Pôvod a evolučné plasticity žalúdočnej slepého čreva v morských ježkov (ECHINODERMATA: Echinoidea)

Origin a evolučnej plasticity žalúdočnej slepého čreva v morských ježkov (ECHINODERMATA: Echinoidea)
abstraktné
pozadia
tráviacom trakte mnohých mnohobunkových bezstavovcov je charakterizovaná prítomnosťou slepého čreva alebo divertikula, ktoré slúžia sekrečných a /alebo absorpčné funkcie. S vývojom rôznych stravovacie návyky, môže byť prítomná v niektorých taxónov výrazné tráviaceho ústrojenstva. To platí aj pre morských ježkov (ECHINODERMATA: Echinoidea), v ktorej môže byť vysoko špecializovaný žalúdočné slepé črevo sa nachádzajú v členmi odvodené podskupiny sa Irregularia (torta ježovia, morské sušienky, Ježovky, srdce ježkovia, a príbuzné formy). Ako taký špecializovaný slepé črevo nebola hlásená z "normálne" morského ježka taxónov, je cieľom tejto štúdie bolo objasniť jeho evolučnej pôvod.
Výsledky for S morfologických dát získaných z pitvy, magnetickou rezonanciou, a rozsiahla literatúra štúdie, porovnáme tráviaci trakt 168 echinoid druhy patriace k 51 zachovaných rodín. na počte znakov, ako je topografia, všeobecné morfológiu, mezenteriální suspenzie, a začlenenie do haemal systému, sme homologize žalúdočné slepého čreva sa viac či menej výrazné dilatáciu predného žalúdka, ktorá je pozorovaná vo väčšine "normálne" ježka taxónov mora , V Irregularia, žalúdočné caecum možno nájsť vo všetkých taxónov s výnimkou Laganina a Scutellina. To je tiež nevyvinutý v niektorých spatangoid druhu.
Závery
Podľa našich zistení je morský ježko žalúdočnej slepého čreva s najväčšou pravdepodobnosťou predstavuje synapomorphy na Euechinoidea. Jej výskyt v "normálnej" euechinoids je spojená s prítomnosťou ďalšieho vence predného žalúdka v ambulacrum III. Obe stavby, prídavné podlhovastá a žalúdočné slepé črevo, nie je obsiahnuté v sesterskej taxónu k Euechinoidea, na Cidaroida. Vzhľadom k tomu, miera špecializácie žalúdočné slepého čreva je najvýraznejší v prevažne sedimente, hrabanie nepravidelným taxónov, budeme predpokladať, že jeho vývoj je úzko spätý s rozvojom zložitejších infaunal životným štýlom. Zabezpečujeme komplexnú štúdiu o vzniku a evolučnej plasticity konštrukcia dobre viditeľnom zažívacieho traktu, žalúdočné slepého čreva, v hlavnej taxónu zachovaných bezstavovcov makrozoobentosu.
Pozadie
S niekoľkými výnimkami, metazoans vlastniť zažívacieho traktu, zahŕňajúceho sac- alebo rúrkový invagináciu steny telesa. Vývoj z internalizované črevného traktu ponúka možnosť trávenia väčšie častice potravy [1]. Tráviaci systém môže tvoriť jednoduché alebo rozvetvenú dutinu s jediným otvorom (ako je tomu v Cnidaria a Platyhelminthes) alebo trubice s otvormi na oboch svojich koncoch, ktoré predstavujú zvláštne ústa a riť, takže jedlo sa potom v jednom smere skrz trubkový systém [2]. Následne, to viedlo k špecializácii oblastí celého zažívacieho traktu. Bezstavovcom gut možno rozdeliť do troch hlavných častí: foregut (zvyčajne zahŕňajúci úst, hltana a pažeráka), midgut (plodiny, žalúdok a žalúdka) a hindgut (čreva, konečníka a análnym otvorom) [3]. Vo väčšine taxónov, črevá, slúži ako primárny miesto štiepenia, ako aj vstrebávanie živín, a preto je často charakterizovaná prítomnosťou žliaz a slepého čreva, ktoré slúžia sekrečnú alebo absorpčné funkcie.
