Izvor in evolucijski plastičnosti želodčne cekum v morskih ježkov (Echinodermata: Echinoidea)

izvora in evolucije plastičnosti želodčni cekum v morskih ježkov (Echinodermata: Echinoidea)
Abstract
Ozadje
prebavnem traktu mnogih metazoan nevretenčarjev je značilna prisotnost slepega črevesa ali diverticula ki služijo sekretornih in /ali vpojna funkcije. Z razvojem različnih navad prehranjevanja razlikovalne prebavila prisotna v nekaterih taksonov. To velja tudi za morski ježki (Echinodermata: Echinoidea), v katerem se visoko specializirana želodca slepo ćrevo lahko najdemo v članom izpeljane podskupine se Irregularia (torto ježke, morske piškoti, pesek dolarjev, srce ježkov, in s tem povezane oblike). Kot je taka specializirana slepo ćrevo niso poročali iz "rednih" morski ježek taksonov, je bil cilj te študije, da se pojasni svoj evolucijski izvor.
Rezultati
Uporaba morfoloških podatkov, ki izhajajo iz seciranje, slikanje z magnetno resonanco, in obsežne literature raziskave, primerjamo prebavni trakt 168 echinoid vrst, ki pripadajo 51 ohranjenih družine. Na podlagi števila znakov, kot so topografija, splošne morfologije, mesenterial vzmetenjem, in vključitev v sistem haemal smo homologize želodčne cekum z bolj ali manj izrazit širjenjem sprednjega želodcu, ki jo opazimo v večini "redni" morski ježek taksonov . V Irregularia, lahko v želodcu slepo ćrevo je mogoče najti v vseh taksonov, razen v Laganina in Scutellina. Prav tako je nerazvita v nekaterih spatangoid vrst.
Sklepe
Po naših ugotovitvah, morski ježek želodčne cekum najverjetneje pomeni synapomorphy na Euechinoidea. Njeno pojavljanje v "rednih" euechinoids je povezan s prisotnostjo dodatne okrasi sprednje želodca v ambulacrum III. Obe strukture, dodatno Venec cvetja in želodca slepo ćrevo, so odsotni v sestrski taksona na Euechinoidea, je Cidaroida. Ker je stopnja specializacije želodčne cekum najbolj izrazito v pretežno sedimentov ritje nepravilne taksonov smo hipotezo, da je njen razvoj tesno povezan z razvojem podrobnejši infaunal načina življenja. Nudimo celovito študijo o izvoru in evolucijski plastičnosti vidnem strukture prebavnega trakta, želodčni cekum, v večjih taksona od ohranjenih nevretenčarjev makrozoobentosa.
Ozadja
Z nekaj izjemami, metazojev imajo živilskega kanal, ki obsega obmo- ali cevi podobnega invagination stene telesa. Razvoj za ponotranjene prebavni trakt ponujena možnost prebavi večje delce hrane [1]. Prebavnega sistema lahko tvorita preprost ali razvejano votlino z eno odprtino (kot v ožigalkarje in Platyhelminthes) ali cevi z odprtinami na svojih dveh koncih, ki predstavljajo posebno usta in anus, ki omogoča živilo prenese v eni smeri skozi cevni sistem [2]. Kasneje je to pripeljalo do specializacije celotnih regij prebavnega trakta. Nevretenčarski gut lahko razdelimo v tri glavne dele: na foregut (običajno obsegajo ustih, žrelu in požiralnika) je midgut (pridelek, želodčka, in želodcem), in epigastru (črevesja, danke in anus) [3]. V večini taksoni je midgut služi kot primarni strani prebave, kot tudi absorpcijo hranil in zato pogosto označena s prisotnostjo žlez in slepega črevesa, ki služijo sekretornih ali vpojni funkcije.
