Origem e plasticidade evolutiva do ceco gástrico em ouriços-do-mar (Echinodermata: Echinoidea)

Origin e plasticidade evolutiva do ceco gástrico em ouriços-do-mar (Echinodermata: Echinoidea) da arte abstracta
Fundo
O trato digestivo de muitos invertebrados metazoários é caracterizada pela presença de cecos divertículos ou que servem funções secretoras e /ou absorventes. Com o desenvolvimento de vários hábitos alimentares, órgãos digestivos distintos pode estar presente em determinados taxa. Isso também vale para ouriços do mar (Echinodermata: Echinoidea), em que um ceco gástrica altamente especializado pode ser encontrado em membros de um subgrupo derivado, o Irregularia (ouriços do bolo, biscoitos mar, dólares de areia, ouriços do coração e as formas conexas). Como caecum tão especializada não tem sido relatada a partir de "regular" taxa ouriço-do-mar, o objetivo deste estudo foi elucidar sua origem evolutiva.
Resultado
Usando dados morfológicos derivados de dissecção, ressonância magnética, e extensa literatura estudos, comparamos o trato digestivo de 168 espécies equinóide pertencentes a 51 famílias existentes. Com base em uma série de personagens, tais como topografia, morfologia geral, a suspensão mesenterial e integração no sistema haemal, nós homologize o ceco gástrica com a dilatação mais ou menos pronunciada do estômago anterior que se observa na maioria ouriço taxa mar "regular" . No Irregularia, um ceco gástrico pode ser encontrado em todos os taxa excepto no Laganina e Scutellina. Também é pouco desenvolvida em certas espécies spatangoid.
Conclusões
acordo com nossas descobertas, o ouriço do mar caecum gástrica provavelmente constitui um synapomorphy do euechinoidea. A sua ocorrência em euechinoids "regulares" está relacionada com a presença de um festão adicional do estômago anterior em ambulacrum III. Ambas as estruturas, o festão adicional e do ceco gástrica, estão ausentes na taxon irmã do euechinoidea, o cidaroida. Uma vez que o grau de especialização do ceco gástrica é mais pronunciado na taxa irregular predominantemente enterrando-sedimento, que a hipótese de que a sua evolução está intimamente ligada ao desenvolvimento de estilos de vida infaunal mais elaborados. Nós fornecemos um estudo abrangente sobre a origem e plasticidade evolutiva de uma estrutura visível do aparelho digestivo, o ceco gástrico, em um grande taxon das macrozoobentos invertebrados existentes.
Fundo
Com poucas exceções, metazoários possuem um canal alimentar compreendendo um invaginação Sac- ou tubular da parede do corpo. A evolução de um trato intestinal internalizado oferecida a possibilidade de digerir partículas maiores de alimentos [1]. O sistema digestivo podem formar uma cavidade simples ou ramificada, com uma única abertura (como na Cnidária eo Platyhelminthes) ou um tubo com aberturas nas suas duas extremidades que constituem uma boca distinta e ânus, permitindo que o alimento passe numa direcção através de uma sistema tubular [2]. Posteriormente, isso levou à especialização das regiões do trato digestivo inteiro. O intestino de invertebrados pode ser subdividido em três partes principais: o intestino anterior (geralmente compreendem boca, faringe e esôfago), o intestino médio (cultura, moela e estômago), e do intestino posterior (intestino, reto e ânus) [3]. Na maioria dos taxa, o intestino médio serve como o local primário de digestão assim como a absorção de nutrientes e, portanto, é frequentemente caracterizada pela presença de glândulas e cecos que servem funções secretoras ou absorventes.
