Origine et plasticité évolutive du caecum gastrique chez les oursins (Echinodermata: Echinoidea)

Origine et plasticité évolutive du caecum gastrique chez les oursins (Echinodermata: Echinoidea)
Résumé de l'arrière-plan
Le tube digestif de plusieurs métazoaires invertébrés est caractérisée par la présence de diverticules caecums ou qui remplissent des fonctions sécrétoires et /ou d'absorption. Avec le développement de diverses habitudes alimentaires, les organes digestifs distinctifs peuvent être présents dans certains taxons. Cela est également vrai pour les oursins (Echinodermata: Echinoidea), dans lequel un caecum gastrique hautement spécialisé peut être trouvé dans les membres d'un sous-groupe dérivé, le Irregularia (Les oursins de gâteaux, biscuits de mer, dollars de sable, les oursins cardiaques, et les formes connexes). En tant que telle caecum spécialisée n'a pas été rapporté de «régulier» taxa d'oursin, le but de cette étude était d'élucider l'origine de l'évolution.
Résultats
En utilisant les données morphologiques dérivées de la dissection, l'imagerie par résonance magnétique, et de la littérature étendue études, nous comparons le tube digestif de 168 espèces echinoid appartenant à 51 familles existantes. Basé sur un certain nombre de caractères tels que la topographie, la morphologie générale, la suspension mésentérique, et l'intégration dans le système hémal, nous homologuer le caecum gastrique avec la dilatation de l'estomac antérieur plus ou moins prononcée que l'on observe dans la plupart oursin taxa "régulière" de la mer . Dans le Irregularia, un caecum gastrique peut être trouvé dans tous les taxons sauf dans le Laganina et Scutellina. Il est également peu développée chez certaines espèces spatangoid.
Conclusions
Selon nos constatations, l'oursin caecum gastrique la plus probable constitue un synapomorphie du euechinoidea. Sa présence dans euechinoids «réguliers» est lié à la présence d'un feston supplémentaire de l'estomac antérieur chez ambulacrum III. Les deux structures, le feston supplémentaire et le caecum gastrique, sont absents de la soeur taxon à l'euechinoidea, l'cidaroida. Depuis le degré de spécialisation du caecum gastrique est plus prononcée dans les taxons irréguliers principalement les sédiments fouisseurs, nous émettons l'hypothèse que son évolution est étroitement liée au développement des modes de vie benthiques plus élaborés. Nous fournissons une étude approfondie de l'origine et de la plasticité évolutive d'une structure remarquable de l'appareil digestif, le caecum gastrique, dans un taxon majeur des macrozoobenthos invertébrés existants.
Fond
À quelques exceptions près, les métazoaires possèdent un canal alimentaire comprenant un invagination SAC- ou semblable à un tube de la paroi du corps. L'évolution d'un tractus intestinal intériorisé offert la possibilité de digérer les grosses particules alimentaires [1]. Le système digestif peut former une simple cavité ou ramifiés avec une seule ouverture (comme dans le Cnidaires et le plathelminthes) ou un tube ayant des ouvertures à ses deux extrémités qui constituent la bouche et de l'anus distinctes, ce qui permet la nourriture de passer dans une direction à travers une système tubulaire [2]. Par la suite, ce qui a conduit à la spécialisation des régions entières de l'appareil digestif. L'intestin invertébré peut être subdivisé en trois grandes parties: l'intestin antérieur (comprenant généralement la bouche, du pharynx et de l'œsophage), l'intestin moyen (jabot, gésier, et de l'estomac), et le hindgut (intestin, rectum et anus) [3]. Dans la plupart des taxons, le mésogastre sert de site primaire de digestion ainsi que l'absorption des nutriments et il est donc souvent caractérisée par la présence de glandes et caecums qui servent des fonctions sécrétoires ou d'absorption.