V okviru splošnega vzorca zgoraj opisanega tipične bilaterian živali, je treba poudariti, da tudi sekundarno radialne oblike kot iglokožci običajno sledijo enako celotno model črevesja organizacije. Med Echinodermata - sistematsko skupino morskih nevretenčarjev deuterostomes - morskih ježkov (Echinoidea) se velja za eno izmed najbolj proučevanih skupin in služi kot modelne organizme za širok spekter bioloških ved. Prebavni trakt echinoids običajno razdeljen v usta, ustne votline, žrela, požiralnika, želodca, črevesja, rektuma in anusa [4-6], z usti tvori proksimalno in anusa je distalni segmentov. Vendar pa niso vsi na morje ježkov taksoni imajo vse te črevesno oddelkov in nekateri so značilna prisotnost dodatnih struktur prebavnega trakta, kot so venci, sifoni, Gregory diverticulum, črevesne cekum, ali cekum želodčne [7]. Cekuma želodca je izrazit organ, ki je bil prvič opisan s C.K. Hoffmann [8] Spatangus purpureus
, vrsta v izpeljane Spatangoida (slika 1A), ki je monofiletičnega taksona nepravilnih morskih ježkov označeno z infaunal življenja. Več spatangoid taksoni bilo dokazano, da imajo te velike, non-kontraktilnih vrečko, ki je povezan s sprednjo želodca skozi špranje podobno odprtino (slika 1C). Ta torbica je tudi dobro povezan s sistemom haemal skozi številne haemal vodi v okviru svojih vezni sloj tkiva [9-12]. so bili predstavljeni številni hipotez o delovanje te strukture v spatangoids. Nekateri avtorji menijo, da je žlezni organ, katerega izločki uhajajo v želodcu [13], ima absorpcijsko strukturo [12, 14], ki je na mestu mikrobne fermentacije [15, 16], ali pa preprosto organa, ki deluje na splošno pri prebavi [17 18]. Slika 1 zgodovinske in sodobne predstavitve splošno anatomijo neenakomerno in "pravilne" morski ježek prebavnega trakta. (A) in (B) predstavlja prvi grafične predstavitve iz želodca cekum (črna puščica A), kot tudi dilatacija sprednjo želodca (bela puščica v B). (A) Spatangus purpureus
- aboral pogled, spremenjeni Hoffmann [8]. (B) Paracentrotus lividus
- aboral pogled, spremenjeni TIEDEMANN [20]. Številke kažejo, homologne dele telesa v "rednih" in nepravilnih morskih ježkov v skladu s sistemom LOVEN je [29]: rimske številke (I-V) kažejo ambulacra, medtem ko so arabske številke (1-5) kažejo interambulacra. (C) Spatangus purpureus
- aboral pogled a razkosanih vzorcu. (D) Paracentrotus lividus
- aboral pogled a razkosanih vzorcu. di = dilation, es = požiralnik, gc = želodca slepo ćrevo, v = črevesju, re = danka, st = želodec. . Niso v merilu
V nasprotju s tem je prebavnega trakta v "rednih" morskih ježkov ni značilna prisotnost take visoko specializirane strukture (so "redni" echinoids ne tvorijo monofiletičnega skupino, kot kažejo ponudbe, v nasprotju je Irregularia je priznana monofiletske takson [19]). Vendar pa je več avtorjev [5, 9, 14, 20-24], so poročali o bolj ali manj razvita dilatacijo na proksimalnem delu sprednjega želodca v nekaterih "redni" morski ježek taksonov (slika 1B, D). Po večini avtorjev, to dilatacija v "rednih" morskih ježkov ni prikazal funkcionalne specializacije in je torej obravnavati zgolj kot stransko grebena želodca [5, 9, 22, 23]. R. Koehler - ki je sistematično študiral morski ježek notranje anatomije - je bil verjetno prvi in ​​doslej edini avtor na kratko omenil morebitno homologijo dilatacija opazili v "rednih" morskih ježkov z visoko specializirane želodca cekum najdemo v infaunal spatangoids in drugo nepravilno taksonov, v katerem je bila cekuma opisana [9]. Vendar pa je natančen evolucijski razmerje med teh struktur še ni bila sistematično raziskan, predvsem zato, ker celovita analiza, ki zajema vse večje morski ježek taksonov ni bilo mogoče zaradi pomanjkanja podatkov. Poleg tega je množica izrazov, ki jih več avtorjev dodeljena opazovanem dilatacija morski ježek sprednjega želodec, kakor tudi želodčne cekum v Irregularia ima zelo zapletene zadeve, ki jih obfuscating neposredne primerjave med opazovanimi dogodki (tabela 1) .table 1 trijezična seznam izrazov, ki jih je za torbico srečujejo na nepravilen kot tudi dilatacija sprednjega želodcu, ki jih različni avtorji opazili v "rednih" ježek vrste morskih.