V súvislosti so všeobecným vzorom opísaným vyššie pre typické trojlistá zvieratá, je dôležité poznamenať, že aj sekundárne radiálne formy, ako sú echinoderms majú tendenciu sledovať rovnaké celkovej model organizácie črevnej. Medzi ECHINODERMATA - taxónu morských bezstavovcov deuterostomes - morských ježkov (Echinoidea), sú považované za jeden z najlepších skúmaných skupín a slúži ako modelové organizmy pre široký rozsah biologických odborov. Tráviaceho traktu echinoids je obvykle rozdelený do úst, ústnej dutiny, hltana, pažeráka, žalúdka, čreva, konečníka a riti [4-6], s ústami tvoriace proximálnej a riť distálnej segmenty. Avšak nie všetky ježovek taxónov majú všetky tieto črevné sekcií a niektoré z nich sú charakterizované prítomnosťou ďalších štruktúr zažívacieho traktu, ako je girlandami, sifóny, Gregory divertikuly, črevné slepého čreva alebo žalúdočným slepého čreva [7]. Žalúdočné slepé črevo je viditeľný orgán, ktorý bol prvýkrát popísaný č.k. Hoffmann [8] Spatangus purpureus
druh v rámci odvodené Spatangoida (obrázok 1A), monofyletickou taxónu nepravidelných morských ježkov charakterizovaných infaunal životným štýlom. Niekoľko spatangoid taxónov bolo preukázané, že majú tento veľký, non-kontraktilné vak, ktorý je pripojený k prednému žalúdku prostredníctvom štrbinového otvoru (obrázok 1C). Toto puzdro je tiež dobre napojený na haemal systému cez početné haemal kanály v rámci svojho vrstva spojivového tkaniva [9-12]. Rad hypotéz týkajúcich sa funkcie tejto štruktúry v spatangoids boli uvedené. Niektorí autori to považované za infekčné orgán, ktorého výlučky unikať do žalúdka [13], čo je absorpčná štruktúra [12, 14], miesto mikrobiálnej fermentácie [15, 16], alebo jednoducho len orgánov, ktoré pôsobia všeobecne pri trávení [17 , 18]. Obrázok 1 Historické a súčasné reprezentácie všeobecné anatómie nepravidelný a "normálne" morský ježko tráviaceho traktu. (A) a (B) tvoria prvú grafické reprezentácie žalúdočné slepého čreva (čiernou šípkou A), ako aj dilatáciu predné žalúdka (bielou šípkou v B). (A) Spatangus purpureus
- aborální pohľad, upravený od Hoffmann [8]. (B) Paracentrotus lividus
- aborální pohľad, upravený od Tiedemann [20]. Čísla ukazujú homologické častí tela v "bežných" a nepravidelných morských ježkov podľa lovený v systéme [29]: rímske číslice (I-V) ukazujú ambulacra, zatiaľ čo arabské číslice (1-5) označujú interambulacra. (C) Spatangus purpureus
- aborální pohľad na členitý vzorky. (D) Paracentrotus lividus
- aborální pohľad na členitý vzorky. di = dilatácie, es = pažeráka, žalúdka gc = slepého čreva, v = čreve, re = konečník, st = žalúdok. . Nie je v mierke
Naopak, tráviaci trakt v "bežných" morských ježkov nie je charakterizovaný prítomnosťou tak vysoko špecializované štruktúry ( "pravidelné" echinoids netvoria monophyletic skupinu, preto citácie, na rozdiel je Irregularia je uznávaným monophyletic taxón [19]). Avšak, niektorí autori [5, 9, 14, 20 - 24] uvádzali viac či menej rozvinuté dilatáciu v proximálnej časti predného žalúdka v niektorých "normálne" morský ježko taxónov (obrázok 1B, D). Podľa väčšiny autorov, táto dilatácie v "normálnej" morských ježkov nevykazovali žiadnu funkčnú špecializáciu a bol teda považovať len za bočné predvolené žalúdka [5, 9, 22, 23]. R. Koehler - ktorí sa systematicky študoval morský ježko vnútorné anatómii - bol pravdepodobne prvý a doposiaľ jediný autor stručne spomenúť potenciálny homológie dilatácie pozorované u "bežných" morských ježkov s vysoko špecializovanú žalúdočnej slepého čreva nájdený v infaunal spatangoids a iná mimoriadna taxónov, akým sa slepé črevo bolo popísané [9]. Avšak, presný evolučnej vzťah medzi týmito štruktúrami nebol doteraz systematicky objasnený, predovšetkým preto, že komplexná analýza zahŕňajúca všetky hlavné morský ježko taxónov nebolo možné kvôli nedostatku údajov. Okrem toho, pokiaľ ide o množstvo pridelené niekoľkých autorov k pozorovanému dilatácií morského ježka predného žalúdka, rovnako ako žalúdočné slepého čreva v Irregularia má veľmi komplikované záležitosti tým, zahmlievaniu priame porovnanie medzi pozorovanými udalosťami (tabuľka 1) .Table 1 Trilingual zoznam termínov priradených k vačku vyskytujú v nepravidelné, ako aj na dilatáciu predného žalúdka pozorované u "bežných" uličníka druhy rýb rôznymi autormi.
