Opprinnelse og evolusjonær plastisitet av mage blindtarm i kråkeboller (Echinodermata: Echinoidea)

Opprinnelse og evolusjonær plastisitet av mage blindtarm i kråkeboller (Echinodermata: Echinoidea)
Abstract
Bakgrunn
fordøyelsessystemet til mange metazoan virvelløse dyr er karakterisert ved tilstedeværelsen av caeca eller diverticula- som tjener sekretoriske og /eller absorptive funksjoner. Med utviklingen av forskjellige spisevaner, kan det særegne fordoyelsesorganer være til stede i visse arter. Dette gjelder også for kråkeboller (Echinodermata: Echinoidea), der en høyt spesialisert mage blindtarm kan bli funnet på medlemmer av en avledet undergruppe, den Irregularia (kake kråkeboller, sjø kjeks, sand dollar, hjerte kråkeboller, og beslektede former). Som sådan en spesialisert blindtarm ikke har blitt rapportert fra "vanlig" kråkebolle taxa er målet med denne studien var å belyse sin evolusjonære opprinnelse. Search Results
Bruke morfologiske data fra disseksjon, magnetic resonance imaging, og omfattende litteratur studier, sammenligner vi fordøyelseskanalen av 168 echinoid arter som tilhører 51 bevarte familier. Basert på en rekke tegn som topografi, generell morfologi, mesenterial suspensjon, og integrering i haemal systemet, homologize vi mage blindtarm med mer eller mindre uttalt utvidelse av fremre magen som er observert i de fleste "vanlige" kråkebolle taxa . I Irregularia, kan en gastric blindtarm finnes i alle taxa unntatt i Laganina og Scutellina. Det er også ubebygd i visse spatangoid arter.
Konklusjoner
Ifølge våre funn, kråkeboller mage blindtarm mest sannsynlig utgjør en synapomorphy av Euechinoidea. Dens forekomst i "vanlige" euechinoids er knyttet til tilstedeværelsen av en ekstra girlander av fremre magen i ambulacrum III. Begge strukturer, den ekstra girlander og mage blindtarm, er fraværende i søster taxon til Euechinoidea, den Cidaroida. Siden graden av spesialisering av mage blindtarm er mest uttalt i overveiende sediment-gravende uregelmessig taxa, hypotese vi at dens utvikling er nært knyttet til utviklingen av mer forseggjort faunaen livsstil. Vi tilbyr en omfattende studie av opprinnelsen og evolusjons plastisitet av en iøynefallende fordøyelseskanal struktur, mage blindtarm, i en stor taxon av de bevarte virvelløse macrozoobenthos.
Bakgrunn
Med få unntak, metazoans ha en fordøyelseskanalen omfatter en offer eller rørliknende invagination av kroppsveggen. Utviklingen av en internalisert tarmkanalen tilbudt muligheten til å fordøye større matrester [1]. Fordøyelsessystemet kan danne en enkel eller forgrenet hulrom med en enkelt åpning (som i Cnidaria og Platyhelminthes) eller et rør med åpninger ved sine to ender som utgjør en tydelig munn og anus, slik at maten til å passere i en retning gjennom en rørformet system [2]. Senere har dette ført til spesialisering av hele fordøyelseskanalen regioner. Den virvelløse gut kan deles inn i tre hoveddeler: forutgående (vanligvis bestående munn, svelg og spiserør), midgut (beskjære, gizzard og mage), og hindgut (tarmen, endetarm og anus) [3]. I de fleste arter, tjener midgut som den primære stedet for fordøyelse, så vel som næringsopptak, og er derfor ofte kjennetegnet ved nærværet av kjertler og caeca som tjener sekretoriske eller absorptive funksjoner.