No contexto do padrão geral descrito acima para animais típicos bilaterian, é importante notar que mesmo as formas secundariamente radiais, tais como equinodermes tendem a seguir o mesmo modelo de organização global intestino. Entre os Echinodermata - um taxon de deuterostomes invertebrados marinhos - ouriços do mar (Echinoidea) são considerados um dos grupos mais bem estudados e servir como organismos modelo para uma ampla gama de disciplinas biológicas. O tracto digestivo de equinóides é geralmente subdividido em boca, cavidade bucal, faringe, esófago, estômago, intestino delgado, recto, ânus e [4-6], com a boca formando as extremidades proximal e do ânus os segmentos distais. No entanto, nem todos os taxa de ouriço-do-mar possuem todas estas secções do intestino e alguns são caracterizados pela presença de estruturas adicionais do tracto digestivo tais como polias, sifões, divertículo de Gregory, ceco intestinal, ou um ceco gástrica [7]. O ceco gástrico é um órgão evidente que foi descrito pela primeira vez por C. K. Hoffmann [8] em Spatangus purpureus
, uma espécie dentro do spatangoida derivados (Figura 1A), um taxon monofilético de ouriços do mar irregulares caracterizados por um estilo de vida infaunal. Vários taxa spatangoid ter sido demonstrado que possuem esta bolsa grande, não contráctil, que está ligado ao estômago anterior, através da abertura em fenda (Figura 1C). Esta bolsa é também bem ligado ao sistema haemal através de inúmeros ductos haemal dentro de sua camada de tecido conjuntivo [9-12]. Um número de hipóteses quanto à função dessa estrutura em spatangoids foram apresentados. Alguns autores acreditam que seja um órgão glandular cujas secreções vazar no estômago [13], uma estrutura de absorção [12, 14], um local de fermentação microbiana [15, 16], ou simplesmente um órgão que actua geralmente na digestão [17 , 18]. Figura 1 representações históricos e contemporâneos da anatomia geral da irregular e "regular" ouriço do mar trato digestivo. (A) e (B) constituem as primeiras representações gráficas do ceco gástrico (seta preta em A), bem como a dilatação do estômago anterior (seta branca em B). (A) Spatangus purpureus viajantes - vista aboral, modificado a partir Hoffmann [8]. (B) Paracentrotus lividus viajantes - vista aboral, modificado a partir Tiedemann [20]. Os números indicam partes do corpo homólogas em ouriços-do-"regulares" e irregulares do mar de acordo com o sistema de loven [29]: algarismos romanos (I-V) indicam ambulacra, enquanto algarismos árabes (1-5) indicam interambulacra. (C) Spatangus purpureus viajantes - vista aboral de um espécime dissecados. (D) Paracentrotus lividus viajantes - vista aboral de um espécime dissecados. di = dilatação, es = esôfago, gc = caecum gástrico, in = intestino, re = reto, st = estômago. . Não está à escala
Em contraste, o tracto digestivo em ouriços "regulares" mar não é caracterizado pela presença de uma tal estrutura altamente especializada (equinóides os "normais" não formam um grupo monofiléticas, por conseguinte, as aspas, em contraste , o Irregularia é um táxon monofilético reconhecido [19]). No entanto, vários autores [5, 9, 14, 20-24] relatou uma dilatação mais ou menos desenvolvida na parte proximal do estômago anterior em determinados taxa "regular" ouriço do mar (Figura 1B, D). Segundo a maioria dos autores, essa dilatação em ouriços-do-mar "normais" que não demonstrava qualquer especialização funcional e, portanto, era visto apenas como um afloramento lateral do estômago [5, 9, 22, 23]. R. Koehler - que havia estudado sistematicamente ouriço do mar anatomia interna - foi, presumivelmente, o primeiro e até agora o único autor a mencionar brevemente a homologia potencial da dilatação observada em ouriços-do-"regulares" do mar com o ceco gástrica altamente especializado encontrado nas spatangoids infaunal e outros taxa irregular em que o ceco foi descrito [9]. No entanto, a relação evolutiva precisa entre estas estruturas ainda não foi sistematicamente elucidadas, em grande parte porque uma análise abrangente que inclua todos os principais taxa ouriço do mar não foi possível devido à falta de dados. Além disso, a multiplicidade de termos atribuído por vários autores à dilatação observada do estômago anterior ouriço-do-mar, bem como o ceco gástrico no Irregularia tem questões muito complicadas por ofuscar comparações diretas entre as ocorrências observadas (Tabela 1) .table 1 lista Trilingual de termos atribuídos à bolsa encontrada em irregular, bem como para a dilatação do estômago anterior observado nas espécies "regulares" ouriço-do-mar por vários autores.