Br &s cieľom poskytnúť príkladom pre evolučnú plasticity štruktúr bezstavovcov zažívacieho traktu, sme tu popísať rôzne pozorované v morfológii morského ježka predného žalúdka vyšetrovanie taxónov, ktoré predstavujú širokú rozmanitosť foriem v rámci Echinoidea. Cieľom našej štúdie bolo (i) do katalógu rozmanitosť predného žalúdka morfológie pozorovanej u morských ježkov, (ii) navrhnúť niekoľko kritérií homológnej, ktoré platia pre pozorované štruktúry vo všetkých morský ježko taxóny zahrnuté v našej analýze, ( iii) objasniť evolučnú pôvod vysoko špecializované žalúdočné slepého čreva nájdený v odvodenej Spatangoida, a (iv) zhodnotiť vplyv na morského ježka fylogenetický. Pomocou magnetickej rezonancie (MRI) a trojrozmerné (3D) rekonštrukcie v kombinácii s pitvy a rozsiahleho prieskumu literatúry, sme boli schopní začleniť 168 morský ježko druhy patriace k 51 existujúcich rodín do našej analýzy (obrázok 2). Tento ucelený prehľad bude slúžiť ako základ pre budúce štúdie zahŕňajúce ekológiu, histológie, ultraštruktúra a funkcie štruktúr zažívacieho traktu v hlavnom taxónu bezstavovcov makrozoobentosu. Obrázok 2 Zoznam vyššiu morský ježko taxónov analyzované v tejto štúdii. Všimnite si, že monofylie niekoľkých z týchto taxónov je stále predmetom diskusie. Čísla v zátvorkách označujú počet druhov analyzovaných v každej rodine v priebehu tejto štúdie. Táto schéma je založené na dosiahnutých výsledkoch radom autorov [74-84].
Výsledky
nasledujúcich popisoch poskytnúť prehľad o predného žalúdka nájdené v 51 echinoid rodinách (obrázok 2). Tu sa zameriame na všeobecné umiestnenie tejto časti zažívacieho traktu v členmi každej rodiny, rovnako ako prítomnosť alebo neprítomnosť čiastkových štruktúr. Intra- a inter-špecifické variabilita existuje u niektorých vnútorných štruktúr v morských ježkov [25]. Preto sme sa len spomenúť príslušné odchýlky od našich všeobecných poznatkov na úrovni rodiny. Považujeme predného žalúdka začína bezprostredne distálne ku križovatke pažeráka a žalúdka v blízkosti vetvenia-off bodu primárneho sifónu (niektoré nepravidelný taxónov majú sekundárne sifón [5]). Určitý stupeň histologické špecializácie je známe, že existujú v prednej časti žalúdka v "normálnej" taxónov [24, 26, 27]. Primárne sifón, hoci derivát celého žalúdka, a teda tiež v prednej žalúdku, tu nie je považovaná za, a to predovšetkým preto, že histologické postupy, ktoré nie sú použité v tejto štúdii bolo preukázané, že sú potrebné na stanovenie prítomnosti alebo neprítomnosti primárneho sifónu [ ,,,0],28].
topografický referenčný systém pre naše opis je založený na lovený v systéme [29], ako je znázornené na obrázku 1 a, B [ambulacra IV (Amb IV) a interambulacra 1-5 (jamb 1-5)]. Okrem toho, obrázky 3, 4, 5, 6, 7, 8 naznačovať, či je vzorka je zobrazené aborally (AB
), bočne (LA
) alebo orálne (OR
). Obrázok 9 poskytuje prehľad o morfológii zažívacieho traktu všeobecného morského ježka - modely prezentované na tomto obrázku je založený výhradne na 3D MRI dátových sád [25, 30]. Nakoniec Obrázok 10 poskytuje tri interaktívne 3D modely zažívacím traktom vybraných taxónov. Vo všetkých obrázkoch v rámci tohto článku, s výnimkou niekoľkých bočných pohľadoch, Amb III je vždy smerovali hore. Snímky zhotovené z literatúry majú v niektorých prípadoch boli upravené mierne cez odstránenie etikiet používaných pôvodného autora (ov). Všetky obrázky boli vybrané na základe kvality a vierohodnosti v spôsobe, ktorý bol zobrazené štruktúry zažívacieho traktu, najmä.