I sammenheng med den generelle mønster som er beskrevet ovenfor for typiske bilaterier dyr, er det viktig å merke seg at selv sekundært radiale former slik som pigghuder tendens til å følge den samme generelle modell av tarmen organisasjon. Blant Echinodermata - et taxon av marine virvelløse deuterostomes - kråkeboller (Echinoidea) er regnet som en av de beste studerte grupper og tjene som modellorganismer for et bredt spekter av biologiske disipliner. Fordøyelsessystemet til echinoids er vanligvis delt inn i munnen, munnhulen, svelget, spiserøret, magen, tarmene, rektum, og anus [4-6], med munningen danner den proksimale og anus de distale segmenter. Men ikke alle kråkebolle taxa besitter alle disse gut seksjoner og noen er preget av tilstedeværelsen av ytterligere fordøyelseskanalen strukturer som festoons, vannlåser, Gregory divertikkel, en tarm blindtarm, eller en mage blindtarm [7]. Mage blindtarm er en iøynefallende organ som først ble beskrevet av C.K. Hoffmann [8] i Spatangus purpureus
, en art innenfor avledet Spatangoida (figur 1A), en monophyletic taxon av uregelmessige kråkeboller preget av en faunaen livsstil. Flere spatangoid arter har vist seg å ha denne store, ikke-kontraktile pose som er koblet til den fremre magesekken gjennom en spaltelignende åpning (figur 1C). Denne posen er også gode forbindelser til haemal systemet gjennom mange haemal kanaler innenfor sin bindevev lag [9-12]. En rekke hypoteser angående funksjonen av denne struktur i spatangoids har blitt presentert. Noen forfattere antas det å være en kjertel organ som sekreter lekke inn i magen [13], en absorberende struktur [12, 14], et nettsted for mikrobiell gjæring [15, 16], eller bare et organ som opptrer som regel i fordøyelsen [17 , 18]. Figur 1 Historiske og moderne fremstillinger av den generelle anatomi av uregelmessig og "vanlige" kråkebollefordøyelseskanalen. (A) og (B) utgjør de første grafiske fremstillinger av mage blindtarm (svart pil i A), samt utvidelse av fremre magen (hvit pil i B). (A) Spatangus purpureus Anmeldelser - aboral utsikt, endres fra Hoffmann [8]. (B) Paracentrotus lividus Anmeldelser - aboral utsikt, endres fra Tiedemann [20]. Tall tyder på homologe kroppsdeler i "vanlige" og uregelmessig kråkeboller ifølge Lovén system [29]: romertall (I-V) indikerer ambulacra, mens arabiske tall (1-5) indikerer interambulacra. (C) Spatangus purpureus Anmeldelser - aboral visning av en dissekert prøven. (D) Paracentrotus lividus Anmeldelser - aboral visning av en dissekert prøven. di = utvidelse, es = spiserør, gc = mage blindtarm, i = tarmen, re = rektum, m = magen. . Ikke for å skalere
I kontrast er fordøyelseskanalen i "vanlige" kråkeboller ikke preget av tilstedeværelsen av et slikt høyt spesialisert struktur (ikke de "vanlige" echinoids ikke danner et monophyletic gruppe, derav anførselstegn, i motsetning er Irregularia en anerkjent monophyletic taxon [19]). Men flere forfattere [5, 9, 14, 20-24] rapporterte en mer eller mindre utviklet utvidelse ved den proksimale del av fremre magen i visse "vanlig" kråkebolle taxa (figur 1B, D). Ifølge de fleste forfattere, denne utvidelse i "vanlige" kråkeboller ikke vise noen funksjonell spesialisering og ble derfor sett på bare som en lateral frembrudd av magen [5, 9, 22, 23]. R. Koehler - som systematisk hadde studert kråkebolle interne anatomi - var antagelig den første og hittil eneste forfatteren å kort nevne potensialet homologi av utvidelse observert i "vanlige" kråkeboller med høyt spesialiserte mage blindtarm funnet i faunaen spatangoids og andre uregelmessige arter hvori caecum hadde blitt beskrevet [9]. Men den nøyaktige evolusjonære forholdet mellom disse strukturene har ennå ikke blitt systematisk klarlagt, hovedsakelig fordi en omfattende analyse som omfatter alle større kråkeboller taksa var ikke mulig på grunn av manglende data. I tillegg er mange av begrepene tildelt av flere forfattere til den observerte utvidelse av kråkebollen anterior magen samt mage blindtarm i Irregularia har i stor grad kompliserte saker etter obfuscating direkte sammenligninger mellom observerte forekomster (tabell 1) .table en Trespråklige liste av begreper tildelt posen oppstått i uregelmessig samt utvidelse av fremre magen observert i "vanlige" kråkebolle arter av ulike forfattere.

