Происхождение и эволюционная пластичность желудка слепой кишки у морских ежей (иглокожих: Echinoidea)

Происхождение и эволюционной пластичности желудка слепой кишки у морских ежей (иглокожих: Echinoidea)
Аннотация
Справочная информация
желудочно-кишечный тракт многих многоклеточных беспозвоночные характеризуется наличием отростков или дивертикулов, которые служат секреторную и /или абсорбционные функции. С развитием различных привычек питания, отличительные органы пищеварения могут присутствовать в определенном таксонов. Это также справедливо и для морских ежей (иглокожих: Echinoidea), в которых узкоспециализированный слепая желудка могут быть найдены в члены производного подгруппе Irregularia (торт ежи, морские бисквиты, ежи, сердце ежи, и связанных с ними форм). Таким образом специализированное слепая не сообщалось из "обычных" морских ежей таксонов, цель данного исследования состояла в том, чтобы выяснить его эволюционное происхождение.
Результаты
Используя морфологические данные, полученные из рассечения, магнитно-резонансной томографии, а также обширная литература исследования, мы сравним желудочно-кишечный тракт 168 ежовых видов, принадлежащих к 51 семей, дошедших до наших дней. На основании ряда признаков, таких как топография, общей морфологии, мезентериальной суспензии, а также интеграции в систему кровяной, мы homologize желудка слепую кишку с более или менее выраженной дилатации переднего желудка, которая наблюдается в большинстве "обычных" ежа таксонов моря , В Irregularia, желудка слепой кишки можно найти во всех таксонов, за исключением Laganina и Scutellina. Кроме того, в некоторых неразвитой spatangoid видов.
Выводы
По нашим данным, морского ежа желудка слепой кишки, скорее всего, представляет собой синапоморфией из Euechinoidea. Его появление в "обычных" euechinoids связана с наличием дополнительного гирлянда переднего желудка в ambulacrum III. Обе структуры, дополнительные гирлянда и слепая кишка желудка, отсутствуют в соседнем таксона к Euechinoidea, в Cidaroida. Поскольку степень специализации слепой кишки желудка наиболее ярко выражена в преимущественно наносов закапывания нерегулярной таксонов, мы предполагаем, что его эволюция тесно связана с развитием более сложных infaunal образа жизни. Мы предлагаем комплексное исследование о происхождении и эволюционной пластичности заметном структуры желудочно-кишечного тракта, слепой кишки желудка, в крупном таксона дошедших до нас беспозвоночными макрозообентоса.
Фона
За некоторыми исключениями, многоклеточные обладают желудочно-кишечного тракта, включающий sac- или ламповую впячивание стенки тела. Эволюция интернализированной кишечного тракта предложена возможность переваривать большие частицы пищи [1]. Пищеварительная система может образовывать простой или разветвленного полость с одним отверстием (как в книдарий и Плоские черви) или трубки с отверстиями на своих двух концах, которые образуют отдельную рот и анальное отверстие, позволяя пища проходить в одном направлении через трубчатой ​​системы [2]. Впоследствии это привело к специализации целых регионов желудочно-кишечного тракта. Беспозвоночное кишки можно разделить на три основные части: передней кишки (обычно содержащих ротовой полости, глотки и пищевода), средней кишки (растениеводство, желудки и желудка), и кишке (кишечник, прямую кишку и анус) [3]. В большинстве таксонов, средней кишки служит в качестве основного сайта пищеварения, а также абсорбции питательных веществ и поэтому часто характеризуется наличием желез и придатков, которые служат секреторные или абсорбционные функции.