Vzorky boli zarovnané podľa lovený v systéme tak, že najprv umiestnenie axiálneho komplexu vo vzorke. Axiálne komplex je štruktúra, tvorená rôznymi primárne a sekundárne telových dutín, ktoré sa nachádza v jamb 2 pod madreporic dosky - viď [31] pre zisťovanie tejto štruktúry v rámci Echinoidea. Tabuľky 2 a 3 poskytujú informácie o všetkých druhov analyzovaných v rámci tejto štúdie, najmä pokiaľ ide o metódy, ktoré tvoria základ popisu (tj pitve MRI, alebo odkazy na literatúru [32 až 70]). Tabuľka 2 Tabuľka poskytuje informácie o každom druhu študovala tak ďaleko, pokiaľ ide o anatómii tráviaceho traktu, výpis metódu (y) používaný, vzor ID múzejných exemplárov prípade potreby, a príslušných odkazoch. Čísla v zátvorkách za "MRI" predstavujú riešenie dátovej sady. Prehľad parametrov testu je poskytovaná [25, 86]. Táto štúdia = vzorky boli vybraté a /alebo skenované v priebehu tejto štúdie; pozri "Zoznam použitých skratiek" Oddiel pre vysvetlenie skratiek.
"Regularia"
Tráviaci trakt "pravidelných" morský ježko druhov sa skladá z dvoch slučiek, ktoré leží viac či menej na seba a zvyčajne nesú tzv girlandy, tj vertikálne skloňovanie čreva (obrázok 9A-k).
Histocidaridae
prednej žalúdok Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis
(obrázok 3A) a Poriocidaris purpura
sa nachádza v Amb III. Mierne zakrivené pažerák sa najprv zameraná na Amb III. Predné Žalúdok sa klenie Amb III vo vodorovnej polohe a je zložená z jedného vence. Malá dilatácia rozširuje adapically bezprostredne distálne ku križovatke pažeráka a žalúdka. Obrázok 3 anatómiu tráviaceho traktu vybrané "normálny" morský ježko taxónov (Histocidaridae - Aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), Cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J), a Aspidodiadematidae (K, L). AB
= aborální pohľad, OR
= ústnej pohľad. d = dilatácie, e = pažeráka, f = vence. Nie je v mierke.
Ctenocidaridae
morfológia predného žalúdka Ctenocidaris NUTRIX stroje a Notocidaris gaussensis
podobá tomu nájdený v Histocidaridae. Predné Žalúdok sa klenie Amb III horizontálne v blízkosti jeho spojenie s pažeráka, a skladá sa z jedného vence. Malá dilatácia rozširuje adapically okamžite distálnej ku križovatke pažeráka a žalúdka.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris Cidaris
(obrázok 3B, C), Eucidaris metularia
(obrázok 9A, interaktívne obrázok 10A) , Eucidaris thouarsii, Eucidaris tribuloides, Goniocidaris slnečník
, Hesperocidaris panamský, Phyllacanthus parvispinus stroje a Stylocidaris affinis
sú charakteristické predné žalúdok, ktorý sa nachádza na hranici AMB III a jamb 3. pažeráka je spočiatku smeruje jamb 3-Amb III a pozostáva z krátkeho, priame rúrky. Predné Žalúdok sa skladá z jednej vence. Malá dilatácia rozširuje adapically len distálnej ku križovatke pažeráka a žalúdka. V jeho podrobný popis vnútorného anatómie Cidaris Cidaris
, Prouho [33] výslovne uvedené neprítomnosť slepého čreva u križovatky pažeráka a žalúdka. Stereocidaris indica
odchyľuje od tohto všeobecného opisu, so situáciou, že viac podobá tomu nájdený v Histocidaridae a Ctenocidaridae.
Psychocidaridae
prednej žalúdka Psychocidaris ohshimai
sa nachádza na hranici jamb 3 a Amb III. Pažerák je najprv zameraná na Amb a III sa skladá z krátkeho, mierne ohnuté rúrky. Predné Žalúdok sa skladá z jednej vence. Malá dilatácie rozširuje adapically a smerom jamb 2 len distálnej ku križovatke pažeráka a žalúdka.