Dans le contexte du schéma général décrit ci-dessus pour animaux bilatériens typiques, il est important de noter que même les formes secondairement radiales telles que échinodermes ont tendance à suivre le même modèle général d'organisation de l'intestin. Parmi les échinodermes - un taxon de deuterostomes d'invertébrés marins - oursins (Echinoidea) sont considérés comme l'un des groupes les mieux étudiés et servir des organismes modèles pour un large éventail de disciplines biologiques. Le tube digestif des échinides est généralement subdivisé en bouche, de la cavité buccale, du pharynx, de l'œsophage, de l'estomac, de l'intestin, du rectum et de l'anus [4-6], avec la bouche formant l'extrémité proximale et l'anus les segments distaux. Cependant, tous les taxons d'oursins de mer possèdent toutes ces sections de l'intestin et certains sont caractérisés par la présence de structures supplémentaires de l'appareil digestif tels que festons, siphons, diverticule de Gregory, un caecum intestinal, ou un caecum gastrique [7]. Le caecum gastrique est un organe remarquable qui a été d'abord décrit par C.K. Hoffmann [8] dans Spatangus purpureus
, une espèce au sein de la spatangoida dérivée (figure 1A), un taxon monophylétique des oursins irréguliers caractérisés par un style de vie endofaunique. Plusieurs taxons spatangoid se sont révélés posséder cette grande poche, non-contractile qui est relié à l'estomac antérieur à travers une ouverture en forme de fente (figure 1C). Cette pochette est également bien relié au système hémal à travers de nombreux canaux hœmataux au sein de sa couche de tissu conjonctif [9-12]. Un certain nombre d'hypothèses sur la fonction de cette structure dans spatangoids ont été présentés. Certains auteurs ont cru être un organe glandulaire dont les sécrétions des fuites dans l'estomac [13], une structure d'absorption [12, 14], un site de la fermentation microbienne [15, 16], ou tout simplement un organe qui agit généralement dans la digestion [17 18]. Figure 1 représentations historiques et contemporaines de l'anatomie générale de l'irrégulier et «régulier» tube digestif d'oursin. (A) et (B) constituent les premières représentations graphiques du caecum gastrique (flèche noire en A), ainsi que la dilatation de l'estomac antérieur (flèche blanche dans B). (A) Spatangus purpureus
- Vue aboral, modifié à partir de Hoffmann [8]. (B) Paracentrotus lividus
- Vue aboral, modifié à partir de Tiedemann [20]. Les chiffres indiquent les parties du corps homologues dans "réguliers" et irréguliers oursins selon le système de Lovén [29]: chiffres romains (I-V) indiquent ambulacres, alors que les chiffres arabes (1-5) indiquent interambulacra. (C) Spatangus purpureus
- vue aboral d'un spécimen disséqués. (D) Paracentrotus lividus
- vue aboral d'un spécimen disséqués. di = dilatation, es = œsophage, gc = caecum gastrique, in = intestin, re = rectum, st = estomac. . Pas à l'échelle
En revanche, le tube digestif dans «réguliers» oursins ne se caractérise pas par la présence d'une telle structure hautement spécialisée (les échinides «réguliers» ne forment pas un groupe monophylétique, d'où les citations, en revanche , l'Irregularia est un taxon monophylétique reconnu [19]). Cependant, plusieurs auteurs [5, 9, 14, 20-24] ont rapporté une dilatation plus ou moins développée à la partie proximale de l'estomac antérieur chez certains taxons «régulier» d'oursin (figure 1B, D). Selon la plupart des auteurs, cette dilatation dans les oursins «réguliers» de la mer ne présentait aucun spécialisation fonctionnelle et a donc été considérée simplement comme un éperon latéral de l'estomac [5, 9, 22, 23]. R. Koehler - qui avait systématiquement étudié oursin anatomie interne - était sans doute le premier et jusqu'à présent le seul auteur à mentionner brièvement l'homologie potentiel de la dilatation observée dans «réguliers» oursins avec le caecum gastrique hautement spécialisée trouvés dans les spatangoids endofauniques et d'autres taxons irrégulière dans laquelle le caecum avait été décrit [9]. Cependant, la relation évolutive précise entre ces structures n'a pas encore été systématiquement élucidé, en grande partie parce qu'une analyse complète englobant tous les principaux taxons d'oursin n'a pas été possible en raison du manque de données. En outre, la multitude de termes attribué par plusieurs auteurs à la dilatation observée de l'oursin de mer antérieure estomac ainsi que le caecum gastrique dans l'Irregularia a des questions très compliquées par obscurcissement des comparaisons directes entre les occurrences observées (tableau 1) .Table 1 liste Trilingue des termes attribués à la poche rencontré dans irrégulière ainsi que de la dilatation de l'estomac antérieur observé chez les espèces d'oursins «réguliers» par divers auteurs.