i for å gi et eksempel for den evolusjonære plastisitet av virvelløse fordøyelseskanalen strukturer, vi her beskrive mangfoldet observert i morfologi av kråkeboller anterior magen ved å undersøke taxa som representerer et bredt mangfold av former innenfor Echinoidea. Målet med vår studie var (i) å katalogisere mangfoldet av fremre magen morfologi observert blant kråkeboller, (ii) å foreslå en rekke av homologi kriterier som gjelder for de observerte strukturene i alt kråkebolle taxa inkludert i vår analyse, ( iii) for å klargjøre den evolusjonære opprinnelsen av høyt spesialiserte gastrisk blindtarmen befinner seg i den utledede Spatangoida, og (iv) å evaluere implikasjoner for kråkeboller phylogeny. Ved hjelp av magnetisk resonans imaging (MRI) og tredimensjonale (3D) rekonstruksjon i kombinasjon med disseksjon og en omfattende litteraturstudie, var vi i stand til å innlemme 168 kråkebolle arter som tilhører 51 bevarte familier i vår analyse (figur 2). Denne omfattende undersøkelsen vil danne grunnlag for fremtidige studier som involverer økologi, histologi, ultrastructure, og funksjonen til fordøyelseskanalen strukturer i en stor taxon av de virvelløse macrozoobenthos. Figur 2 Liste over høyere kråkebolle taxa analysert i denne studien. Merk at monofyletisk gruppe av flere av disse taxa er fortsatt under debatt. Tallene i parentes angir antall arter analysert i hver familie i løpet av denne studien. Dette diagrammet er basert på resultater oppnådd av mange forfattere [74-84].
Resultater
Følgende beskrivelse gir en oversikt over den fremre magen funnet i 51 echinoid familier (figur 2). Vi fokuserer her på den generelle plasseringen av denne del av fordøyelseskanalen innenfor medlemmer av hver familie, så vel som nærvær eller fravær av sub-strukturer. Intra- og interspesifikk variasjon finnes for visse interne strukturer i kråkeboller [25]. Derfor kan vi bare nevne de aktuelle avvikene fra våre generelle funn på familienivå. Vi anser den fremre magen som begynner umiddelbart distalt for krysset mellom spiserøret og magesekken i nærheten av forgrenings-off av den primære hevert (noen uregelmessig taxa ha en sekundær hevert [5]). En viss grad av histologiske fordypning er kjent for å eksistere i den fremre del av magesekken i "vanlige" taksa [24, 26, 27]. Den primære sug, selv om et derivat av hele magen og derfor også til stede i den fremre magesekken, ikke anses her, først og fremst fordi histologiske teknikker som ikke er brukt i denne undersøkelsen har vist seg å være avgjørende for å bestemme nærvær eller fravær av den primære hevert [ ,,,0],28].