v da bi zagotovili zgled za evolucijski plastičnosti nevretenčarjev struktur prebavnega trakta, smo tu opisali raznolikost opaženo v morfologiji morski ježek sprednjega želodcu, ki ga preiskuje taksonov, ki predstavljajo veliko raznolikost oblik v Echinoidea. Namen naše raziskave je bil (i) v katalog raznolikost sprednjo želodcu morfologijo opazili med morskih ježkov, (ii) kažejo številna merila homoloških, ki veljajo za opazovanih objektov v vseh morski ježek taksonov vključena v našo analizo, ( iii) za pojasnitev evolucijski izvor visoko specializirane želodca cekum najdemo v izpeljane Spatangoida, in (iv) oceniti posledice za morski ježek filogenija. Uporaba magnetno resonanco (MRI) in tridimenzionalne (3D) obnovo v kombinaciji z seciranje in obsežne raziskave literature, smo lahko vključi 168 morski ježek vrst, ki pripadajo 51 ohranjenih družine v naši analizi (slika 2). Ta celovita raziskava bo služila kot osnova za nadaljnje študije, ki vključujejo ekologije, histologijo, ultrastruktura in delovanje struktur prebavnega trakta v večjem taksona od nevretenčarjev makrozoobentosa. Slika 2 Seznam višjo morski ježek taksonov analiziranih v tej študiji. Upoštevajte, da je monophyly za mnoge izmed teh taksonov še vedno predmet razprave. Številke v oklepajih označujejo število analiziranih v vsaki družini v okviru te študije vrst. Ta shema temelji na rezultatih, dobljenih s številnimi avtorji [74-84].
Rezultati
naslednjih opisov daje pregled sprednjega želodcu najdemo v 51 echinoid družin (slika 2). Osredotočimo tukaj na splošno lokaciji tem delu prebavnega trakta v članov vsake družine, kot tudi prisotnost ali odsotnost sub-strukture. Znotraj in med specifične variabilnost obstaja za nekatere notranje strukture v morskih ježkov [25]. Zato omenimo le ustrezne odstopajo od naših splošnih spoznanj na ravni družine. Gledamo anteriorni želodec kot začnejo nemudoma distalno križišču požiralnika in želodca v bližini razvejane-off točke primarnega sifona (nekaj naključno taksoni imajo srednjo sifon [5]). Določena stopnja histološko specializacije je znano, da obstajajo v sprednjem delu želodca v "redni" taksonov [24, 26, 27]. Primarni sifon, čeprav derivat celotnega želodca in zato prisotni tudi v sprednjem želodcu, se ne šteje tukaj, predvsem zato, ker histološke tehnike ne uporablja v tej raziskavi se je pokazalo, da so bistveni za določitev prisotnosti ali odsotnosti primarnega sifonskim [ ,,,0],28].
topografsko referenčni sistem za naše opise temelji na sistemu LOVEN v [29], kot je prikazano na sliki 1, A, B [ambulacra IV (Amb IV) in interambulacra 1-5 (jamb 1-5)]. Poleg tega slikah 3, 4, 5, 6, 7, 8 označuje ali je osebek gledano aborally (AB
), stransko (LA
) ali oralno (OR
). Slika 9 vsebuje pregled splošne morski ježek morfologija prebavnega trakta - modelov, predstavljene na tej sliki v celoti temelji na 3D MRI podatkovnih bazah [25, 30]. Nazadnje Slika 10 ponuja tri interaktivne 3D modele prebavil izbranih taksonov. V vseh slikah v tem članku, razen številnih stranskih pogledih Amb III vedno obrnjen navzgor. Posnete iz literature so v nekaterih primerih je bilo nekoliko spremenjeno z odstranitvijo nalepk prvotnega avtorja (ev), ki se uporabljajo. Vse slike so bile izbrane na podlagi kakovosti in verodostojnosti na način, v katerem je bil upodobljen prebavni strukture trakta še posebej.