Online em para servir de exemplo para a plasticidade evolutiva das estruturas digestivo trato de invertebrados, nós aqui descrever a diversidade observada na morfologia do estômago anterior ouriço do mar, investigando taxa que representam uma grande diversidade de formas dentro do Echinoidea. O objetivo do nosso estudo foi (i) para catalogar a diversidade da morfologia do estômago anterior observada entre os ouriços do mar, (ii) para sugerir uma série de critérios de homologia que se aplicam às estruturas observadas em todos os taxa de ouriço do mar incluídos na nossa análise, ( iii) para elucidar a origem evolutiva do ceco gástrica altamente especializado encontrado no spatangoida derivado, e (iv) avaliar implicações para a filogenia ouriço-do-mar. Usando ressonância magnética (MRI) e tridimensional reconstrução (3D) em combinação com dissecção e uma extensa revisão da literatura, fomos capazes de incorporar 168 espécies de ouriço do mar pertencentes a 51 famílias existentes em nossa análise (Figura 2). Esta ampla pesquisa servirá de base para futuros estudos envolvendo a ecologia, histologia, ultra-estrutura e função das estruturas do trato digestivo em um grande taxon das macrozoobentos invertebrados. Figura 2 Lista de taxa superiores ouriço do mar analisados ​​neste estudo. Note que o monofiletismo de vários destes taxa ainda está em debate. Os números indicados entre parênteses designa o número de espécies analisadas em cada família, no decurso deste estudo. Este diagrama baseia-se resultados obtidos por vários autores [74-84].

Resultados As descrições a seguir fornecem uma visão geral do estômago anterior encontrada em 51 famílias equinóide (Figura 2). Nós concentrar aqui na localização geral desta parte do tracto digestivo entre os membros de cada família, bem como a presença ou ausência de sub-estruturas. existe variabilidade intra e específico entre para determinadas estruturas internas em ouriços do mar [25]. Portanto, só mencionar os desvios relevantes de nossos resultados gerais a nível familiar. Nós consideramos o estômago anterior como começar imediatamente distal à junção do esôfago e estômago nas imediações do ponto de ramificação-off do sifão primário (alguns taxa irregular possuem um sifão secundário [5]). Um certo grau de especialização histológica é conhecida por existir na parte anterior do estômago na taxa "regular" [24, 26, 27]. O sifão principal, embora um derivado de todo o estômago e, por conseguinte, também presente no estômago anterior, não é aqui considerada, principalmente porque as técnicas histológicas não utilizado no presente estudo tenham sido demonstrado ser essencial para determinar a presença ou ausência do sifão primário [ ,,,0],28].
O sistema de referência para os nossos topográfico descrições é baseada em sistema de loven [29] como representado na Figura 1 A, B [ambulacra IV (Amb IV) e interambulacra 1-5 (iamb 1-5)]. Além disso, as Figuras 3, 4, 5, 6, 7, 8 indicar se o espécime é visto aboralmente (AB
), lateralmente (LA
), ou por via oral (OR
). Figura 9 fornece uma visão geral da morfologia do aparelho digestivo ouriço-do-mar em geral - os modelos apresentados nesta figura são inteiramente baseadas em conjuntos de dados 3D de ressonância magnética [25, 30]. Finalmente, a Figura 10 fornece três modelos 3D interactivas do trato digestivo de taxa selecionada. Em todas as figuras dentro do presente artigo, com excepção de um número de vistas laterais, Amb III está sempre virado para cima. As imagens obtidas a partir da literatura em alguns casos tem sido ligeiramente modificado através da remoção das etiquetas utilizadas pelo autor original (s). Todas as imagens foram escolhidos com base na qualidade e a plausibilidade da maneira em que as estruturas do tracto digestivo, em particular, tinha sido descrita.