topografiske referansesystem for våre beskrivelser er basert på Lovén system [29] som er vist i figur 1 A, B [ambulacra IV (Amb IV) og interambulacra 1-5 (iamb 1-5)]. Videre viser figurene 3, 4, 5, 6, 7, 8 betegner hvorvidt prøven er vist aborally (AB
), sideveis (LA
) eller oralt (OR
). Figur 9 gir en oversikt over den generelle kråkeboller fordøyelseskanalen morfologi - modellene som presenteres i dette tallet er helt og holdent basert på 3D MR datasett [25, 30]. Til slutt, Figur 10 gir tre interaktive 3D-modeller av fordøyelseskanalen av utvalgte taxa. I alle tall i denne artikkel, med unntak for en rekke sidevisninger, Amb III er alltid vendt oppover. Bildene er tatt fra litteraturen i noen tilfeller blitt noe modifisert ved fjerning av etiketter som benyttes ved den opprinnelige forfatteren (e). Alle bildene ble valgt basert på kvaliteten og troverdighet på den måten som fordøyelseskanalen strukturer i særdeleshet var blitt avbildet
. Prøver ble justert i henhold til Lovén system ved først å lokalisere den aksiale kompleks innen prøven. Den aksiale komplekset er en struktur dannet av ulike primær og sekundær kroppshulrom, som ligger i iamb to under madreporic plate - se [31] for en undersøkelse av denne strukturen i Echinoidea. Tabell 2 og 3 gir informasjon om alle artene i denne studien, spesielt på metoden som er grunnlaget for beskrivelsen (dvs. disseksjon, MR, eller litteraturreferanser [32-70]). Tabell 2 Tabellen gir informasjon om alle arter studert så langt med hensyn til fordøyelsessystemet anatomi, oppføring metoden (e) som brukes, prøven ID museum eksemplarer der det er aktuelt, og de respektive referanser. Tall i parentes bak "MRI" representerer oppløsningen på datasettet. En oversikt over skanneparametere er gitt av [25, 86]. denne studien = prøver ble dissekert og /eller skannet i løpet av denne studien; se "Liste over forkortelser brukt" for en forklaring av forkortelser
. "Regularia"
fordøyelsessystemet til "vanlige" kråkebollearter består av to sløyfer som ligger mer eller mindre oppå hverandre og vanligvis bære såkalte festoons, dvs. vertikale bøyninger av tarmen (Figur 9A-K).
Histocidaridae
fremre magen av Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis plakater (figur 3A) og Poriocidaris purpurata
ligger i Amb III. Den litt buede spiserøret er i utgangspunktet rettet mot Amb III. Den fremre mage strekker Amb III horisontalt og er sammensatt av et enkelt girlander. En liten utvidelse strekker adapically umiddelbart distalt for krysset mellom spiserøret og magesekken. Figur 3 fordøyelseskanalen anatomi valgt "vanlig" kråkebolle taxa (Histocidaridae - Aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), Cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J), og Aspidodiadematidae (K, L). AB
= aboral utsikt, OR
= oral visning. d = dilatasjon, e = spiserør, f = girlander. Ikke for å skalere.
Ctenocidaridae
morfologi av fremre magen i Ctenocidaris Nutrix Hotell og Notocidaris gaussensis
ligner det man finner i Histocidaridae. Den fremre mage strekker Amb III horisontalt nær dens forbindelse med spiserøret, og er sammensatt av et enkelt girlander. En liten utvidelse strekker adapically umiddelbart distalt for krysset mellom spiserøret og magesekken.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris cidaris plakater (figur 3B, C), Eucidaris metularia plakater (figur 9A, interaktiv figur 10A) , Eucidaris thouarsii, Eucidaris tribuloides, Goniocidaris parasoll
, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus
, og Stylocidaris affinis
er preget av en fremre magen som ligger på grensen mellom Amb III og iamb 3. Spiserøret er innledningsvis rettet mot iamb 3-Amb III og består av en kort, rett rør. Den fremre mage består av en enkelt girlander. En liten utvidelse strekker adapically bare distal til krysset mellom spiserøret og magesekken. I sin detaljerte beskrivelse av den interne anatomi Cidaris cidaris
, Prouho [33] spesielt nevnt fraværet av enhver form for cøkum ved krysset mellom spiserøret og magesekken. Stereocidaris indica
avviker fra denne generelle beskrivelse, med en situasjon som mer ligner det man finner i Histocidaridae og Ctenocidaridae.
Psychocidaridae
fremre magen av Psychocidaris ohshimai
ligger på grensen av iamb 3 og Amb III. Spiserøret er i utgangspunktet rettet mot Amb III og består av en kort, svakt buet rør. Den fremre mage består av en enkelt girlander. En liten utvidelse utvider adapically og mot iamb to like distalt for krysset mellom spiserøret og magesekken.