dans afin de fournir un exemple pour la plasticité évolutive des structures digestif des voies d'invertébrés, nous décrire ici la diversité observée dans la morphologie de la mer oursin antérieure estomac en enquêtant sur les taxons représentant une grande diversité de formes dans le Echinoidea. Le but de notre étude était (i) au catalogue de la diversité de la morphologie de l'estomac antérieur observé chez les oursins, (ii) de proposer un certain nombre de critères d'homologie qui s'appliquent aux structures observées dans tous les taxons d'oursin inclus dans notre analyse, ( iii) d'élucider l'origine évolutive du caecum gastrique hautement spécialisé trouvé dans le spatangoida dérivé, et (iv) d'évaluer les implications pour l'oursin phylogénie. En utilisant l'imagerie par résonance magnétique (IRM) et en trois dimensions (3D) reconstruction en combinaison avec la dissection et une enquête approfondie de la littérature, nous avons été en mesure d'intégrer 168 espèces d'oursins de mer appartenant à 51 familles existantes dans notre analyse (figure 2). Cette enquête complète servira de base pour les futures études portant sur l'écologie, l'histologie, ultrastructure, et la fonction des structures de l'appareil digestif dans un taxon majeur des macrozoobenthos invertébrés. Figure 2 Liste des taxons supérieurs d'oursin analysés dans cette étude. Notez que la monophylie de plusieurs de ces taxons est encore en débat. Les chiffres entre parenthèses désignent le nombre d'espèces analysées dans chaque famille dans le cadre de cette étude. Les résultats de ce schéma est basé sur les résultats obtenus par de nombreux auteurs [74-84].
Les descriptions qui suivent donnent un aperçu de l'estomac antérieur trouvés dans 51 familles echinoid (figure 2). Nous nous concentrons ici sur l'emplacement général de cette partie du tube digestif au sein des membres de chaque famille, ainsi que la présence ou l'absence de sous-structures. Il existe une variabilité intra et inter-spécifique pour certaines structures internes dans les oursins [25]. Par conséquent, nous ne mentionnons que les écarts pertinents de nos conclusions générales au niveau de la famille. Nous considérons l'estomac antérieur comme commençant immédiatement distale par rapport à la jonction de l'estomac et de l'œsophage dans le voisinage du point du siphon principal embranchement (certains taxons irrégulière possèdent un siphon secondaire [5]). Un certain degré de spécialisation histologique est connue pour exister dans la partie antérieure de l'estomac dans les taxons «régulier» [24, 26, 27]. Le siphon primaire, même si un dérivé de l'ensemble de l'estomac et donc également présent dans l'estomac antérieur, ne sont pas considérés ici, principalement parce que les techniques histologiques pas utilisées dans cette étude ont été montré pour être essentiel pour déterminer la présence ou l'absence du siphon primaire [ ,,,0],28].