Vzorci so bili usklajeni po LOVEN je sistem, ki ga najprej, kje se nahaja kompleks aksialno v vzorcu. Osni Kompleks je struktura, ki jo različne primarne in sekundarne telesnih votlin, ki se nahaja v jamb 2 pod madreporic plošče - glej [31] za raziskavo te strukture znotraj Echinoidea. Tabeli 2 in 3 zagotovijo informacije o vseh vrstah analiziranih v tej študiji, zlasti o načinu, ki je podlaga za opis (tj razkosavanjem, MRI, ali literatura [32-70]). Tabela 2 Tabela vsebuje podatke o vsaki vrsti tako daleč pretehtati glede prebavnega trakta anatomijo, naštete metode (e), ki se uporablja, v vzorcih ID muzejskih primerkov kjer je to primerno, in ustreznimi referencami. Številke v oklepajih v ozadju "MR" predstavljajo ločljivost nabora podatkov. Pregled parametrov skeniranja zagotavlja [25, 86]. Ta študija = vzorce smo secirali in /ali skenirana v okviru te študije; glej "Seznam okrajšav" oddelek za razlago kratic.
"Regularia"
prebavni trakt "rednih" morski ježek vrste, je sestavljen iz dveh zank, ki ležijo bolj ali manj na vrhu med seboj in običajno nosijo ti venci, in sicer vertikalne obarvane črevesju (Slika 9A-K).
Histocidaridae
prednjo želodec za Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis
(slika 3A), in Poriocidaris purpurata
se nahaja v AMB III. Nekoliko krivljenje požiralnik je sprva usmerjena AMB III. Sprednja želodcu obsega amb III vodoravno in je sestavljen iz ene same Venec cvetja. Majhen dilatacija razteza adapically takoj distalno do križišča požiralnika in želodca. Slika 3 Prebavni trakt anatomija izbran "rednega" morski ježek taksonov (Histocidaridae - Aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), Cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, J), Micropygidae (J) in Aspidodiadematidae (K, L). AB
= aboral pogled, ALI
= ustni pogled. d = dilation, e = požiralnik, f = Venec cvetja. Ni v merilu.
Ctenocidaridae
morfologije sprednjega želodca v Ctenocidaris nutrix
in Notocidaris gaussensis
podobna najdemo v Histocidaridae. Sprednja želodcu obsega Amb III vodoravno blizu svoje povezave z požiralnika, in je sestavljena iz ene same Venec cvetja. Majhen dilatacija razteza adapically takoj distalno do križišča požiralnika in želodca.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris cidaris
(slika 3B, C), Eucidaris metularia
(slika 9A, interaktivna slika 10A) , Eucidaris thouarsii, Eucidaris tribuloides, Goniocidaris sončnik
, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus
in Stylocidaris affinis
je značilna sprednjem želodcu, ki se nahaja na meji ambasadorjev III in jamb 3. požiralnika je sprva usmerjena jamb 3-amb III in sestoji iz kratkega, ravne cevi. Sprednja želodec sestoji iz ene same okrasi. Majhen dilatacija razteza adapically samo distalno do križišča požiralnika in želodca. V svojem podrobnem opisu notranje anatomije Cidaris cidaris
, Prouho [33], ki so izrecno navedeni odsotnost kakršnega koli cekum na križišču požiralnika in želodca. Stereocidaris indica
odstopa od tega splošnega opisa, s situacijo, ki bolj spominja, da je na voljo v Histocidaridae in Ctenocidaridae.
Psychocidaridae
prednjo želodec za Psychocidaris ohshimai
se nahaja na meji jamb 3 in Amb III. Požiralnik je prvotno usmerjena amb III in sestoji iz kratkega, rahlo ukrivljeno cev. Sprednja želodec sestoji iz ene same okrasi. Majhen dilatacija razteza adapically in proti jamb 2 samo distalni do križišča požiralnika in želodca.