Phormosomatidae, En lang spiserøret som er i utgangspunktet rettet mot Amb jeg forbinder svelget til anterior magen i Phormosoma bursarium product: ( Figur 3D) og Phormosoma morkaken.
anterior magen spenner Amb III og ligger mellom iamb 3 og iamb 2. Den består av to separate festoons og en stor lateral utvidelse innenfor iamb 2. Dessverre Schurig [34] gjorde ikke spesifikt nevne morfologi av fremre magen i sin detaljert rapport om den interne anatomi Phormosoma bursarium Hotell og en rekke andre arter av Echinothurioida.
Echinothuriidae
fordøyelsessystemet til de echinothuriid artene så langt er preget etter en lang spiserøret som noen ganger kan doble tilbake på seg selv. Spiserøret i Sperosoma obscurum plakater (Figur 3E) er i utgangspunktet rettet mot Amb II, men forbinder med anterior magen i Amb III etter at nesten en full sving. Den fremre mage av denne art består av to store, separat festoons og en stor strekking i iamb 2. Størrelsen på strekkings kan variere i echinothuriid art, å være størst i Sperosoma obscurum
og heller mellomstore i Tromikosoma hispidum
(figur 3F) og Tromikosoma tenue
. Den fremre mage av Asthenosoma ijimai
(figur 3G) skiller seg i manglende utvidelse så vel som den ytterligere girlander av fremre mage - imidlertid en iøynefallende struktur, tegnet som en del av tarmen, opptar det respektive hulrom i Amb III.
Pedinidae
den arter i slekten Caenopedina Hotell som er analysert så langt har en anterior magen ligger mellom iamb 3 og Amb III. Den svingete spiserøret er i utgangspunktet rettet mot Amb IV i Caenopedina hawaiiensis plakater (figur 3 H) og Caenopedina mirabilis
(figur 3I). Den fremre mage består av to vannrett sammensmeltede festonger og en sideveis utvidelse som ligger i Amb III.
Micropygidae
fremre mage av Micropyga tuberculata
(fig 3J, 9B) ligger i Amb III, men også strekker seg sideveis inn iamb 2. svingete spiserøret er i utgangspunktet rettet mot iamb 5, men kobles til fremre magen i Amb III. Den fremre mage består av to separate festonger og en sideveis utvidelse som ligger i iamb 2. Denne utvidelse strekker seg vesentlig langs den oral-aboral aksen av arten. Mortensen [38: 142] også bemerket at "ved passering fra den lange spiserøret til tarmen er det en stor blindsac" (Mortensen bruk av "tarm" = magesekken i denne artikkel)
Aspidodiadematidae
fremre. magen av Aspidodiadema Jacobi, Aspidodiadema meijerei plakater (figur 3K), Aspidodiadema hawaiiense plakater (figur 3L), og Plesiodiadema indicum
ligger mellom iamb 3 og iamb 2. svingete spiserøret er i utgangspunktet rettet mot Amb IV før tilkobling til anterior magen i Amb III. Den fremre magen består av to separate festoons og en iøynefallende lateral utvidelse ligger i iamb 2. Figur 4 Digestive kanalen anatomi valgt "vanlig" kråkebolle taxa (Diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K), og Temnopleuridae (L). (G) fra [22, fig. 2, Pl. II] - gjengitt i modifisert form med tillatelse fra L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. AB
= aboral utsikt, LA
= sidevisning eller
= oral visning. d = dilatasjon, e = spiserør, f = girlander. Ikke for å skalere.