В контексте общей схемы, описанной выше для Типичные bilaterian животных, важно отметить, что даже во вторую очередь радиальные формы, такие как иглокожих, как правило, следуют той же общей модели организации кишечника. Среди иглокожих - таксон морских беспозвоночных вторичноротых - морские ежи (Echinoidea) считаются одним из наиболее изученных групп и служат в качестве модельных организмов для широкого спектра биологических дисциплин. Пищеварительный тракт ежей обычно подразделяется на рот, ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, кишечника, прямой кишки и заднего прохода [4-6], со ртом, образуя проксимальный и анус дистальных сегментов. Однако, не все морских ежей таксонов обладают всеми этими секциями кишечника и некоторые из них характеризуются наличием дополнительных структур желудочно-кишечного тракта, таких как гирляндами, сифоны, дивертикула Грегори, кишечной слепой кишки или желудка слепой кишки [7]. Слепая кишка желудка является заметный орган, который впервые был описан C.K. Hoffmann [8] в Spatangus ригригеиз
, вид в пределах полученного Spatangoida (рис 1А), монофилетический таксона нерегулярных морских ежей, характеризующихся infaunal образа жизни. Несколько spatangoid таксонов было показано, что обладают этим большим, не-сократительную мешочек, который подключен к переднему желудка через щелевидной отверстие (рис 1C). Этот мешок также хорошо подключен к системе кровяной через многочисленные кровяной протоков в его соединительной ткани слоя [9-12]. Ряд гипотез о функции этой структуры в spatangoids были представлены. Некоторые авторы полагают, что это будет железистый орган, чьи выделениями просочиться в желудке [13], поглощающей структуры [12, 14], участок микробной ферментации [15, 16], или просто орган, который действует как правило, в пищеварении [17 , 18]. Рисунок 1 Исторические и современные представления общей анатомии нерегулярная и "регулярный" морского ежа пищеварительного тракта. (А) и (В) представляют собой первые графические представления желудка слепой кишки (черная стрелка в А), а также дилатацию переднего желудка (белая стрелка в B). (A) Spatangus ригригеиз
- аборальная вид, модифицированный из Гофмана [8]. (Б) Paracentrotus lividus
- аборальная вид, модифицированный из Тидеманн [20]. Цифры указывают на гомологичные части тела в "обычных" и нерегулярных морских ежей в соответствии с системой Ловен [29]: римские цифры (I-V) указывают на ambulacra, в то время как арабские цифры (1-5) указывают на interambulacra. (C) Spatangus ригригеиз
- аборальная вид расчлененный образца. (D) Paracentrotus lividus
- аборальная вид расчлененный образца. ди = дилатация, эс = пищевод, дс = слепая желудка, в кишечнике =, п = прямая кишка, желудок = ул. . Не в масштабе
В противоположность этому, желудочно-кишечного тракта в "обычных" морских ежей не характеризуется наличием такой узкоспециализированной структуры ( "обычные" ежи не образуют монофилетическую группу, поэтому котировки, в отличие от , то Irregularia является признанным монофилетическая таксон [19]). Тем не менее, некоторые авторы [5, 9, 14, 20-24] сообщили о более или менее развитым дилатацию на проксимальной части переднего желудка в некоторой «обычной» таксонов морских ежей (рис 1B, D). По мнению большинства авторов, это расширение в "обычных" морских ежей не проявлял какой-либо функциональной специализации и поэтому рассматривается лишь в качестве бокового обнажения желудка [5, 9, 22, 23]. Р. Келер - который систематически изучал морского ежа внутренней анатомии - был, вероятно, первый и пока единственный автор кратко упомянуть о потенциальной гомологии дилатации наблюдаемого в "обычных" морских ежей с узкоспециализированной слепой кишки желудка нашли в infaunal spatangoids и другие нерегулярные таксоны, в которых было описано слепая кишка [9]. Однако точная эволюционная связь между этими структурами до сих пор не выяснены систематически, в основном потому, что всесторонний анализ, охватывающий все основные морского ежа таксонов не представлялось возможным из-за отсутствия данных. Кроме того, множество терминов, присвоенный несколькими авторами к наблюдаемому дилатации морского ежа переднего желудка, а также желудка слепой кишки в Irregularia имеет очень сложные вопросы путем запутывания прямых сравнений между наблюдаемых явлений (таблица 1) .table 1 Трехязычное список терминов, отнесенных к сумке, встречающихся в нерегулярные, а также на расширение переднего желудка наблюдается в "обычных" видов морских ежей различными авторами.