Phormosomatidae
A dolgo požiralnik, ki je sprva usmerjena v amb I povezuje žrelo na sprednjo želodec v Phormosoma bursarium
( Slika 3D) in Phormosoma placenta.
sprednjo želodec razteza AMB III in se nahaja med jamb 3 in jamb 2. sestavljena je iz dveh ločenih venci in veliko bočno dilatacija v jamb 2. na žalost, Schurig [34] ni posebej omenjamo morfologijo sprednjo želodca v svojem podrobnem poročilu o notranjem anatomijo Phormosoma bursarium
in številnimi drugimi vrstami Echinothurioida.
Echinothuriidae
prebavnega trakta vrste echinothuriid doslej analiziranih je značilna z dolgim ​​požiralnika, ki lahko včasih podvoji nazaj na sebi. Požiralnik v Sperosoma obscurum
(Slika 3E) je najprej usmerjena v amb II, povezuje s sprednjo želodca v amb III, potem ko je skoraj v celoti na vrsti. Sprednja želodec te vrste je sestavljeno iz dveh velikih, ločenih venci in veliko dilatacija v jamb 2. Velikost dilatacija se lahko razlikujejo v echinothuriid vrst, pri čemer je največji v Sperosoma obscurum
in ne srednje velika, v Tromikosoma hispidum
(Slika 3F) in Tromikosoma tenue
. Sprednja želodec Asthenosoma ijimai
(slika 3G) razlikuje po tem nimajo dilatacija, kot tudi dodatno okrasi s sprednjo želodec - pa izrazita struktura, sestavljena kot del črevesja, zaseda ustrezno praznino v AMB III.
Pedinidae
vrst rodu Caenopedina
, ki so bili analizirani, če razpolagajo anteriorno želodec, ki se nahaja med jamb 3 in AMB III. Požiralnik navijanje je sprva usmerjena amb IV Caenopedina hawaiiensis
(slika 3 H) in Caenopedina mirabilis
(slika 3I). Sprednja želodec je sestavljen iz dveh vodoravno taljenega venci in stransko dilatacija, ki se nahaja v amb III.
Micropygidae
prednjo želodec za Micropyga tuberculata
(sliki 3J, 9b) se nahaja v AMB III, pa tudi doseže stransko v jamb 2. se je požiralnik navijanje sprva usmerjena jamb 5, ampak se poveže na sprednjo želodec v AMB III. Sprednja želodec sestavljena iz dveh ločenih venci in bočno dilatacija nahaja v jamb 2. Ta dilatacija bistveno razširja vzdolž oralno-aboral os vrste. Mortensen [38: 142] Prav tako je ugotovil, da "je na prehodu iz dolgega požiralnika na črevesju veliko blindsac" (uporaba Mortensen je o "črevesju" = želodca v tem članku)
Aspidodiadematidae
anterior. želodec Aspidodiadema Jacobi, Aspidodiadema meijerei
(slika 3k), Aspidodiadema hawaiiense
(Slika 3L) in Plesiodiadema indicum
se nahaja med jamb 3 in jamb 2. požiralnik navijanje je sprva usmerjena AMB IV pred priključitev na sprednjo želodec v AMB III. Sprednja želodec je sestavljen iz dveh ločenih venci in vidnem lateralnega dilatacija, ki se nahajajo v jamb 2. Slika 4 prebavnega trakta anatomija izbran "rednega" morski ježek taksonov (Diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K), in Temnopleuridae (L). (G) iz [22, sl. 2, t. II] - povzeta v spremenjeni obliki z dovoljenjem iz L'Institut Océanographique, Fondation Albert IER, Prince de Monaco. AB
= aboral pogled, LA
= stranski pogled ALI
= ustni pogled. d = dilation, e = požiralnik, f = Venec cvetja. Ni v merilu.