Diadematidae
Diadematids ha en kompleks fremre magen som ligger mellom iamb 2 og iamb 3. svingete spiserøret er i utgangspunktet rettet mot Amb IV eller V. Den fremre delen av magen i Astropyga radiata
(figur 4A), Diadema antillarum
, Diadema savignyi plakater (figur 9C, interaktiv figur 10B), Diadema setosum
, Echinothrix calamaris plakater (figur 4B), og Echinothrix diadema plakater (Figur 4C) består av to separate festoons og en velutviklet utvidelse. Denne utvidelse synes å være mindre utviklet i Centrostephanus longispinus Hotell og Centrostephanus rodgersii
. Men i Chaetodiadema pallidum
(figur 4D), blir den fremre magesekken, karakterisert ved en enkelt girlander bare som ligger i iamb 3. Både den ytterligere girlander og strekkings er fraværende fra denne arten. Ifølge Lewis [24: 552], fordøyelseskanalen av Diadema antillarum
besto "av fem deler: spiserør, blindtarm, forutgående, hindgut og endetarm" og "blindtarm er en stor blind sac Det er kontinuerlig med. første løkke av den forutgående, men kan skjelnes fra sistnevnte ved sin lysere farge ". Lewis også nevnt tilstedeværelsen av "en ventil i krysset blindtarm og forutgående". Ovennevnte utvidelse kan sees i et nyere bilde av Diadema setosum plakater (Figur 1A i 28: merk adaxial del av crenulated struktur på høyre side av krysset mellom spiserøret (es) og magen (st) ). I noen diadematid arter, særlig i Astropyga
, Diadema
, og Echinothrix
, kan en blanding av både "ender" i nedre tarmen løkken gjennom mesenteries observeres på grensen av Amb III og iamb 2 ( Figur 4A).
Glyptocidaridae
den eneste bevarte arter i denne familien, Glyptocidaris crenularis plakater (figur 4E), er preget av tilstedeværelsen av en fremre magen som ligger i Amb III. Den svingete spiserøret er i utgangspunktet rettet mot Amb IV. Den fremre magen består av to separate festoons og en stor utvidelse som strekker seg litt inn iamb 2.
Stomopneustidae
fordøyelsessystemet til Stomopneustes variolaris plakater (figur 4F, 9D) er svært lik den som finnes i Glyptocidaris crenularis
. Den fremre magen består av to separate festoons. Spiserøret viser en viss grad av morfologiske variasjon, og kan i utgangspunktet være rettet mot Amb III eller Amb IV. En stor utvidelse er til stede på grensen av Amb III og iamb 2.
Arbaciidae
Den arbaciid artene så langt, Arbacia dufresnii, Arbacia lixula
(Tall 4G, 9E), Arbacia punctulata
, og Coelopleurus floridanus plakater (figur 4H), har en anterior magen som ligger i Amb III. Spiserøret er i utgangspunktet rettet mot Amb III, men senere kupert mot iamb 2 proksimale til krysset med magen i Amb III. På grunn av den horisontalt mer deprimerte aspekt av hele arbaciid tarmen, er differensieringen av adskilte festonger og strekkinger vanskelig. Men små ujevnheter mesenteries indikerer tilstedeværelse av to horisontalt smeltet festoons i Amb III, samt en liten utvidelse som strekker seg inn iamb 2.
Saleniidae
lik som i arbaciid arter, ikke saleniid gut ikke viser tydelig vertikal festooning. I Salenocidaris miliaris plakater (figur 4I), Salenia goesiana plakater (figur 4J), Salenocidaris hastigera plakater (figur 9F), og Salenia pattersoni plakater (figur 4K), er den korte spiserøret i utgangspunktet rettet mot Amb III der den kobles til fremre magen. Denne delen av tarmen spenner mellom Amb III og iamb 3 og viser en liten sideveis utvidelse rettet mot iamb 2. Små ujevnheter mesenteries indikerer tilstedeværelse av to horisontalt smeltet festoons i Amb III.
Temnopleuridae
Informasjon om intern anatomi av temnopleurids er tilgjengelig for Amblypneustes pallidus
, Holopneustes inflatus
, Mespilia globulus plakater (figur 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, salmacis bicolor
, Temnopleurus michaelseni
, og Temnopleurus toreumaticus
. MR analyser tyder på at i alle arter den litt svingete spiserøret er i utgangspunktet rettet mot Amb III. Den fremre magesekken er karakterisert ved tilstedeværelsen av to vannrett sammensmeltede festonger plassert i Amb III. En liten utvidelse er rettet adapically og mot iamb 2.