в для того, чтобы служить примером для эволюционной пластичности беспозвоночными структур пищеварительного тракта, мы опишем здесь разнообразие наблюдается в морфологии морского ежа переднего желудка, исследуя таксонов, представляющих широкое разнообразие форм в рамках Echinoidea. Целью нашего исследования было (я) в каталог разнообразие передней морфологии желудка наблюдается у морских ежей, (II), чтобы предложить ряд критериев гомологии, которые применяются к наблюдаемым структур во всех морских ежей таксонов, включенных в наш анализ, ( III) для выяснения эволюционного происхождения узкоспециализированной желудка слепой кишки, найденной в полученной Spatangoida, и (IV), чтобы оценить последствия для морского ежа филогенезе. С помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ) и трехмерной (3D) реконструкции в сочетании с рассечением и обширный обзор литературы, мы были в состоянии включить 168 видов морских ежей, принадлежащих к 51 семей, дошедших до нас в наш анализ (рис 2). Это комплексное обследование будет служить основой для будущих исследований, связанных с экологией, гистология, ультраструктура и функции пищеварительных структур тракта в крупном таксонов беспозвоночных макрозообентоса. Рисунок 2 Перечень высших таксонов морских ежей, анализируемых в данном исследовании. Обратите внимание, что монофилия некоторых из этих таксонов до сих пор обсуждается. Цифры в скобках обозначают количество видов, анализируемых в каждой семье в ходе данного исследования. Результаты Эта схема основана на результатах, полученных многими авторами [74-84].

Следующие описания дают обзор передней желудка, найденного в 51 ежовых семей (рисунок 2). Мы сосредоточены здесь на общее расположение этой части желудочно-кишечного тракта в пределах членов каждой семьи, а также наличие или отсутствие вспомогательных структур. Внутри- и межвидовой изменчивости существует для некоторых внутренних структур в морских ежей [25]. Поэтому мы можем лишь отметить соответствующие отклонения от наших общих выводов на уровне семьи. Мы считаем, что передний желудок как начало сразу дистальнее перехода пищевода и желудка в окрестности точки ветвление-офф первичного сифона (некоторые нерегулярные таксонов обладают вторичной сифон [5]). Определенная степень гистологической специализации, как известно, существуют в передней части желудка в "обычной" таксонов [24, 26, 27]. Первичный сифон, хотя производное всего желудка и, следовательно, также присутствует в переднем отделе желудка, здесь не рассматривается, в первую очередь потому, что гистологические методы не используются в данном исследовании было показано, что крайне необходимо определить наличие или отсутствие первичного сифона [ ,,,0],28].
топографической системы отсчета для наших описаний основывается на системе Ловен [29], как показано на рисунке 1 A, B [ambulacra IV (Amb IV) и interambulacra 1-5 (ямб 1-5)]. Кроме того, цифры 3, 4, 5, 6, 7, 8 обозначают ли рассматривается образец аборально (AB
), в боковом направлении (LA
) или перорально (или
). На рисунке 9 представлен обзор морфологии пищеварительного тракта общего морского ежа - модели, представленные на этом рисунке полностью основаны на 3D МРТ наборов данных [25, 30]. И, наконец, на рисунке 10 представлены три интерактивных 3D-модели пищеварительных трактах отдельных таксонов. Во всех фигур в данной статье, для ряда боковых взглядов, за исключением, Amb III всегда обращена вверх. Изображения, взятые из литературы, в некоторых случаях были изменены незначительно за счет удаления этикеток, используемых оригинального автора (ов). Все изображения были выбраны на основе качества и правдоподобием, в порядке, в котором были изображенном пищеварительные структуры кишечного тракта, в частности.