Diadematidae
Diadematids imajo kompleksno prednjo želodec, ki se nahaja med jamb 2 in jamb 3. požiralnik navijanje je sprva usmerjena v amb IV ali V. sprednja del želodca v astropyga radiata
(slika 4A), Diadema antillarum
, Diadema savignyi
(slika 9C, interaktivna slika 10B), Diadema setosum
, Echinothrix calamaris
(slika 4B), in Echinothrix Diadema
(Slika 4C) je sestavljena iz dveh ločenih venci in dobro razvit dilatacija. Zdi se, da v Centrostephanus longispinus
in Centrostephanus rodgersii
manj razvite Ta dilation. Vendar pa v Chaetodiadema pallidum
(slika 4D), je sprednja želodcu označen s samo enim samim Venec cvetja, ki se nahaja v jamb 3. Tako dodatno Venec cvetja in dilatacija so odsotni iz te vrste. Po Lewis [24: 552], v prebavnem traktu Diadema antillarum
sestavljalo "iz petih delov: požiralnik, slepo ćrevo, foregut, epigastru in danke" in "cekuma je velika slepa sac je stalno s. prva zanka foregut vendar jih je mogoče ločiti od slednjega s svojo svetlejšo barvo ". Lewis omenja tudi prisotnost "ventila na stičišču cekum in foregut". Zgoraj omenjena dilatacija je mogoče videti v nedavnem sliko DIADEMA setosum
(slika 1A v 28: upoštevajte adaxial del crenulated konstrukcije na desni strani križišča požiralnika (ih) in trebuha (st) ). Pri nekaterih vrstah diadematid, zlasti v Astropyga
, Diadema
in Echinothrix
, lahko združitev obeh "straneh" spodnjega črevesja zanko skozi mesenteries treba opozoriti na meji ambasadorjev III in jamb 2 ( slika 4A).
Glyptocidaridae
le obstajali vrste v tej družini, Glyptocidaris crenularis
(slika 4E), ki je značilna po prisotnosti sprednjega želodcu, ki se nahaja v AMB III. Požiralnik navijanje je sprva usmerjena AMB IV. Sprednja želodec je sestavljen iz dveh ločenih venci in veliko dilatacija, ki nekoliko sega v jamb 2.
Stomopneustidae
Prebavni trakt Stomopneustes variolaris
(sliki 4F, 9D) je zelo podoben tistemu, ki so v Glyptocidaris crenularis
. Sprednja želodec je sestavljen iz dveh ločenih venci. Požiralnik prikazuje določeno stopnjo morfološke spremembe in se lahko sprva usmerjena v amb III ali AMB IV. Velik dilatacija je prisotna na meji ambasadorjev III in jamb 2.
Arbaciidae
vrst arbaciid doslej analizirala, Arbacia dufresnii, Arbacia lixula
(Številke 4G, 9E), Arbacia punctulata
, in Coelopleurus floridanus
(slika 4H), imajo na stare želodec, ki se nahaja v AMB III. Požiralnik je sprva usmerjena AMB III, kasneje pa vzvalovi proti jamb 2 proksimalno svoje križišča z želodcem v AMB III. Zaradi horizontalno bolj depresivno vidika celotnega arbaciid črevesju, diferenciacija ločenih venci in dilations je težko. Vendar pa rahlo valovanje v mesenteries kažejo na prisotnost dveh vodoravno zlitih venci v amb III kot tudi manjši dilatacija, ki sega v jamb 2.
Saleniidae
Podobno kot v arbaciid vrsto, saleniid gut ne kažejo izrazit vertikalni festooning. V Salenocidaris miliaris
(slika 4i), Salenia goesiana
(slika 4J), Salenocidaris hastigera
(slika 9F), in Salenia pattersoni
(slika 4K), je kratek požiralnik sprva usmerjena AMB III, kjer se poveže na sprednjo želodec. Ta del črevesja razteza med AMB III in jamb 3 in prikaže majhno stransko dilatacija usmerjena jamb 2. Rahlo valovanje v mesenteries kažejo na prisotnost dveh vodoravno zlitih venci v amb III.
Temnopleuridae
Informacije o notranji anatomija temnopleurids je na voljo za Amblypneustes pallidus
, Holopneustes inflatus
, Mespilia globulus
(Številke 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, Salmacis bicolor
, Temnopleurus michaelseni
in Temnopleurus toreumaticus
. MRI Analize kažejo, da je pri vseh vrstah je nekoliko navijanje požiralnik sprva usmerjena AMB III. Sprednja želodec je značilna prisotnost dveh vodoravno zlitih venci nahajajo v AMB III. Majhen dilatacija je usmerjena adapically in proti jamb 2.