Phormosomatidae
dlhé pažeráka, ktorý je spočiatku smerovať ku Amb Aj spája hltan k prednému žalúdku v Phormosoma bursarium
( obrázok 3D) a Phormosoma placenta.
predné žalúdok sa klenie Amb III a je umiestnená medzi jamb 3 a jamb 2. skladá sa z dvoch samostatných girlandami a veľké bočné dilatácií v jamb 2. súčasnosti Schurig [34] nepodali spomenúť morfológiu predného žalúdka vo svojej podrobnej správe o vnútornom anatómii Phormosoma bursarium stroje a rady ďalších druhov z Echinothurioida.
Echinothuriidae
zažívacieho traktu z echinothuriid druhov doteraz analyzované sa vyznačuje dlhým pažeráka, ktorý môže niekedy zdvojnásobiť späť na seba. Pažerák v Sperosoma obscurum
(obr 3E) je spočiatku zameraná na Amb II, ale spája s predným žalúdka Amb III po vykonaní takmer celý obrat. Predné žalúdok tohto druhu sa skladá z dvoch veľkých, samostatné girlandy a veľké dilatácie v jamb 2. Veľkosť dilatácie môže meniť v echinothuriid druhu, je najväčší v Sperosoma obscurum stroje a skôr stredné vo Tromikosoma hispidum
(obrázok 3F) a Tromikosoma tenue
. Predné žalúdok Asthenosoma prijímajú
(obrázok 3G) sa líšia v nemajú dilatácie, rovnako ako ďalšie podlhovastá predného žalúdka - však nápadné konštrukcie, koncipovaný ako časti čreva, zaberá príslušnú medzeru v Amb III.
Pedinidae
druhy rodu Caenopedina
, ktoré boli analyzované doposiaľ vlastniť predné žalúdok umiestnený medzi jamb 3 a Amb III. Vinutie pažerák je spočiatku zameraná na Amb IV Caenopedina hawaiiensis
(obrázok 3H) a Caenopedina mirabilis
(obr 3I). Predné žalúdok sa skladá z dvoch horizontálne kondenzovaných girlandami a bočné dilatácií sa nachádza v Amb III.
Micropygidae
prednej žalúdka Micropyga tuberculata
(obr 3J, 9b) je umiestnený v Amb III, ale tiež dosahuje bočne do jamb 2. vinutia pažeráka je najprv zameraná na jamb 5, ale sa pripojí k prednému žalúdku Amb III. Predné žalúdok sa skladá z dvoch samostatných girlandami a bočné dilatácií sa nachádza v jamb 2. Táto dilatácia značne rozširuje pozdĺž orálny-aborální osi druhu. Mortensen [38: 142] tiež poznamenal, že "pri prechode z dlhej pažeráka do čreva sa nachádza veľké blindsac" (Mortensenov použitie "črevá" = žalúdka v tomto článku)
Aspidodiadematidae
predné. žalúdok Aspidodiadema Jacobi, Aspidodiadema meijerei
(obr 3K), Aspidodiadema hawaiiense
(obr 3L) a Plesiodiadema indicum
sa nachádza medzi jamb jamb 3 a 2. vinutie pažerák je spočiatku zameraná na Amb IV pred pripojenie k prednej žalúdku Amb III. Predné Žalúdok sa skladá z dvoch samostatných girlandami a dobre viditeľnom bočné dilatácií sa nachádza v jamb 2. Obrázok 4 Tráviaci trakt anatómie vybraných "normálny" morský ježko taxónov (Diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K), a Temnopleuridae (L). (G) z [22, Obr. 2, Pl. II] - reprodukované v modifikovanej podobe s láskavým dovolením od L'Institut Océanographique, Fondation Albert IER, Prince de Monaco. AB
= aborální pohľad, LA
= bočný pohľad, OR
= ústnej pohľad. d = dilatácie, e = pažeráka, f = vence. Nie je v mierke.