As amostras foram alinhadas de acordo com o sistema de loven pela primeira localização do complexo axial no interior da amostra. O complexo axial é uma estrutura formada por várias cavidades do corpo primário e secundário que está localizado em iamb 2 por baixo da placa madreporic - veja [31] para um levantamento desta estrutura dentro do Echinoidea. As Tabelas 2 e 3 fornecem informações sobre todas as espécies analisadas neste estudo, em particular sobre o método de formar a base da descrição (isto é, dissecção, ressonância magnética, ou referências da literatura [32-70]). Tabela 2 A tabela fornece informações sobre todas as espécies estudadas até agora no que diz respeito à anatomia do trato digestivo, listando o método (s) utilizado, o ID da amostra de espécimes de museu se for o caso, e as respectivas referências. Os números entre parênteses atrás "MRI" representam a resolução do conjunto de dados. Uma visão geral de parâmetros de verificação é fornecida por [25, 86]. Neste estudo = espécimes foram dissecados e /ou digitalizada no decurso do presente estudo; consultar a lista de abreviaturas usadas 'seção para uma explicação das abreviaturas.
"Regularia"
O trato digestivo de espécies "regulares" ouriço do mar é composto por dois circuitos que estão mais ou menos em cima uns dos outros e, geralmente, suportar os chamados festões, ou seja, inflexões verticais do intestino (Figura 9A-K).
Histocidaridae
o estômago anterior do Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis
(Figura 3A), e Poriocidaris purpurata
está localizado no Amb III. O esófago ligeiramente curva é inicialmente dirigida para Amb III. O estômago anterior abrange Amb III horizontalmente e é composto de uma única festão. Uma pequena dilatação estende adapically imediatamente distal à junção do esófago e do estômago. Figura 3 digestivo anatomia do trato selecionadas taxa "regular" ouriço do mar (Histocidaridae - aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), Cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J), e aspidodiadematidae (k, l). AB
= view aboral, OR
= view oral. d = dilatação, e = esôfago, f = festão. Não é escala.
Ctenocidaridae
A morfologia do estômago anterior em Ctenocidaris Nutrix Comprar e Notocidaris gaussensis
se assemelha àquela encontrada na Histocidaridae. O estômago anterior abrange Amb III horizontalmente perto de sua ligação com o esôfago, e é composto de uma única festão. Uma pequena dilatação estende adapically imediatamente distal à junção do esófago e do estômago.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris Cidaris
(Figura 3B, C), Eucidaris metularia
(Figura 9A, Figura interativo 10A) , Eucidaris thouarsii, Eucidaris tribuloides, Goniocidaris parasol
, Hesperocidaris panamensis, phyllacanthus parvispinus
e Stylocidaris affinis
são caracterizados por um estômago anterior, que está localizado na fronteira do Amb III e iamb 3. o esôfago é inicialmente dirigida para iamb 3-Amb III e consiste de um tubo curto, em linha reta. O estômago anterior consiste em um único festão. Uma pequena dilatação estende adapically apenas distal à junção do esófago e do estômago. Na sua descrição detalhada da anatomia interna de Cidaris Cidaris
, Prouho [33] especificamente mencionado na ausência de qualquer tipo de ceco na junção do esófago e do estômago. Stereocidaris indica
se desvia desta descrição geral, com uma situação que se assemelha mais a encontrada na Histocidaridae eo Ctenocidaridae.
Psychocidaridae
O estômago anterior do Psychocidaris ohshimai
está localizado na fronteira do iamb 3 e Amb III. O esôfago é inicialmente dirigida para Amb III e consiste de um tubo curto, ligeiramente curvo. O estômago anterior consiste em um único festão. Uma pequena dilatação estende adapically e para iamb 2 apenas distal à junção do esófago e do estômago.