Le système de référence topographique pour nos descriptions est basé sur le système de Lovén [29], comme le montre la figure 1 A, B [ambulacres IV (Amb IV) et interambulacra 1-5 (CICC 1-5)]. En outre, les figures 3, 4, 5, 6, 7, 8 désignent si le spécimen est considéré aborally (AB
), latéralement (LA
), ou par voie orale (OR
). Figure 9 donne un aperçu du général oursin tube digestif morphologie - les modèles présentés dans cette figure sont entièrement basés sur des ensembles de données 3D IRM [25, 30]. Enfin, la figure 10 fournit trois modèles 3D interactifs de l'appareil digestif des taxons sélectionnés. Dans tous les chiffres dans le présent article, à l'exception d'un certain nombre de vues latérales, Amb III est toujours orientée vers le haut. Les images issues de la littérature ont été dans certains cas légèrement modifié par la suppression des étiquettes utilisées par l'auteur (s) d'origine. Toutes les images ont été choisies en fonction de la qualité et de la plausibilité de la manière dont les structures de l'appareil digestif, en particulier, ont été représentés
. Des échantillons ont été alignés selon le système de Lovén d'abord localiser le complexe axial dans l'échantillon. Le complexe axial est une structure formée par diverses cavités du corps primaire et secondaire qui se trouve dans CICC 2 sous la plaque madréporique - voir [31] pour une étude de cette structure au sein du Echinoidea. Les tableaux 2 et 3 fournissent des informations sur toutes les espèces analysées dans cette étude, en particulier sur la méthode à la base de la description (ie la dissection, l'IRM, ou les références de la littérature [32-70]). Tableau 2 Le tableau fournit des informations sur toutes les espèces étudié jusqu'à présent en ce qui concerne l'anatomie du tube digestif, énumérant la méthode (s) utilisé, l'ID de l'échantillon de spécimens de musée le cas échéant, et les références respectives. Les chiffres entre parenthèses derrière "IRM" représentent la résolution de l'ensemble de données. Une vue d'ensemble de paramètres d'analyse est fourni par [25, 86]. cette étude = spécimens ont été disséqués et /ou numérisés dans le cadre de cette étude; voir la «Liste des abréviations utilisées" section pour une explication des abréviations
. "Regularia"
Le tube digestif des espèces d'oursins «réguliers» se compose de deux boucles qui se trouvent plus ou moins sur le dessus de l'autre et généralement porter soi-disant festons, à savoir les flexions verticales de l'intestin (Figure 9A-K).
Histocidaridae
l'estomac antérieur de Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis
(figure 3A), et Poriocidaris purpurata
est situé dans Amb III. L'œsophage légèrement incurvée est d'abord dirigée vers Amb III. L'estomac antérieur couvre Amb III horizontalement et se compose d'un seul feston. Une petite dilatation s'étend adapically immédiatement distale par rapport à la jonction de l'oesophage et de l'estomac. Figure 3 Voies digestives anatomie sélectionnée taxa «régulier» d'oursin (Histocidaridae - aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I) Micropygidae (J) et aspidodiadematidae (K, L). AB
= view aboral, OR =
vue orale. d = dilatation, e = œsophage, f = feston. Non à l'échelle.
Ctenocidaridae
La morphologie de l'estomac antérieur chez Ctenocidaris nutrix
et Notocidaris gaussensis
ressemble étroitement à celle trouvée dans le Histocidaridae. L'estomac antérieur couvre Amb III horizontalement à proximité de sa connexion avec l'œsophage, et se compose d'un seul feston. Une petite dilatation s'étend adapically immédiatement distale par rapport à la jonction de l'oesophage et de l'estomac.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris cidaris
(figure 3B, C), eucidaris metularia
(Figure 9A, Figure interactive 10A) , eucidaris thouarsii, eucidaris tribuloides, Goniocidaris parasol
, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus
et Stylocidaris affinis
sont caractérisés par un estomac antérieur qui se trouve à la frontière de Amb III et CICC 3. l'œsophage est d'abord dirigé vers CICC 3-Amb III et se compose d'un tube court et droit. L'estomac antérieur consiste en un seul feston. Une petite dilatation s'étend adapically juste en aval de la jonction de l'oesophage et de l'estomac. Dans sa description détaillée de l'anatomie interne de Cidaris cidaris
, Prouho [33] spécifiquement mentionné l'absence de tout type de caecum à la jonction de l'oesophage et de l'estomac. Stereocidaris indica
dévie de cette description générale, une situation qui ressemble plus à celle trouvée dans le Histocidaridae et Ctenocidaridae.
Psychocidaridae
L'estomac antérieur de Psychocidaris ohshimai
est situé à la frontière du CICC 3 et Amb III. L'oesophage est d'abord dirigé vers Amb III et se compose d'un tube court, légèrement incurvée. L'estomac antérieur consiste en un seul feston. Une petite dilatation s'étend adapically et vers CICC 2 juste en aval de la jonction de l'oesophage et de l'estomac.
