-tarmkanalen (figur 9L-T). Figur 6 Digestive vägarna anatomi utvalda oregelbunden sjöborre taxa (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), och Arachnoididae (G = juvenila exemplar, H = vuxna provet). AB
= aboral vy, LA
= lateral vy eller
= oral vy. e = matstrupe, p = påse. Inte skalenlig.
Echinoneidae
främre magen på Echinoneus cyclostomus
(figurerna 6A, 9L, interaktiv Figur 10C) ligger i Amb III och även sträcker sig in JAMB 3. Den korta matstrupen stiger från mynningen mot Amb III där den ansluter den främre magen. En stor påse ligger i Amb III distalt till förbindningspunkten mellan matstrupen och anterior magsäck. Påsen är ansluten till den främre magen genom en liten öppning i mitten av den nedre kanten av påsen. I sidovy är påsen trekantiga, med en spets mot echinoid s främre kant. Den aboral kanten av påsen följer nära den välvda formen av testet i Amb III.

• Gene metylering profil gastric cancervävnad enligt tumörstället i magen
• Kollision mellan adenocarcinom och gastrointestinal stromacellstumör (GIST) i magsäcken: rapport av ett ärende