Trigonocidaridae
NMR posnetkov iz Genocidaris maculata
(slika 9H) in Trigonocidaris albida
razkrivajo prisotnost sprednjo želodca v AMB III. Kratki požiralnika se sprva usmerjena amb III, kjer se povezuje na želodcu. Ker anterior želodca v Trigonocidaris albida
se razteza čez celotno AMB III, prav tako dosegla v jamb 2, sprednjo želodca v Genocidaris maculata
se nahaja predvsem v jamb 3 in le rahlo sega v AMB III. Vendar sta obe vrsti označena z majhnim dilatacija sprednja želodec kaže adapically distalno križišču požiralnika in želodca. Zaradi sploščeni vidika celotnega želodca je težko razlikovati posameznih venci, vendar rahlo valovanje v mesenteries kažejo na prisotnost dveh vodoravno zlitih venci v amb III.
Parasaleniidae
Vse znane vrste v tem monogeneric družine se odlikujejo z ovalno testom. V Parasalenia gratiosa
, edina vrsta analiziranih, sprednja želodec se večinoma nahaja v AMB III, ampak sega v jamb 2 in 3, kot tudi. Požiralnik navijanje je sprva usmerjena jamb 3, vendar distalno skloni k amb III vstopa v želodec. Sprednja želodec sestavljena iz dveh ločenih venci kot tudi veliki dilatacija, ki se nahaja na meji amb III in jamb 2. Ta dilatacija razširja proti vrhu. Slika 5 Prebavni trakt anatomija izbran "rednega" morski ježek taksonov (Parechinidae - Toxopneustidae). Parechinidae (A-D), Echinidae (E, F), Echinometridae (G, H), Strongylocentrotidae (I, J), in Toxopneustidae (K, L). (A) od [27, sl. 9] - povzeta v spremenjeni obliki z dovoljenjem iz g Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) iz [22, sl. 1, 4, 7, t. II] - povzeta v spremenjeni obliki z dovoljenjem iz L'Institut Océanographique, Fondation Albert IER, Prince de Monaco. (H), iz [23, sl. 9] - povzeta v spremenjeni obliki s prijaznim dovoljenjem Kraljeve družbe iz Nove Zelandije. AB
= aboral pogled, ALI
= ustni pogled. d = dilation, e = požiralnik, f = Venec cvetja. Niso v merilu
Parechinidae
V osebkov Loxechinus albus, Paracentrotus lividus
. (Sliki 1B, D, 5A, B), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus
in Psammechinus miliaris
(sliki 5C, D, 9I), je sprednja želodcu nahaja v AMB III. Kratki požiralnika se sprva usmerjena amb III kjer se poveže tudi na sprednji želodec. Dva posamezna venci v amb III so vodoravno kondenzirana. Majhen dilatacija se nahaja tik distalno križišču požiralnika in sprednjo želodcu. Številni avtorji so ugotovili to dilatacija v Paracentrotus lividus
, med njimi Koehlerjeve osvetlitve [9], TIEDEMANN [20], Valentin [21], in Bonnet [22].
Echinidae
Podatki na sprednjem želodcu echinids so na voljo za osem vrst: Echinus esculentus
(slika 5e), Echinus melo
, Gracilechinus acutus
(slika 5F), Gracilechinus Alexandri
, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus agassizi
, Sterechinus antarcticus
in Sterechinus neumayeri
. V vseh vrstah je sprednja želodec večinoma nahajajo v AMB III, temveč tudi rahlo razširi v jamb 2. zmerno navitja požiralnika se sprva usmerjena amb III, kjer povezuje tudi na sprednji želodec. Ta del prebavnega trakta je značilna prisotnost dveh vodoravno zlitih venci kot tudi majhno dilatacija, ki sega v jamb 2. Po Koehler [9], ta dilatacija distalno od stičišča požiralnika s sprednjo želodec bolj razvita v Echinus melo
kot Echinus esculentus
.