Phormosomatidae
Un long oesophage qui est initialement dirigé vers Amb je relie le pharynx à l'estomac antérieur chez Phormosoma bursarium
( Figure 3D) et Phormosoma placenta.
L'estomac antérieur étend Amb III et est situé entre 3 et CICC CICC 2. Il se compose de deux festons séparées et une grande dilatation latérale à l'intérieur du CICC 2. Malheureusement, Schurig [34] n'a pas spécifiquement mentionner la morphologie de l'estomac antérieur dans son rapport détaillé sur l'anatomie interne de Phormosoma bursarium
et un certain nombre d'autres espèces de la echinothurioida.
Echinothuriidae
le tube digestif de l'espèce echinothuriid analysées jusqu'à présent est caractérisé par un long oesophage qui peut parfois doubler sur elle-même. L'œsophage en Sperosoma obscurum
(Figure 3E) est d'abord dirigée vers Amb II, mais se connecte à l'estomac antérieur chez Amb III après avoir fait presque un tour complet. L'estomac antérieur de cette espèce se compose de deux grandes festons séparées et une grande dilatation dans CICC 2. La taille de la dilatation peut varier en espèces echinothuriid, étant le plus grand dans Sperosoma de
et plutôt de taille moyenne dans Tromikosoma hispidum
(Figure 3F) et Tromikosoma tenue
. L'estomac antérieur de asthenosoma ijimai
(figure 3G) diffère en manquant la dilatation ainsi que le feston supplémentaire de l'estomac antérieur - cependant, une structure remarquable, tiré dans le cadre de l'intestin, occupe le vide respectif dans Amb III.
Pedinidae
les espèces du genre Caenopedina
qui ont été analysées jusqu'à présent posséder un estomac antérieur situé entre CICC 3 et Amb III. L'oesophage d'enroulement est d'abord dirigée vers Amb IV en Caenopedina hawaiiensis
(Figure 3H) et (figure 3I) de Caenopedina mirabilis. L'estomac antérieur se compose de deux festons fusionnées horizontalement et une dilatation latérale située dans Amb III.
Micropygidae
L'estomac antérieur de Micropyga tuberculata
(figures 3J, 9B) est situé dans Amb III, mais atteint également latéralement dans CICC 2. l'oesophage d'enroulement est d'abord dirigée vers CICC 5, mais se connecte à l'estomac antérieur chez Amb III. L'estomac antérieur se compose de deux festons séparées et une dilatation latérale située dans CICC 2. Cette dilatation étend considérablement le long de l'axe oral-aboral de l'espèce. Mortensen [38: 142] a également noté que "au passage de la longue œsophage à l'intestin il y a un grand blindsac" (l'utilisation de Mortensen de "intestin" = estomac dans le présent article)
aspidodiadematidae
La antérieure. estomac Aspidodiadema jacobi, Aspidodiadema meijerei
(Figure 3K), Aspidodiadema hawaiiense
(Figure 3L), et Plesiodiadema indicum
est situé entre 3 et CICC CICC 2. L'oesophage d'enroulement est d'abord dirigé vers Amb IV avant la connexion à l'estomac antérieur chez Amb III. L'estomac antérieur se compose de deux festons séparées et une dilatation latérale remarquable situé dans CICC 2. Figure 4 Voies digestives anatomie sélectionnée taxa «régulier» d'oursin (diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K) et Temnopleuridae (L). (G) à partir de [22, Fig. 2, Pl. II] - reproduit sous une forme modifiée avec l'aimable autorisation de L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. AB
= view aboral, LA
= vue latérale, OR =
vue orale. d = dilatation, e = œsophage, f = feston. Non à l'échelle.