Diadematidae
Diadematids majú komplexný predné žalúdok, ktorý je umiestnený medzi 2 a jamb jamb 3. vinutia pažeráka je najprv zameraná na Amb IV alebo V. Predná časť žalúdka v Astropyga radiata
(obrázok 4A), Diadema antillarum
, Diadema savignyi
(obrázok 9C, interaktívne 10B), Diadema setosum
, Echinothrix Calamaris
(obrázok 4B), a Echinothrix Diadema
(obr 4C) sa skladá z dvoch samostatných girlandami a dobre vyvinutú dilatáciu. Táto dilatácia sa zdá byť menej rozvinutý v Centrostephanus longispinus stroje a Centrostephanus rodgersii
. Avšak, v Chaetodiadema pallidum
(Obrázok 4D), predné žalúdok sa vyznačuje iba jedného vence, ktorý sa nachádza v jamb 3. Oba ďalšie podlhovastá a dilatácia chýba od tohto druhu. Podľa Lewisa [24: 552], tráviaceho traktu Diadema antillarum
skladal "z piatich sekcií: pažerák, slepé črevo, foregut, hindgut, črevo a konečník" a "slepé črevo je veľký blind vak To je súvislá s. prvá slučka foregut, ale možno odlíšiť od neho jeho svetlejšia farba ". Lewis tiež zmienil prítomnosť "ventilom na križovatke slepého čreva a foregut". Vyššie uvedené dilatácie môže byť videný v nedávnej obraz Diadema setosum
(obrázok 1A v 28: Poznámka: adaxiální časť crenulated štruktúry na pravej strane križovatky pažeráka (es) a žalúdka (ST) ). V niektorých diadematid druhov, najmä v Astropyga
Diadema stroje a Echinothrix
, fúzie oboch koncoch "" spodného črevnej slučky pomocou mesenteries možno pozorovať na hranici Amb III a jamb 2 ( obrázok 4A).
Glyptocidaridae
iba existujúcich druhov v tejto rodine, Glyptocidaris crenularis
(obrázok 4E), je charakterizovaný prítomnosťou predné žalúdka, ktorý je umiestnený v Amb III. Vinutie pažeráka je najprv zameraná na Amb IV. Predné žalúdok sa skladá z dvoch samostatných girlandami a veľkú dilatácií, ktorý mierne zasahuje do jamb 2.
Stomopneustidae
tráviacom trakte Stomopneustes variolaris
(obr 4F, 9D) je veľmi podobný tomu, ktorý našiel v Glyptocidaris crenularis
. Predné Žalúdok sa skladá z dvoch samostatných girlandami. Pažerák zobrazuje určitý stupeň variability morfologické a môžu byť od začiatku zamerané na Amb III alebo IV Amb. Veľké dilatácie je prítomný na hranici AMB III a jamb 2.
Arbaciidae
arbaciid druhy doteraz analyzované, Arbacia dufresnii, Arbacia lixula
(obr 4G, 9E), Arbacia punctulata
a Coelopleurus floridanus
(obr 4H), vlastniť predné žalúdok, ktorý je umiestnený v Amb III. Pažerák je spočiatku zameraná na Amb III, ale neskôr sa vlní na jamb 2 bližšieho k jeho sútoku s žalúdkom v Amb III. Vzhľadom k vodorovnej viac depresívne aspekt celého arbaciid čreva, diferenciácie samostatných girlandami a dilatácií, je ťažké. Avšak, mierne zvlnenie mesenteries ukazuje na prítomnosť dvoch horizontálne kondenzovaných girlandami v Amb III, rovnako ako malé dilatáciu zasahujúce do jamb 2.
Saleniidae
Podobne ako v arbaciid druhu, saleniid gut nevykazuje výraznejšie vertikálne festooning. V Salenocidaris miliaris
(obr 4i), Salenia goesiana
(obr 4J), Salenocidaris hastigera
(obr 9F), a Salenia Patterson
(obr 4K), krátky pažerák je spočiatku zameraná na Amb III kde sa napája na prednej žalúdka. Táto časť čreva sa klenie medzi Amb III a jamb 3 a zobrazuje malé bočné dilatáciu smerovať ku jamb 2. Nepatrné zvlnenie mesenteries ukazujú na prítomnosť dvoch horizontálne kondenzovaných girlandami v Amb III.
Temnopleuridae
Informácie o interný anatómia temnopleurids je k dispozícii pre Amblypneustes pallidus
Holopneustes inflatus
, Mespilia globulus
(obr 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, Salmacis bicolor
, Temnopleurus Michaelsen stroje a Temnopleurus toreumaticus
. MRI analýzy ukazujú, že pri všetkých druhoch mierne vinutia pažeráka je najprv zameraná na Amb III. Predný žalúdka je charakterizovaný prítomnosťou dvoch horizontálne kondenzovaných girlandami nachádzajúcich sa v Amb III. Malá dilatácie je zameraná adapically a smerom jamb 2.