Phormosomatidae
Uma longa esôfago, que é inicialmente dirigida para Amb I liga a faringe ao estômago anterior em Phormosoma bursarium
( Figura 3D) e Phormosoma placenta.
O estômago anterior abrange Amb III e está localizado entre iamb 3 e iamb 2. é constituída por dois festões separados e uma grande dilatação lateral, dentro iamb 2. Infelizmente, Schurig [34] fez não especificamente mencionar a morfologia do estômago anterior em seu relatório detalhado sobre a anatomia interna do Phormosoma bursarium
e uma série de outras espécies do echinothurioida.
Echinothuriidae
o trato digestivo das espécies echinothuriid analisados ​​até agora é caracterizado por um longo esôfago, que às vezes pode dobrar sobre si mesmo. O esôfago em Sperosoma obscurum
(Figura 3E) é inicialmente dirigida para Amb II, mas se conecta com o estômago anterior em Amb III depois de fazer quase uma volta completa. O estômago anterior desta espécie consiste em dois grandes, festões separados e uma grande dilatação no iamb 2. O tamanho da dilatação pode variar em espécies echinothuriid, sendo maior em Sperosoma obscurum
e bastante médias em Tromikosoma hispidum
(Figura 3F) e Tromikosoma tenue
. O estômago anterior da Asthenosoma ijimai
(Figura 3G) difere em que falta a dilatação, bem como o festão adicional do estômago anterior - No entanto, uma estrutura notável, desenhado como parte do intestino, ocupa a respectiva vazio em Amb III.
Pedinidae Tours a espécie do género Caenopedina
que foram analisados ​​até agora possuem um estômago anterior localizado entre iamb 3 e Amb III. O esôfago de enrolamento é inicialmente dirigida para Amb IV em Caenopedina hawaiiensis
(Figura 3H) e mirabilis Caenopedina
(Figura 3I). O estômago anterior é composto de duas polias horizontalmente fundidos e uma dilatação lateral, localizada em Amb III.
Micropygidae
O estômago anterior da Micropyga Tuberculata
(Figuras 3 J, 9B) localiza-se em Amb III, mas também atinge lateralmente em iamb 2. o esôfago de enrolamento é inicialmente dirigida para iamb 5, mas se conecta ao estômago anterior em Amb III. O estômago anterior é composto de duas polias separadas e uma dilatação lateral, localizada em iamb 2. Esta dilatação estende-se consideravelmente ao longo do eixo oral-aboral das espécies. Mortensen [38: 142] também observou que "a passagem do tempo esôfago ao intestino há um grande blindsac" (uso de Mortensen de "intestino" = estômago no presente artigo)
aspidodiadematidae
O anterior. estômago de Aspidodiadema Jacobi, Aspidodiadema meijerei
(Figura 3K), Aspidodiadema hawaiiense
(Figura 3L), e Plesiodiadema indicum
está localizado entre iamb 3 e iamb 2. O esôfago de enrolamento é inicialmente dirigida para Amb IV antes de ligação ao estômago anterior em Amb III. O estômago anterior é composto por dois festões separados e uma dilatação lateral, visível localizado em iamb 2. A Figura 4 digestivo anatomia do trato selecionadas taxa "regular" ouriço do mar (diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K), e Temnopleuridae (G). (L) a partir de [22, Fig. 2, Pl. II] - reproduzida de forma modificada com a devida permissão de L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, o príncipe de Mônaco. AB
= view aboral, LA
= vista lateral, OU
= view oral. d = dilatação, e = esôfago, f = festão. Não é escala.