Diadematidae de Diadematids possèdent un estomac antérieur complexe qui est situé entre 2 et CICC CICC 3. L'oesophage d'enroulement est d'abord dirigée vers Amb IV ou V. La partie antérieure de l'estomac dans astropyga radiata
(figure 4A), Diadema antillarum
, Diadema savignyi
(Figure 9C, interactive Figure 10B), Diadema setosum
, Echinothrix calamaris
(figure 4B), et Echinothrix diadema
(Figure 4C) se compose de deux festons séparées et une dilatation bien développée. Cette dilatation semble être moins développée dans Centrostephanus de
et Centrostephanus rodgersii
. Cependant, dans Chaetodiadema pallidum
(Figure 4D), l'estomac antérieur est caractérisée par un seul feston seulement qui est situé dans CICC 3. Tant le feston supplémentaire et la dilatation sont absents de cette espèce. Selon Lewis [24: 552], le tube digestif de Diadema antillarum
consistait "de cinq sections: œsophage, caecum, intestin antérieur, hindgut, et du rectum" et "Le caecum est un grand sac aveugle Il est en continuité avec le. première boucle de l'intestin antérieur mais peut être distingué de celui-ci par sa couleur plus claire ». Lewis a également mentionné la présence de "une soupape à la jonction de caecum et foregut". La dilatation mentionnée ci-dessus peut être vu dans une photo récente de Diadema setosum
(Figure 1A 28: noter la partie adaxial de la structure crénelée sur le côté droit de la jonction de l'oesophage (es) et de l'estomac (st) ). Chez certaines espèces de diadematid, en particulier dans astropyga
, Diadema
et Echinothrix
, une fusion des deux "extrémités" de la boucle de l'intestin inférieur par mésos peut être observée à la frontière de Amb III et CICC 2 ( Figure 4A).
Glyptocidaridae
les seules espèces existantes dans cette famille, Glyptocidaris crenularis
(Figure 4E), est caractérisée par la présence d'un estomac antérieur qui se trouve dans Amb III. L'oesophage d'enroulement est d'abord dirigée vers Amb IV. L'estomac antérieur se compose de deux festons séparées et une grande dilatation qui se prolonge légèrement dans CICC 2.
Stomopneustidae
Le tube digestif des Stomopneustes variolaris
(Figures 4F, 9D) est très similaire à celle trouvée dans Glyptocidaris crenularis
. L'estomac antérieur se compose de deux festons séparés. L'œsophage affiche un certain degré de variation morphologique et peut être initialement dirigé vers Amb III ou IV Amb. Une grande dilatation est présent à la frontière de Amb III et CICC 2.
Arbaciidae
Les espèces arbaciid analysées jusqu'à présent, Arbacia dufresnii, Arbacia lixula
(figures 4G, 9E), Arbacia punctulata
, et coelopleurus floridanus
(Figure 4H), possèdent un estomac antérieur qui se trouve dans Amb III. L'oesophage est initialement dirigé vers Amb III, mais ondule plus tard vers CICC 2 proximale jusqu'à sa jonction avec l'estomac dans Amb III. En raison de l'aspect horizontal plus déprimé de l'ensemble du tube digestif arbaciid, la différenciation des festons et des dilatations séparés est difficile. Cependant, de légères ondulations de mésos indiquent la présence de deux festons fusionnées horizontalement dans Amb III ainsi qu'une petite dilatation se prolongeant dans CICC 2.
Saleniidae
similaire à celle des espèces arbaciid, l'intestin saleniid ne présente pas prononcé vertical festons. Dans Salenocidaris de la
(Figure 4E), Salenia goesiana
(Figure 4J), Salenocidaris hastigera
(figure 9F), et Salenia pattersoni
(Figure 4K), l'œsophage court est d'abord dirigée vers Amb III, où il se connecte à l'estomac antérieur. Cette partie de l'intestin couvre entre Amb III et CICC 3 et affiche une petite dilatation latérale orientées vers CICC 2. De légères ondulations de mésos indiquent la présence de deux festons fusionnées horizontalement dans Amb III.
Temnopleuridae de l'information sur la interne anatomie de temnopleurids est disponible pour Amblypneustes pallidus
, holopneustes inflatus
, Mespilia globulus
(figures 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, Salmacis bicolor
, Temnopleurus michaelseni
et Temnopleurus toreumaticus
. analyses IRM indiquent que, dans toutes les espèces de l'œsophage légèrement enroulement est d'abord dirigé vers Amb III. L'estomac antérieur est caractérisée par la présence de deux festons fusionnées horizontalement situées dans Amb III. Une petite dilatation est dirigé adapically et vers CICC 2.