Trigonocidaridae
MR av Genocidaris maculata plakater (figur 9H) og Trigonocidaris albida
avsløre tilstedeværelsen av fremre magen i Amb III. Den korte Spiserøret er i utgangspunktet rettet mot Amb III, hvor den kobles til magesekken. Mens anterior magen i Trigonocidaris albida
spenner over hele Amb III, også nå i iamb 2, anterior magen i Genocidaris maculata
ligger hovedsakelig i iamb 3 og bare litt strekker seg inn i Amb III. Imidlertid er begge arter kjennetegnet ved en liten utvidelse av den fremre mage peker adapically distalt til krysset av spiserør og mage. På grunn av den flate del av hele magen det er vanskelig å skille de enkelte festonger, men små ujevnheter mesenteries indikerer tilstedeværelsen av to vannrett sammensmeltede festonger i Amb III.
Parasaleniidae
Alle kjente arter i denne monogeneric familien er kjennetegnet av en oval test. I Parasalenia gratiosa
, den eneste arten analysert her, fremre magen er i stor grad lokalisert i Amb III, men når inn iamb 2 og 3 også. Viklingen Spiserøret er i utgangspunktet rettet mot iamb 3, men distalt bøyer seg mot Amb III hvor den kommer inn i magen. Den fremre magen består av to separate festoons samt en stor utvidelse ligger på grensen av Amb III og iamb 2. Denne utvidelse strekker seg mot toppen. Figur 5 Digestive kanalen anatomi valgt "vanlig" kråkebolle taxa (Parechinidae - Toxopneustidae). Parechinidae (A-D), Echinidae (E, F), Echinometridae (G, H), Strongylocentrotidae (I, J), og Toxopneustidae (K, L). (A) fra [27, fig. 9] - gjengitt i modifisert form med tillatelse fra Mr. Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) fra [22, fig. 1, 4, 7, Pl. II] - gjengitt i modifisert form med tillatelse fra L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. (H) fra [23, fig. 9] - gjengitt i modifisert form med tillatelse fra The Royal Society of New Zealand. AB
= aboral utsikt, OR
= oral visning. d = dilatasjon, e = spiserør, f = girlander. Ikke for å skalere
Parechinidae
I eksemplarer av Loxechinus Albus, Paracentrotus lividus
. (Tall 1B, D, 5A, B), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus
, og Psammechinus miliaris
(Tall 5C, D; 9I), blir det fremre magesekken plassert i Amb III. Den korte Spiserøret er i utgangspunktet rettet mot Amb III, hvor det også kobles til den fremre magesekken. De to individuelle festoons i Amb III er horisontalt smeltet. En liten utvidelse ligger like distalt for krysset mellom spiserøret og anterior magen. Flere forfattere har nevnt dette utvidelse i Paracentrotus lividus
, blant dem Koehler [9], Tiedemann [20], Valentin [21], og Bonnet [22].
Echinidae
data på fremre magen av echinids er tilgjengelig for åtte arter: svabergsjøpiggsvin plakater (figur 5E), Echinus melo
, Gracilechinus acutus plakater (figur 5F), Gracilechinus Alex
, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus agassizi
, Sterechinus antarcticus
, og Sterechinus neumayeri
. I alle arter, blir det fremre magesekken i hovedsak lokalisert i Amb III, men også strekker seg litt inn i iamb 2. moderat viklingen spiserøret blir først rettet mot Amb III, hvor det også kobles til den fremre magesekken. Denne del av fordøyelseskanalen er karakterisert ved tilstedeværelsen av to vannrett sammensmeltede festonger, så vel som en liten utvidelse som strekker seg inn i iamb 2. I henhold til Koehler [9], denne utvidelse distalt til krysset i spiserøret med den fremre magesekken er mer utviklet i Echinus melo
enn i svabergsjøpiggsvin
.