Образцы были выровнены в соответствии с системой Ловен путем первой локализации осевого комплекса в пределах образца. Осевая комплекс представляет собой структуру, образованную различными полостями первичного и вторичного тела, который расположен в ямб 2 под madreporic пластины - см [31] для обследования этой структуры в рамках Echinoidea. В таблицах 2 и 3 представляют информацию по всем видам анализируемых в рамках данного исследования, в частности, по методу, образующего основу описания (т.е. рассечение, МРТ, или ссылки на литературу [32-70]). Таблица 2 Таблица содержит информацию о каждом виде изучены до сих пор в отношении пищеварительного тракта анатомии, перечисляя метода (ов), образец ID музейных образцов в случае необходимости, и соответствующие ссылки. Числа в скобках после "МРТ" представляют собой разрешение набора данных. Обзор параметров сканирования обеспечивается [25, 86]. Это исследование = образцы были разрезаны и /или сканируется в ходе данного исследования; увидеть "перечень сокращений, используемых" раздел для объяснения сокращений.
"Regularia"
Пищеварительный тракт "обычных" видов морского ежа состоит из двух петель, которые лежат более или менее друг на друга и, как правило, несут так называемые фестоны, то есть вертикальные изломах кишки (9А-K).
Histocidaridae
передней живот Histocidaris Элеганс
, Histocidaris variabilis
(рисунок 3А) и Poriocidaris purpurata
расположен в Amb III. Слегка изогнутый пищевод первоначально направленное на Amb III. Передняя живот охватывает Amb III горизонтально и состоит из одного фестона. Небольшое расширение расширяет adapically сразу дистальнее перехода пищевода и желудка. Рисунок 3 Пищеварительная анатомии тракта выбранного "обычного" морского ежа таксонов (Histocidaridae - Aspidodiadematidae). Histocidaridae (А), Cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (Е-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J), и Aspidodiadematidae (K, L). AB
= аборальная вид, OR =
оральный вид. d = дилатация, е = пищевод, е = гирлянда. Не в масштабе.
Ctenocidaridae
The морфологии переднего желудка в Ctenocidaris nutrix
и Notocidaris gaussensis
близко напоминает, что нашли в Histocidaridae. Передняя живот охватывает Amb III горизонтально вблизи ее соединения с пищеводом, и состоит из одного фестона. Небольшое расширение расширяет adapically немедленно дистально по отношению к месту соединения пищевода и желудка.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris cidaris
(Рисунок 3B, C), Eucidaris metularia
(9А, интерактивный Рисунок 10A) , Eucidaris thouarsii, Eucidaris tribuloides, Goniocidaris зонт от солнца
, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus
и Stylocidaris аШшз
характеризуются передней желудка, который находится на границе Amb III и ямб 3. пищевод первоначально направленное на ямб 3-Amb III и состоит из короткой прямой трубки. Передний желудок состоит из одного фестона. Небольшое расширение расширяет adapically только дистально по отношению к месту соединения пищевода и желудка. В своем подробном описании внутренней анатомии Cidaris cidaris
, Prouho [33] конкретно упоминается об отсутствии какой-либо слепой кишки на стыке пищевода и желудка. Stereocidaris Индика
отклоняется от этого общего описания, с ситуацией, которая более близко напоминает, что нашли в Histocidaridae и Ctenocidaridae.
Psychocidaridae
передней живот Psychocidaris ohshimai
расположен на границе МККС 3 и АМБ III. Пищевод изначально направлена ​​на Amb III и состоит из короткой, слегка изогнутой трубки. Передний желудок состоит из одного фестона. Небольшое расширение расширяет adapically и к ямб 2, расположенной по периферии перехода пищевода и желудка.
Phormosomatidae
Длинный пищевод, который первоначально направленное на Amb I соединяет глотку к переднему желудка в Phormosoma bursarium
( Рисунок 3D) и Phormosoma плацента.