IRM des scans de Trigonocidaridae de Genocidaris maculata
(figure 9H) et Trigonocidaris albida
révèlent la présence de l'estomac antérieur chez Amb III. L'œsophage court est d'abord dirigée vers Amb III, où il se connecte à l'estomac. Considérant que l'estomac antérieur chez Trigonocidaris albida
couvre toute la Amb III, atteignant également dans CICC 2, l'estomac antérieur chez Genocidaris maculata
est situé principalement dans CICC 3 et se prolonge dans Amb III seulement légèrement. Cependant, les deux espèces sont caractérisées par une petite dilatation de l'estomac antérieur montrant adapically distale à la jonction de l'oesophage et de l'estomac. En raison de l'aspect aplati de l'ensemble de l'estomac, il est difficile de différencier les festons individuels, mais de légères ondulations de mésos indiquent la présence de deux festons fusionnées horizontalement dans Amb III.
Parasaleniidae
Toutes les espèces connues de cette famille monogénérique sont caractérisés par un test ovale. Dans Parasalenia gratiosa
, les seules espèces analysées ici, l'estomac antérieur est largement situé dans Amb III, mais atteint dans CICC 2 et 3 ainsi. L'oesophage d'enroulement est d'abord dirigée vers CICC 3, mais se penche distalement vers Amb III où il pénètre dans l'estomac. L'estomac antérieur se compose de deux festons séparés ainsi qu'une grande dilatation située à la frontière de Amb III et CICC 2. Cette dilatation se prolonge vers l'apex. Figure 5 Voies digestives anatomie sélectionnée taxa «régulier» d'oursin (parechinidae - toxopneustidae). Parechinidae (A-D), echinidae (E, F), echinometridae (G, H), strongylocentrotidae (I, J) et toxopneustidae (K, L). (A) [27, Fig. 9] - reproduit sous une forme modifiée avec l'aimable autorisation de M. Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) à partir de [22, fig. 1, 4, 7, Pl. II] - reproduit sous une forme modifiée avec l'aimable autorisation de L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. (H) à partir de [23, Fig. 9] - reproduit sous une forme modifiée avec l'aimable autorisation de la Société royale de Nouvelle-Zélande. AB
= view aboral, OR =
vue orale. d = dilatation, e = œsophage, f = feston. Non à l'échelle
parechinidae
Dans spécimens de Loxechinus Albus, Paracentrotus lividus
. (Figures 1B, D; 5A, B), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus
et Psammechinus Miliaris
(Figures 5C, D; 9I), l'estomac antérieur est situé dans Amb III. L'œsophage court est d'abord dirigée vers Amb III où il se connecte également à l'estomac antérieur. Les deux festons individuels dans Amb III sont fusionnées horizontalement. Une petite dilatation est situé juste en aval de la jonction de l'estomac et de l'oesophage antérieur. Plusieurs auteurs ont noté cette dilatation dans Paracentrotus de la
, parmi eux Koehler [9], Tiedemann [20], Valentin [21], et Bonnet [22].
Echinidae
données sur l'estomac antérieur de Echinides sont disponibles pour huit espèces: Echinus esculentus
(Figure 5E), Echinus melo
, Gracilechinus acutus
(Figure 5F), Gracilechinus alexandri
, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus agassizi
, Sterechinus antarcticus
et Sterechinus neumayeri
. Dans toutes les espèces, l'estomac antérieur est largement situé dans Amb III, mais étend également légèrement dans CICC 2. L'oesophage enroulement modérément est initialement dirigé vers Amb III, où il se connecte également à l'estomac antérieur. Cette partie du tube digestif se caractérise par la présence de deux festons fusionnées horizontalement ainsi qu'une petite dilatation qui atteint CICC 2. Selon Koehler [9], cette dilatation distale par rapport à la jonction de l'oesophage avec l'estomac antérieur est plus développé en Echinus melo
que dans Echinus esculentus
.