Trigonocidaridae
MRI sken Genocidaris maculata
(obr 9H) a Trigonocidaris albida
odhaliť prítomnosť predného žalúdka Amb III. Krátky pažerák je spočiatku zameraná na Amb III, kde sa napája do žalúdka. Kým predná žalúdka Trigonocidaris albida
preklenuje celý Amb III, tiež siahal do jamb 2, predné žalúdka Genocidaris maculata
sa nachádza predovšetkým v jamb 3 a len mierne zasahuje do Amb III. Avšak, oba druhy sa vyznačujú malou dilatáciou prednej žalúdka smerujúce adapically distálne ku križovatke pažeráka a žalúdka. V dôsledku splošteného aspekte celého žalúdka, je ťažké odlíšiť jednotlivé girlandy, ale mierne zvlnenie mesenteries ukazuje na prítomnosť dvoch horizontálne kondenzovaných girlandami v Amb III.
Parasaleniidae
všetkých známych druhov v tejto rodine monogeneric sa vyznačujú od oválneho testom. V Parasalenia gratiosa
, jediný druh tu analyzované, predné žalúdok je z veľkej časti nachádza v Amb III, ale zasahuje do jamb 2 a 3, ako je dobre. Vinutie pažerák je spočiatku zameraná na jamb 3, ale distálne stáča Amb III, kde vstupuje do žalúdka. Predné žalúdok sa skladá z dvoch samostatných girlandami, rovnako ako veľké dilatácie sa nachádza na hranici Amb III a jamb 2. Táto dilatácia sa rozprestiera smerom k vrcholu. Obrázok 5 anatómiu tráviaceho traktu vybrané "normálny" morský ježko taxónov (Parechinidae - Toxopneustidae). Parechinidae (A-D), Echinidae (E, F), Echinometridae (G, H), Strongylocentrotidae (I, J), a Toxopneustidae (K, L). (A) z [27, Obr. 9] - reprodukované v modifikovanej podobe s láskavým dovolením pána Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) z [22, Obr. 1, 4, 7, Pl. II] - reprodukované v modifikovanej podobe s láskavým dovolením od L'Institut Océanographique, Fondation Albert IER, Prince de Monaco. (H) z [23, Obr. 9] - reprodukované v modifikovanej podobe s láskavým dovolením The Royal Society of Nového Zélandu. AB
= aborální pohľad, OR
= ústnej pohľad. d = dilatácie, e = pažeráka, f = vence. Nie je v mierke
Parechinidae
s exemplármi Loxechinus albus, Paracentrotus lividus
. (Obr 1B, D 5a, b), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus stroje a Psammechinus miliaris
(obr 5C, D, 9i), predné žalúdok sa nachádza v Amb III. Krátky pažeráka je najprv zameraná na Amb III, kde sa tiež pripája k prednému žalúdku. Tieto dva individuálne girlánd v Amb III sú horizontálne kondenzované. Malá dilatácia sa nachádza distálne od križovatky pažeráka a predného žalúdka. Niekoľko autorov poznamenal tento dilatáciu v Paracentrotus lividus
, medzi nimi Koehler [9], Tiedemann [20], Valentin [21], a Bonnet [22].
Echinidae
Údaje o predné žalúdka echinids sú k dispozícii pre osem druhov: ježovky jedlá
(obr 5e), Echinus melo
, Gracilechinus acutus
(obrázok 5F), Gracilechinus Alexandra vs, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus Agassiz
Sterechinus antarcticus stroje a Sterechinus Neumayer
. U všetkých druhov, predné žalúdok je z veľkej časti nachádza v Amb III, ale aj mierne zasahuje do jamb 2. mierne vinutia pažeráka je najprv zameraná na Amb III, kde sa tiež napája na prednej žalúdka. Táto časť zažívacieho traktu sa vyznačuje prítomnosťou dvoch horizontálne kondenzovaných girlandami, rovnako ako malé roztiahnutie, ktorá je zapustená do jamb 2. Podľa Koehler [9], táto dilatácie distálnej ku križovatke pažeráka s predným žalúdka je viac vyvinutý v Echinus melo
než v ježovky jedlá
.