передняя живот охватывает Amb III и расположен между ямбом 3 и ямб 2. Он состоит из двух отдельных гирляндами и большой боковой дилатации в ямб 2. к сожалению, Schurig [34] конкретно не говоря уже о морфологии переднего желудка в его подробном докладе о внутренней анатомии Phormosoma bursarium
и ряд других видов Echinothurioida.
Echinothuriidae
пищеварительный тракт вида echinothuriid проанализированных до сих пор характеризуется длинным пищеводом, который иногда может загнуть на себя. Пищевод в Sperosoma Obscurum
(Рисунок 3E) изначально направлена ​​на Amb II, но соединяется с передней желудка в Amb III после того, как делает почти полный оборот. Передний отдел желудка этого вида состоит из двух больших, отдельных гирляндами и большой дилатацией в ямб 2. Размер дилатации может изменяться в echinothuriid видов, являясь крупнейшим в Sperosoma Obscurum
и довольно среднего размера в Tromikosoma hispidum <бр> (рис 3F) и Tromikosoma Tenue
. Передний желудок Asthenosoma ijimai
(рис 3G) отличается не хватает дилатацию, а также дополнительный гирлянда переднего желудка - однако, заметный структура, рисуется как часть кишечника, занимает соответствующую пустоту в Amb III.
Pedinidae
видов рода Caenopedina
, которые были проанализированы до сих пор обладают передней желудок, расположенный между ямбом 3 и АМБ III. Обмотка пищевод первоначально направленное на Amb IV в Caenopedina hawaiiensis
(Рисунок 3Н) и Caenopedina Mirabilis
(Рисунок 3I). Передний желудок состоит из двух горизонтально плавленых гирляндами и боковой дилатации, расположенной в Amb III.
Micropygidae
передней живот Micropyga tuberculata
(Рисунки 3J, 9В) расположен в Amb III, но и достигает в боковом направлении в ямб 2. обмотка пищевод первоначально направленное на ямб 5, но соединяется с передней желудка в Amb III. Передний желудок состоит из двух отдельных гирлянд и боковой дилатации, расположенной в ямб 2. Эта дилатация значительно проходит вдоль полости-аборальная оси вида. Мортенсен [38: 142] также отметил, что "при переходе от длинного пищевода до кишечника имеется большой blindsac" (использование Мортенсена из "кишки" = желудка в настоящей статье)
Aspidodiadematidae
передней. желудок Aspidodiadema Jacobi, Aspidodiadema meijerei
(Рисунок 3K), Aspidodiadema hawaiiense
(Рисунок 3 л) и Plesiodiadema indicum
расположен между ямбом 3 и ямб 2. обмотка пищевод первоначально направленное на Amb IV перед тем подключения к переднему желудка в Amb III. Передний желудок состоит из двух отдельных гирлянд и заметный боковой дилатации, расположенный в ямб 2. Рисунок 4 Желудочно-кишечный тракт анатомии выбранного "обычного" морского ежа таксонов (Diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (А-Д), Glyptocidaridae (Е), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-К), и Temnopleuridae (L). (G) из [22, рис. 2, Pl. II] - воспроизводится в измененном виде с любезного разрешения L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, принц де Монако. AB
= аборальная вид, LA
= вид сбоку, OR =
оральный вид. d = дилатация, е = пищевод, е = гирлянда. Не в масштабе.