Diadematidae
Diadematids possuem um estômago anterior complexo que está localizado entre iamb 2 e iamb 3. O esôfago de enrolamento é inicialmente dirigida para Amb IV e V. A parte anterior do estômago em astropyga radiata
(Figura 4A), Diadema antillarum
, Diadema savignyi
(Figura 9C, interativo Figura 10B), Diadema setosum
, Echinothrix calamaris
(Figura 4B), e Echinothrix diadema
(Figura 4C) consiste em duas polias e uma dilatação separados bem desenvolvida. Esta dilatação parece ser menos desenvolvida em Centrostephanus longispinus Comprar e Centrostephanus rodgersii
. No entanto, em Chaetodiadema pallidum
(Figura 4D), o estômago anterior é caracterizada por apenas uma única festão, que está localizado em iamb 3. Tanto o festoon adicional e a dilatação estão ausentes desta espécie. De acordo com Lewis [24: 552], o trato digestivo de Diadema antillarum
consistiu "em cinco seções: esôfago, ceco, foregut, intestino posterior, e reto" e "O ceco é um grande saco cego É contínua com a. primeiro ciclo do intestino anterior, mas podem ser distinguidas a partir desta última por sua cor brilhante ". Lewis também mencionou a presença de "uma válvula na junção de ceco e intestino anterior". A dilatação acima mencionado pode ser visto em uma foto recente de Diadema setosum
(Figura 1A em 28: observe a parte adaxial da estrutura crenulada no lado direito da junção do esôfago (es) e estômago (st) ). Em algumas espécies diadematid, particularmente em astropyga
, Diadema
e Echinothrix
, uma fusão de ambas as "extremidades" do loop de intestino inferior através mesentérios pode ser observada na fronteira do Amb III e iamb 2 ( Figura 4A).
Glyptocidaridae
as únicas espécies existentes nesta família, Glyptocidaris crenularis
(Figura 4E), caracteriza-se pela presença de um estômago anterior que está localizado em Amb III. O esôfago de enrolamento é inicialmente dirigida para Amb IV. O estômago anterior é composto de duas polias separada e uma grande dilatação que se estende ligeiramente em iamb 2.
Stomopneustidae
O tracto digestivo de Stomopneustes variolaris
(Figuras 4F, 9D) é muito semelhante à encontrada em Glyptocidaris crenularis
. O estômago anterior é composto de duas polias separadas. O esôfago apresenta algum grau de variação morfológica e pode ser inicialmente dirigido para Amb III ou IV Amb. Um grande dilatação está presente na fronteira do Amb III e iamb 2.
Arbaciidae
As espécies arbaciid analisados ​​até agora, Arbacia dufresnii, arbacia lixula
(Figuras 4G, 9E), Arbacia punctulata
, e Coelopleurus floridanus
(Figura 4H), possuem um estômago anterior que está localizado no Amb III. O esôfago é inicialmente dirigida para Amb III, mas depois ondula em direcção iamb 2 proximal à sua junção com o estômago em Amb III. Devido ao aspecto horizontal mais deprimido de todo o intestino arbaciid, a diferenciação das grinaldas e dilatações separadas é difícil. No entanto, pequenas ondulações de mesentérios indicam a presença de duas polias horizontalmente fundidos em Amb III, assim como uma pequena dilatação que se estende para iamb 2.
Saleniidae
semelhante à da espécie arbaciid, o intestino saleniid não exibem pronunciada verticais festonagem. Em Salenocidaris miliaris
(Figura 4I), Salenia goesiana
(Figura 4J), Salenocidaris hastigera
(Figura 9F) e Salenia pattersoni
(Figura 4K), o esôfago curto é inicialmente dirigida para Amb III onde ele se conecta ao estômago anterior. Esta parte do intestino se estende entre Amb III e iamb 3 e exibe uma pequena dilatação lateral, voltada para iamb 2. ondulações ligeira de mesentérios indicar a presença de dois festões horizontalmente fundidos em Amb III.
Temnopleuridae
Informações sobre a interna anatomia de temnopleurids está disponível para Amblypneustes pallidus
, Holopneustes inflatus
, Mespilia globulus
(Figuras 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, Salmacis bicolor
, Temnopleurus michaelseni
e Temnopleurus toreumaticus
. análises de ressonância magnética indicam que em todas as espécies do esôfago ligeiramente sinuosa é inicialmente dirigida para Amb III. O estômago anterior é caracterizada pela presença de duas polias horizontalmente fundidos localizados em Amb III. Uma pequena dilatação é dirigido adapically e para iamb 2.