echinometridae
Ce taxon incorpore des espèces soit un ovale ou un test circulaire. L'estomac antérieur chez Caenocentrotus Gibbosus
, Echinometra lucunter
, Echinometra mathaei
(figures 5G, 9J), Echinometra viridis
, Echinostrephus molaris
, Evechinus chloroticus
(figure 5H), heliocidaris crassispina, heliocidaris erythrogramma
et Heterocentrotus mammillatus
est en grande partie situé dans Amb III, mais se prolonge dans CICC 2 et 3 ainsi. L'oesophage d'enroulement est d'abord dirigé vers le sommet avant de redescendre vers CICC 3; elle rejoint l'estomac antérieur chez Amb III. L'estomac antérieur est caractérisée par la présence de deux festons séparées et une grande dilatation, orientée adapically situé près de CICC 2. McRae [23: 238] décrit l'anatomie interne de Evechinus chloroticus
et a noté que l'estomac antérieur est caractérisée par la présence d'une "dilatation de sac" qui est connecté à l'oesophage et axiale complexe "à travers des feuilles de mésentère".
strongylocentrotidae
L'estomac antérieur de Pseudocentrotus depressus
, Strongylocentrotus droebachiensis
(Figure 5I) et Strongylocentrotus purpuratus
(figures 5J; 9K) est situé dans Amb III. L'oesophage enroulement modérément est d'abord dirigé vers le sommet avant de redescendre vers CICC 3; il se connecte plus tard à l'estomac antérieur chez Amb III. Les deux festons individuels dans Amb III sont fusionnées à l'horizontale pour une partie de leur longueur. Une faible dilatation se produit immédiatement distal par rapport à la connexion de l'oesophage et de l'estomac. Cette dilatation est dirigée adapically et se prolonge dans CICC 2.
toxopneustidae
Les espèces qui ont jusqu'à présent été analysées dans ce taxon tous possèdent un estomac antérieur de premier plan situé dans Amb III. Dans Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, sphaerechinus granularis
(Figure 5K, L), toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla
et Tripneustes ventricosus
, les deux festons individuels de la antérieure estomac sont modérément fondu et situé dans Amb III. L'enroulement, œsophage court est d'abord dirigé vers le sommet avant de redescendre vers CICC 3; il se connecte plus tard à l'estomac antérieur chez Amb III. Une dilatation de taille variable de l'estomac antérieur, en grande partie située dans CICC 2, est orienté adapically. L'œsophage en Tripneustes de spp. double sur elle-même [49] .Table 3 Le tableau fournit des informations sur toutes les espèces étudiées à ce jour en ce qui concerne l'anatomie du tube digestif, énumérant la méthode (s) utilisé, l'ID de l'échantillon de spécimens de musée le cas échéant, et les références respectives. Les chiffres entre parenthèses derrière "IRM" représentent la résolution de l'ensemble de données. Une vue d'ensemble de paramètres d'analyse est fourni par [25, 86]. cette étude = spécimens ont été disséqués et /ou numérisés dans le cadre de cette étude; voir la «Liste des abréviations utilisées" section pour une explication des abréviations.
Irregularia
irréguliers oursins peuvent être distingués des espèces «ordinaires» par l'absence de festons dans l'ensemble de leur tube digestif (Figure 9L-T). Figure 6 Voies digestives anatomie sélectionnée oursin taxa mer irrégulière (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), et Arachnoididae (G = spécimen juvénile, spécimen H = adultes). AB
= view aboral, LA
= vue latérale, OR =
vue orale. e = œsophage, p = poche. Non à l'échelle.
Echinoneidae
L'estomac antérieur de Echinoneus cyclostomus
(figures 6A, 9L, interactive Figure 10C) est situé dans Amb III et étend également dans CICC 3. L'œsophage court monte de la bouche vers Amb III où elle rejoint l'estomac antérieur. Une grande poche est situé dans distale Amb III à la jonction de l'estomac et de l'oesophage antérieur. La poche est reliée à l'estomac antérieur à travers une petite ouverture dans le milieu du bord inférieur de la poche. En vue latérale, la poche est triangulaire, avec un sommet vers le bord antérieur de l'échinoïde. Le bord aboral de la poche suit de près la forme arquée du test dans Amb III.

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