Diadematidae
Diadematids обладают сложной передней желудка, который расположен между ямбом 2 и ямб 3. Обмотка пищевод первоначально направленное на Amb IV или V. Передняя часть желудка в Astropyga лучистая <бр> (рис 4A), Диадема antillarum
, Диадема savignyi
(Рисунок 9С, интерактивный Рисунок 10B), Диадема setosum
, Echinothrix Calamaris
(4В), и Echinothrix Диадема
(рис 4C) состоит из двух отдельных гирлянд и хорошо развитой дилатации. Это расширение, как представляется, менее развиты в Centrostephanus longispinus
и Centrostephanus rodgersii
. Тем не менее, в Chaetodiadema спирохета
(рис 4D), передняя желудка характеризуется одним фестона только который расположен в ямб 3. Оба дополнительные гирлянда и дилатация отсутствуют этого вида. По словам Льюиса [24: 552], желудочно-кишечного тракта Диадема antillarum
состояло "из пяти разделов: пищевод, слепая кишка, кишки, кишку, и прямую кишку" и "Слепая кишка большой блайнд бурса Оно непрерывно с. первый контур из передней кишки, но можно отличить от последней ее ярким цветом ". Льюис также отметил наличие "клапана на стыке слепой кишки и передней кишки". Вышеупомянутый дилатация можно увидеть в недавней картине Diadēma setosum
(рисунок 1А в 28: обратите внимание на адаксиальная часть crenulated структуры на правой стороне перехода пищевода (ов) и желудка (ст) ). У некоторых видов diadematid, особенно в Astropyga
, Diadēma
и Echinothrix
, слияние обоих "концах" нижней петли кишки через мезентериев можно наблюдать на границе Amb III и ямб 2 ( Рисунок 4A).
Glyptocidaridae
единственный сохранившийся вид в этой семье, Glyptocidaris crenularis
(Рисунок 4E), характеризуется наличием переднего желудка, который находится в Amb III. Обмотка пищевод первоначально направленное на Amb IV. Передний желудок состоит из двух отдельных гирляндами и большой дилатацией, которая простирается немного в ямб 2.
Stomopneustidae
Пищеварительный тракт Stomopneustes variolaris
(Фигуры 4F, 9D) очень похож на найденной в Glyptocidaris crenularis
. Передний желудок состоит из двух отдельных гирлянд. Пищевод показывает некоторую степень морфологической изменчивости и первоначально могут быть направлены на Amb III или IV Amb. Большое расширение присутствует на границе Amb III и ямб 2.
Arbaciidae
Видовой arbaciid проанализированные до сих пор, Arbacia dufresnii, Arbacia lixula
(Фигуры 4G, 9E), Arbacia мелкоточечные
, и Coelopleurus floridanus
(рис 4H), обладают передней желудок, который находится в Amb III. Пищевод изначально направлена ​​на Amb III, но позже извивается в сторону ямба 2 проксимальнее места соединения с желудком в Amb III. Из-за по горизонтали более подавленным аспектом всей arbaciid кишки, дифференциация отдельных гирлянд и растяжений трудно. Тем не менее, незначительные неровности мезентериев указывают на наличие двух горизонтально плавленых гирлянд в Amb III, а также небольшое расширение, проходящую в ямб 2.
Saleniidae
Аналогично, что в arbaciid видов, saleniid кишки не проявляет выраженной вертикальной festooning. В Salenocidaris miliaris
(Рисунок 4I), Salenia goesiana
(Рисунок 4J), Salenocidaris hastigera
(Рисунок 9F), и Salenia pattersoni
(Рисунок 4K), короткий пищевод первоначально направленное на Р.М. III, где он соединяется с передней желудка. Эта часть кишечника охватывает между Amb III и ямб 3 и отображает небольшую боковую дилатацию, направленную на ямб 2. Незначительные неровности мезентериев указывают на наличие двух горизонтально плавленых гирлянд в Amb III.
Temnopleuridae Информация о внутренней анатомия temnopleurids доступен для Amblypneustes
бледного шара, Holopneustes inflatus
, Mespilia Глобулус
(Рисунки 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, салмакида биколор
, Temnopleurus michaelseni
и Temnopleurus toreumaticus <бр>. МРТ анализы показывают, что у всех видов слегка обмоткой пищевод первоначально направленное на Amb III. Передний желудка характеризуется наличием двух горизонтально расположенных сплавленных фестончиками в Amb III. Небольшое расширение направлено adapically и к ямб 2.