Trigonocidaridae
exames de ressonância magnética de Genocidaris maculata
(Figura 9H) e Trigonocidaris albida
revelam a presença do estômago anterior em Amb III. O esôfago curto é inicialmente dirigida para Amb III, onde ele se conecta ao estômago. Considerando que o estômago anterior em Trigonocidaris albida
abrange toda a Amb III, atingindo também em iamb 2, o estômago anterior em Genocidaris maculata
está localizada principalmente na iamb 3 e apenas ligeiramente estende para Amb III. No entanto, ambas as espécies são caracterizadas por uma pequena dilatação do estômago anterior apontando adapically distal à junção do esófago e do estômago. Devido ao aspecto achatado de todo o estômago é difícil diferenciar polias individuais, mas pequenas ondulações de mesentérios indicam a presença de duas polias horizontalmente fundidos em Amb III.
Parasaleniidae
Todas as espécies conhecidas nesta família são caracterizados monogeneric por uma oval de teste. Em Parasalenia gratiosa
, as únicas espécies analisadas aqui, o estômago anterior é largamente localizado em Amb III, mas atinge iamb 2 e 3 também. O esófago de enrolamento é inicialmente dirigida para iamb 3, mas distalmente no sentido de se dobra Amb III onde ele entra no estômago. O estômago anterior é composto por dois festões separados, bem como uma grande dilatação localizada na fronteira do Amb III e iamb 2. Esta dilatação se estende em direção ao ápice. Figura 5 digestivo anatomia do trato selecionadas taxa "regular" ouriço do mar (parechinidae - toxopneustidae). Parechinidae (A-D), Echinidae (E, F), echinometridae (G, H), Strongylocentrotidae (i, j), e toxopneustidae (k, l). (A) a partir de [27, Fig. 9] - reproduzida de forma modificada com a devida permissão do Sr. Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) a partir de [22, as Figs. 1, 4, 7, Pl. II] - reproduzida de forma modificada com a devida permissão de L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, o príncipe de Mônaco. (H) a partir de [23, Fig. 9] - reproduzida de forma modificada com a devida permissão de The Royal Society of New Zealand. AB
= view aboral, OR
= view oral. d = dilatação, e = esôfago, f = festão. Não está à escala
parechinidae Online em espécimes de Loxechinus albus, Paracentrotus lividus
. (Figuras 1B, D; 5A, B), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus
e psammechinus miliaris
(Figuras 5C, D; 9I), o estômago anterior é localizado em Amb III. O curto esófago é inicialmente dirigida para Amb III em que ele também se liga ao estômago anterior. Os dois festões individuais em Amb III são horizontalmente fundido. Uma pequena dilatação está localizado a apenas distal à junção de estômago e esôfago anterior. Vários autores têm notado essa dilatação na Paracentrotus lividus
, entre eles Koehler [9], Tiedemann [20], Valentin [21], e Bonnet [22].
Echinidae
dados sobre o estômago anterior do echinids estão disponíveis para oito espécies: Echinus esculentus
(Figura 5E), Echinus melo
, Gracilechinus acutus
(Figura 5F), Gracilechinus alexandri
, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus agassizi
, Sterechinus antarcticus
e Sterechinus neumayeri
. Em todas as espécies, o estômago anterior é em grande parte localizada em Amb III, mas também se estende ligeiramente em iamb 2. O esófago moderadamente enrolamento é inicialmente dirigida para Amb III, onde também se conecta ao estômago anterior. Esta parte do tracto digestivo é caracterizada pela presença de duas polias horizontalmente fundidos, bem como uma pequena dilatação que atinge iamb 2. De acordo com a Koehler [9], essa dilatação distal à junção do esôfago com o estômago anterior é mais desenvolvido em Echinus melo
do que em Echinus esculentus
.