Echinometridae
Ta takson vključuje vrste, bodisi s ovalne ali krožni test. Sprednja želodec v Caenocentrotus gibbosus
, Echinometra lucunter
, Echinometra mathaei
(Številke 5G, 9j), Echinometra viridis
, Echinostrephus molaris
, Evechinus chloroticus
(slika 5H), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma
in Heterocentrotus mammillatus
se večinoma nahaja v AMB III, ampak sega v jamb 2 in 3, kot tudi. Požiralnik navijanje je najprej usmerjena na vrhu pred padajočo proti jamb 3; se pridruži anteriorni želodec v AMB III. Sprednja želodec je značilna prisotnost dveh ločenih venci in veliko, adapically usmerjenega dilatacija, ki se nahajajo v bližini jamb 2. McRae [23: 238] opisal notranjo anatomijo Evechinus chloroticus
in ugotovil, da je sprednja želodec označen z prisotnost "vrečko podobno dilatacijo", ki je priključena na požiralniku in aksialni kompleks "preko listov mezenterij".
Strongylocentrotidae
prednjo želodec za Pseudocentrotus depressus
, Strongylocentrotus droebachiensis
(slika 5I) in Strongylocentrotus purpuratus
(Številke 5J, 9K), ki se nahaja v AMB III. Požiralnik zmerno navijanje je najprej usmerjena na vrhu pred padajočo proti jamb 3; je kasneje poveže na sprednjo želodec v AMB III. Dva posamezna venci v amb III so horizontalno kondenzirana za dele njihove dolžine. Majhen dilatacija nastopi takoj distalno povezavo požiralnika in želodca. Ta dilatacija je usmerjena adapically in sega v jamb 2.
Toxopneustidae
vrste, ki so bile doslej analizirala v tem taksona vsi imeti vidno prednjo želodec, ki se nahajajo v AMB III. V Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, Sphaerechinus granularis
(Slika 5K, L), Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla
in Tripneustes ventricosus
, dve posamezni venci iz anterior želodec zmerno kondenzirana in se nahaja v AMB III. Navitje, kratek požiralnik je najprej usmerjena vrhu pred padajočo proti jamb 3; je kasneje poveže na sprednjo želodec v AMB III. Spremenljivo velikosti dilatacija sprednjega želodca, predvsem nahaja v jamb 2, ki je usmerjen adapically. Požiralnik v Tripneustes
spp. podvoji nazaj na sebi [49] .table 3 Tabela vsebuje podatke o vsaki vrsti doslej proučevali glede prebavnega trakta anatomijo, naštete metode (e), ki se uporablja, v vzorcih ID muzejskih primerkov kjer je to primerno, in ustreznimi referencami. Številke v oklepajih v ozadju "MR" predstavljajo ločljivost nabora podatkov. Pregled parametrov skeniranja zagotavlja [25, 86]. Ta študija = vzorce smo secirali in /ali skenirana v okviru te študije; glej "Seznam okrajšav" oddelek za razlago kratic.
Irregularia
Nepravilna morskih ježkov se lahko razlikuje od "rednih" vrst po odsotnosti venci v njihovem celotnem prebavnem traktu (Slika 9L-T). Slika 6 Prebavni trakt anatomija izbrani nepravilni morski ježek taksonov (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), in Arachnoididae (G = nedoraslim osebek, H = odrasli primerki). AB
= aboral pogled, LA
= stranski pogled ALI
= ustni pogled. E = požiralnik, p = vrečka. Ni v merilu.
Echinoneidae
sprednja želodec Echinoneus cyclostomus
(slike 6A, 9L, interaktivna slika 10C), ki se nahaja v amb III in sega tudi v jamb 3. Kratka požiralnik vzpenja od ust do amb III, kjer se pridruži anteriorni želodec. Velik vrečka se nahaja v Amb III distalno na križišču požiralnika in sprednjo želodcu. Vrečka je povezan s sprednjo želodca skozi majhno odprtino v sredini spodnjega roba vrečke. V stranskem pogledu, vrečka je trikotni z enim vrhom smeri sprednjega robu echinoid je. Aboral rob vrečke tesno sledi ločni obliki testa v AMB III.

• Gen metilacija profil želodca rakasto tkivo po katerem mestu tumorja v profilu stomach
• Trk adenokarcinoma in gastrointestinalni stromalni tumor (GIST) v želodcu: Poročilo iz case