Echinometridae
Dette taxon omfatter arter med enten en oval eller sirkulær test. Den fremre magen i Caenocentrotus gibbosus
, Echinometra lucunter
, Echinometra mathaei
(Tall 5G, 9J), Echinometra viridis
, Echinostrephus molaris
, Evechinus chloroticus plakater (Figur 5H), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma
, og Heterocentrotus mammillatus
er i stor grad lokalisert i Amb III, men strekker seg inn iamb 2 og 3 også. Den svingete spiserøret er i utgangspunktet rettet mot apex før nedstigning mot iamb 3; den møter anterior magen i Amb III. Den fremre magen er preget av tilstedeværelsen av to separate festoons og en stor, adapically orientert utvidelse ligger i nærheten iamb 2. McRae [23: 238] beskrev den interne anatomi Evechinus chloroticus Hotell og bemerket at fremre magen er preget av tilstedeværelsen av en "sac-lignende utvidelse" som er koblet til spiserøret og aksial komplekse "gjennom ark med mesentery".
Strongylocentrotidae
fremre magen av Pseudocentrotus depressus
, Strongylocentrotus droebachiensis plakater (figur 5I) og Strongylocentrotus purpuratus product: (Tall 5J, 9K) ligger i Amb III. Den moderat svingete spiserøret er i utgangspunktet rettet mot apex før nedstigning mot iamb 3; det senere kobles til fremre magen i Amb III. De to individuelle festonger i Amb III er horisontalt sammensmeltet til deler av sin lengde. En liten utvidelse skjer umiddelbart distalt for tilkobling av spiserør og mage. Dette dilatasjon er rettet adapically og strekker seg inn iamb 2.
Toxopneustidae
De artene som hittil er analysert i denne taxon alle har en fremtredende anterior magen ligger i Amb III. I Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, Sphaerechinus granularis plakater (Figur 5 K, L), Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla
, og Tripneustes ventricosus
, de to individuelle festoons av fremre magesekken er moderat sammensmeltet og som er plassert i Amb III. Den svingete, kort spiserøret er i utgangspunktet rettet mot apex før nedstigning mot iamb 3; det senere kobles til fremre magen i Amb III. En trinnløs størrelse utvidelse av fremre magen, i stor grad ligger i iamb 2, er orientert adapically. Spiserøret i Tripneustes
spp. dobler tilbake på seg selv [49] .table 3 Tabellen gir informasjon om alle arter studert så langt med hensyn til fordøyelsessystemet anatomi, oppføring metoden (e) som brukes, prøven ID museum eksemplarer der det er aktuelt, og de respektive referanser. Tall i parentes bak "MRI" representerer oppløsningen på datasettet. En oversikt over skanneparametere er gitt av [25, 86]. denne studien = prøver ble dissekert og /eller skannet i løpet av denne studien; se "Liste over forkortelser brukt" for en forklaring av forkortelser.
Irregularia
Uregelmessig kråkeboller kan skilles fra "vanlige" arter av fravær av festoons i hele fordøyelseskanalen (figur 9 L-T). Figur 6 fordøyelseskanalen anatomi valgt uregelmessig kråkebolle taxa (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), og Arachnoididae (G = juvenile prøven, H = voksne prøven). AB
= aboral utsikt, LA
= sidevisning eller
= oral visning. e = spiserør, p = posen. Ikke for å skalere.
Echinoneidae
fremre magen av Echinoneus cyclostomus plakater (6A, 9L, interaktiv figur 10C) ligger i Amb III og også strekker seg inn iamb 3. kort spiserøret stiger fra munnen mot Amb III der den møter den fremre magen. En stor pose ligger i Amb III distal til krysset mellom spiserøret og anterior magen. Posen er koblet til den fremre magesekken gjennom en liten åpning i midten av den nedre kant av posen. I sidevisning, er posen trekantet, med en apex mot echinoid fremre kant. Den aboral kant av posen tett følger den buede formen av testen i Amb III.

• Gene metylering profilen til mage kreftvev i henhold til tumorstedet i stomach
• Kollisjon med adenokarsinom og gastrointestinal stromal tumor (GIST) i magen: rapport fra en sak