echinometridae
Este taxon incorpora espécies ou com uma forma oval ou circular teste. O estômago anterior em Caenocentrotus gibbosus
, Echinometra lucunter
, Echinometra mathaei
(Figuras 5G, 9J), Echinometra viridis
, Echinostrephus molaris
, Evechinus chloroticus
(Figura 5H), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma
e Heterocentrotus mammillatus
é em grande parte localizada em Amb III, mas se estende para iamb 2 e 3 também. O esôfago de enrolamento é inicialmente dirigido em direção ao ápice antes de descer em direção iamb 3; se junta ao estômago anterior em Amb III. O estômago anterior é caracterizada pela presença de duas polias separadas e um grande, dilatação orientada adapically localizado perto iamb 2. McRae [23: 238] descrita a anatomia interna de Evechinus chloroticus
e observou que o estômago anterior é caracterizado pela presença de uma "dilatação sac-like" que está conectado ao esôfago e axial complexo "por meio de folhas de mesentério".
Strongylocentrotidae
O estômago anterior do Pseudocentrotus depressus
, Strongylocentrotus droebachiensis
(Figura 5I) , e de Strongylocentrotus purpuratus
(Figuras 5J; 9K) localiza-se em Amb III. O esôfago moderadamente enrolamento é inicialmente dirigido em direção ao ápice antes de descer em direção iamb 3; -lo mais tarde se conecta ao estômago anterior em Amb III. Os dois festões individuais em Amb III são horizontalmente fundido de parte do seu comprimento. Uma pequena dilatação ocorre imediatamente distai em relação à ligação do esófago e do estômago. Esta dilatação é dirigido adapically e se estende até iamb 2.
toxopneustidae
As espécies que até agora foram analisados ​​neste taxon todos possuem um estômago anterior proeminente localizado no Amb III. Em Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, Sphaerechinus granularis
(Figura 5k, L), Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla
e Tripneustes ventricosus
, os dois festões individuais do anterior estômago são moderadamente fundidos e localizado no Amb III. O enrolamento, esôfago curto é inicialmente dirigido em direção ao ápice antes de descer em direção iamb 3; -lo mais tarde se conecta ao estômago anterior em Amb III. A dilatação do tamanho variável do estômago anterior, em grande parte localizada em iamb 2, é orientada adapically. O esôfago em Tripneustes
spp. dobra sobre si mesma [49] .table 3 A tabela fornece informações sobre todas as espécies estudadas até agora no que diz respeito à anatomia do trato digestivo, listando o método (s) utilizado, o ID da amostra de espécimes de museu se for o caso, e as respectivas referências. Os números entre parênteses atrás "MRI" representam a resolução do conjunto de dados. Uma visão geral de parâmetros de verificação é fornecida por [25, 86]. Neste estudo = espécimes foram dissecados e /ou digitalizada no decurso do presente estudo; consultar a lista de abreviaturas usadas 'seção para uma explicação das abreviaturas.
Irregularia
ouriços do mar irregulares podem ser distinguidos a partir de espécies "regular" por ausência de festões em todo o seu trato digestivo (Figura 9L-T). Figura 6 digestivo anatomia do trato de ouriço-do-mar taxa irregular selecionado (Echinoneidae - arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), e arachnoididae (L = espécime juvenil, espécime H = adultos). AB
= view aboral, LA
= vista lateral, OU
= view oral. e = esôfago, p = bolsa. Não é escala.
Echinoneidae
O estômago anterior do Echinoneus cyclostomus
(Figuras 6A, 9L, interativo Figura 10C) está localizada em Amb III e também se estende para iamb 3. O esôfago curto sobe da boca em direção Amb III onde se junta o estômago anterior. Um grande bolsa está localizado em Amb III distalmente à junção do estômago e esófago anterior. A bolsa está ligado ao estômago anterior através de uma pequena abertura no meio do rebordo inferior da bolsa. Tendo em vista lateral, a bolsa é triangular, com um ápice em direção borda anterior do equinóide. A borda aboral da bolsa segue de perto a forma arqueada do teste em Amb III.

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