Trigonocidaridae
МРТ сканирование Genocidaris тасиШа
(Рисунок 9H) и Trigonocidaris albida
выявить наличие переднего желудка в Amb III. Короткий пищевод изначально направлена ​​на Amb III, где он соединяется с желудком. В то время как переднего желудка в Trigonocidaris albida
охватывает весь Amb III, а также достижения в ямб 2, передней желудка в Genocidaris тасиШа
находится в основном в ямб 3 и лишь незначительно простирается в Amb III. Тем не менее, оба вида характеризуются небольшим растяжением передней желудка указывает adapically дистально по отношению к месту соединения пищевода и желудка. В связи с уплощенной аспектом всего желудка трудно дифференцировать индивидуальные фестоны, но незначительные неровности мезентериев указывают на наличие двух горизонтально плавленых гирлянд в Amb III.
Parasaleniidae
всех известных видов в этой семье monogeneric характеризуются овальным испытанием. В Parasalenia gratiosa
, единственный вид, проанализированных здесь, передний желудок расположены главным образом в Amb III, но достигает в ямб 2 и 3, а также. Обмотка пищевод изначально направлена ​​на ямб 3, но дистально наклоняется к Amb III, где она попадает в желудок. Передний желудок состоит из двух отдельных гирлянд, а также большой дилатацией, расположенной на границе Amb III и ямб 2. Эта дилатация простирается в сторону вершины. Рисунок 5 Пищеварительная анатомии тракта выбранного "обычного" морского ежа таксонов (Parechinidae - Toxopneustidae). Parechinidae (A-D), Echinidae (E, F), Echinometridae (G, H), Strongylocentrotidae (I, J), и Toxopneustidae (K, L). (A) из [27, рис. 9] - воспроизводится в измененном виде с любезного разрешения г-н Тьерри Powis де Tenbossche. (С, Р, К) из [22, рис. 1, 4, 7, Pl. II] - воспроизводится в измененном виде с любезного разрешения L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, принц де Монако. (Н) из [23, рис. 9] - воспроизводится в измененном виде с любезного разрешения Королевского общества Новой Зеландии. AB
= аборальная вид, OR =
оральный вид. d = дилатация, е = пищевод, е = гирлянда. Не в масштабе
Parechinidae
В образцах Loxechinus Альбус, Paracentrotus lividus
. (Рис 1B, D, 5А, В), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus
и Psammechinus miliaris
(Рисунки 5C, D; 9I), передний желудок находится в Amb III. Короткий пищевод изначально направлена ​​на Amb III, где он также соединяется с передней желудка. Два отдельных фестоны в Amb III горизонтально слиты. Небольшой дилатациях расположен дистально по отношению к месту соединения пищевода и желудка передней. Некоторые авторы отмечают этот дилатацию в Paracentrotus lividus
, среди них Koehler [9], Тидеманн [20], Валентин [21], и Bonnet [22].
Echinidae
данных на переднем желудке echinids доступны для восьми видов: эхин esculentus
(Рисунок 5E), эхин Мело
, Gracilechinus acutus
(Рисунок 5F), Gracilechinus Александри
, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus agassizi
, Sterechinus antarcticus
и Sterechinus neumayeri
. У всех видов, передний желудок в основном находится в Amb III, но и немного простирается в ИАМВ 2. умеренно обмотку пищевод первоначально направлена ​​на Amb III, где он также соединяется с передним желудком. Эта часть желудочно-кишечного тракта характеризуется наличием двух горизонтально сплавленных фестончиками, а также небольшой дилатации, которая достигает ИАМВ 2. Согласно Колер [9], этот дилатацию дистально по отношению к месту соединения пищевода с передней желудка является более разработанный в эхин Мело
чем в эхин esculentus
.