Echinometridae
taxón zahŕňa druhy buď s oválnym alebo kruhovým testom. Predné žalúdok v Caenocentrotus gibbosus
Echinometra lucunter
, Echinometra mathaei
(obr 5G, 9J), Echinometra viridis
, Echinostrephus molaris
, Evechinus chloroticus
(obrázok 5H), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma stroje a Heterocentrotus mammillatus
je do značnej miery nachádza v Amb III, ale zasahuje do jamb 2 a 3, ako. Vinutie pažerák je spočiatku smeruje k vrcholu pred klesaním smerom k jamb 3; sa napája na prednej žalúdok Amb III. Predný žalúdka je charakterizovaný prítomnosťou dvoch oddelených girlandami a veľké adapically orientované dilatácie sa nachádza v blízkosti jamb 2. McRae [23: 238] popísal vnútorný anatómiu Evechinus chloroticus stroje a poznamenať, že predná žalúdok sa vyznačuje tým, prítomnosť "sac-ako dilatácie", ktorý je pripojený k pažeráka a axiálne komplex "prostredníctvom listov okružie".
Strongylocentrotidae
prednej žalúdka Pseudocentrotus depressus
, Strongylocentrotus droebachiensis
(obr 5I) a Strongylocentrotus purpuratus
(obr 5J; 9K) sa nachádza v Amb III. Mierne vinutie pažerák je spočiatku smeruje k vrcholu pred klesaním smerom k jamb 3; Neskôr sa pripojí k prednému žalúdku Amb III. Tieto dva individuálne girlánd v Amb III sú horizontálne fúzovania na časti svojej dĺžky. Malá dilatácia dochádza bezprostredne distálne k spojenie pažeráka a žalúdka. Táto dilatácia je zameraný adapically a zasahuje do jamb 2.
Toxopneustidae
druhy, ktoré doteraz boli analyzované v tomto taxónu všetci disponujú významnou predné žalúdok sa nachádza v Amb III. V Gymnechinus ROBILLARD, Lytechinus Variegatus
Nudechinus scotiopremnus, ježovky všeobecná
(obr 5K, L), Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla stroje a Tripneustes ventricosus
dva jednotlivé časti Feston predné žalúdok sú mierne taveného a nachádza sa v Amb III. Vinutie, krátky pažerák je spočiatku smeruje k vrcholu pred klesaním smerom k jamb 3; Neskôr sa pripojí k prednému žalúdku Amb III. Variabilne veľkosti dilatácie predného žalúdka, z veľkej časti sa nachádza v jamb 2, je orientovaná adapically. Pažerák v Tripneustes
spp. zdvojnásobí späť na seba [49] .Table 3 uvedená tabuľka poskytuje informácie o každom druhu doteraz študovaných s ohľadom na anatómiu tráviaceho traktu, výpis metódu (y) používaný, vzor ID múzejných exemplárov prípade potreby, a príslušných odkazoch. Čísla v zátvorkách za "MRI" predstavujú riešenie dátovej sady. Prehľad parametrov testu je poskytovaná [25, 86]. Táto štúdia = vzorky boli vybraté a /alebo skenované v priebehu tejto štúdie; pozri "Zoznam použitých skratiek" Oddiel pre vysvetlenie skratiek.
Irregularia
Nepravidelné morských ježkov možno odlíšiť od "bežných" druhov absenciou girlandami v celej ich tráviacom trakte (obr 9L-T). Obrázok 6 anatómiu tráviaceho traktu vybraných nepravidelných morský ježko taxónov (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), a Arachnoididae (G = juvenilná vzorka, H = dospelých vzoriek). AB
= aborální pohľad, LA
= bočný pohľad, OR
= ústnej pohľad. e = pažeráka, p = vak. Nie je v mierke.
Echinoneidae
Predné žalúdok Echinoneus cyclostomus
(obrázky 6A, 9L, interaktívne obrázok 10C), sa nachádza v Amb III a tiež zasahuje do jamb 3. Krátky pažeráka stúpa od ústia smerom amb III, kde sa napája na prednej žalúdok. Veľké vrecko leží v Amb III distálne ku križovatke pažeráka a žalúdka predné. Vrecko je pripojený k prednej žalúdka malým otvorom v strede spodného okraja vrecka. V bočnom pohľade, je sáčok je trojuholníkový, s jedným vrcholom smerom k prednému okraju echinoid je. Aborální okraj vrecka tesne sleduje oblúkový tvar testu v Amb III.

• Gen metylácie profil žalúdočné rakovinové tkanivá podľa nádoru miesta v žalúdku
• Kolízie adenokarcinóm a gastrointestinálneho stromálneho tumoru (GIST) v žalúdku: Správa o case