Echinometridae
Этот таксон включает виды либо овальной или круглой испытания. Передний желудка в Caenocentrotus gibbosus
, Echinometra lucunter
, Echinometra mathaei
(Фигуры 5G, 9J), Echinometra виридис
, Echinostrephus molaris
, Evechinus chloroticus
(рис 5H), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma
и Heterocentrotus mammillatus
в значительной степени находится в Amb III, но простирается в ямб 2 и 3, а также. Обмотка пищевод изначально направлен в сторону вершины, а затем спускается в сторону ямба 3; он присоединяется к передней желудка в Amb III. Передний желудка характеризуется наличием двух отдельных гирляндами и большой adapically ориентированной дилатации, расположенной недалеко от ямба 2. McRae [23: 238] описал внутреннюю анатомию Evechinus chloroticus
и отметил, что передний желудок характеризуется наличие «мешочка типа дилатации", который соединен с пищеводом и осевой комплекс "через листы брыжейки".
Strongylocentrotidae
передней живот Pseudocentrotus depressus
, зелёный морской ёж
(Рисунок 5I) и Strongylocentrotus purpuratus
(Фигуры 5J; 9K) расположен в Amb III. Умеренно обмоткой пищевод изначально направлена ​​в сторону вершины, а затем спускается в сторону ямба 3; позже соединяется с передней желудка в Amb III. Два отдельных фестоны в Amb III горизонтально слиты для части их длины. Небольшое расширение происходит сразу дистальнее соединения пищевода и желудка. Это расширение направлено adapically и простирается в ямб 2.
Toxopneustidae
видов, которые до сих пор были проанализированы в этом таксона все обладают видную передней желудка, расположенный в Amb III. В Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, Sphaerechinus granularis
(Рисунок 5K, L), Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla
и Tripneustes ventricosus
, два отдельных гирлянд из самых передний желудок умеренно слиты и расположенный в Amb III. Обмотка, короткий пищевод изначально направлен в сторону вершины, а затем спускается в сторону ямба 3; позже соединяется с передней желудка в Amb III. Переменно размера растяжением передней желудка, в основном расположены в ямб 2, ориентирован adapically. Пищевод в Tripneustes
SPP. удваивается назад на себя [49] .table 3 В таблице представлена ​​информация о каждом изученных до сих пор в отношении желудочно-кишечного тракта анатомии вида, в котором перечислены метода (ов), образец ID музейных образцов в случае необходимости, и соответствующие ссылки. Числа в скобках после "МРТ" представляют собой разрешение набора данных. Обзор параметров сканирования обеспечивается [25, 86]. Это исследование = образцы были разрезаны и /или сканируется в ходе данного исследования; увидеть "перечень сокращений, используемых" раздел для объяснения сокращений.
Irregularia
Неправильные морские ежи можно отличить от «обычных» видов отсутствием гирлянд во всей их желудочно-кишечного тракта (рис 9L-T). Рисунок 6 Анатомия тракта Пищеварительный выбранного нерегулярные морского ежа таксонов (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (А), Apatopygidae (В), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), и Arachnoididae (G = малолетние образца, H = взрослый экземпляр). AB
= аборальная вид, LA
= вид сбоку, OR =
оральный вид. е = пищевод, р = сумка. Не в масштабе.
Echinoneidae
Передний желудок Echinoneus cyclostomus
(6А, 9L, интерактивный рисунок 10С) расположен в Amb III, а также простирается в ямб 3. Короткий пищевод поднимается от устья по направлению Amb III, где он присоединяется к передней желудка. Большая сумка находится в Amb III дистальнее стыке пищевода и желудка передней. Мешочек соединяется с передним желудка через небольшое отверстие в середине нижнего края мешочка. В боковой проекции, мешочек треугольной формы, с одной вершиной к переднему краю ежовых в. Аборальная край мешочка внимательно следит за дугообразную форму испытания в Amb III.

• Метилирования гена профиль желудочного раковой ткани в зависимости от локализации опухоли в профиле stomach
• Столкновение аденокарциномы и опухоли желудочно-кишечного тракта (GIST стромы) в желудке: доклад дела