Oprindelse og evolutionær plasticitet af mavens blindtarm i søpindsvin (PIGHUDER: Echinoidea)

Origin og evolutionære plasticitet mavens blindtarm i søpindsvin (PIGHUDER: Echinoidea)
abstrakt
Baggrund
fordøjelseskanalen af ​​mange metazoan hvirvelløse dyr er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​caecum eller diverticula der tjener sekretoriske og /eller absorberende funktioner. Med udviklingen af ​​forskellige fodring vaner, kan karakteristiske fordøjelsesorganerne være til stede i visse systematiske enheder. Dette gælder også for søpindsvin (PIGHUDER: Echinoidea), hvor en højt specialiseret gastrisk blindtarm kan findes i medlemmer af en afledt undergruppe, den Irregularia (kage søpindsvin, hav kiks, sand dollars, hjerte søpindsvin, og beslægtede former). Som sådan en specialiseret blindtarm ikke er blevet rapporteret fra "almindelige" søpindsvin taxa, er formålet med denne undersøgelse var at belyse dets evolutionære oprindelse.
Resultater
Brug morfologiske data fra dissektion, magnetisk resonans, og omfattende litteratur undersøgelser, vi sammenligner fordøjelseskanalen af ​​168 echinoid arter tilhørende 51 bevarede familier. Baseret på en række figurer som topografi, generel morfologi, mesenteriale suspension, og integration i haemal systemet, vi homologize mavens blindtarm med mere eller mindre udtalt dilatation af den forreste mave, der er observeret i de fleste "almindelige" søpindsvin taxa . I Irregularia, kan en gastrisk coecum findes i alle systematiske enheder undtagen i Laganina og Scutellina. Det er også uudviklet i visse spatangoid arter.
Konklusioner
Ifølge vores resultater, havet urchin gastrisk blindtarm sandsynligvis udgør en synapomorphy af Euechinoidea. Dens forekomst i "almindelige" euechinoids er knyttet til tilstedeværelsen af ​​en yderligere guirlande af den forreste mave i ambulacrum III. Begge strukturer, den ekstra guirlande, mavens blindtarm, er fraværende i søster systematiske enhed til Euechinoidea, den Cidaroida. Da graden af ​​specialisering af mavens blindtarm er mest udtalt i overvejende sediment-gravende uregelmæssig taxa, vi hypotesen, at dens udvikling er tæt forbundet med udviklingen af ​​mere udførlige Infaunaens livsstil. Vi tilbyder en omfattende undersøgelse af oprindelsen og evolutionære plasticitet en iøjnefaldende fordøjelseskanalen struktur, mavens blindtarm, i en større systematisk enhed af de bevarede hvirvelløse macrozoobenthos.
Baggrund
Med få undtagelser metazoans besidder en fordøjelseskanalen, der omfatter et uund- eller rørlignende indkrængning af kropsvæggen. Udviklingen af ​​en internaliseret tarmkanal tilbydes mulighed for at fordøje større madrester [1]. Fordøjelsessystemet kan danne en enkelt eller forgrenet hulrum med en enkelt åbning (som i Cnidaria og Platyhelminthes) eller et rør med åbninger ved sine to ender, der udgør en særskilt mund og anus, hvilket tillader fødevaren at passere i én retning gennem en rørformet [2]. Efterfølgende har dette ført til specialisering af regionerne hele fordøjelseskanalen. Den hvirvelløse gut kan opdeles i tre store dele: fortarm (normalt omfatter mund, svælg, og spiserør), mellemtarmen (afgrøde, kråse, og mave), og stortarmen (tarmen, rektum, og anus) [3]. I de fleste taksa, mellemtarmen tjener som det primære sted for fordøjelsen samt næringsstof absorption og er derfor ofte karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​kirtler og caecum, der tjener sekretoriske eller absorberende funktioner.
I forbindelse med det generelle mønster, der er beskrevet ovenfor for typiske bilateria dyr, er det vigtigt at bemærke, at selv sekundært radiale former såsom pighuder tendens til at følge den samme overordnede model af tarmen organisation. Blandt Echinodermata - en taksonomisk gruppe af marine hvirvelløse deuterostomes - søpindsvin (Echinoidea) er betragtes som en af ​​de bedst undersøgte grupper og tjene som model organismer til en bred vifte af biologiske discipliner. Fordøjelseskanalen hos Søpindsvin sædvanligvis opdelt i munden, mundhulen, svælget, spiserøret, maven, tarmen, endetarm, og anus [4-6], med munden danner den proximale og anus de distale segmenter. Men ikke alle søpindsvin systematiske enheder besidder alle disse gut sektioner og nogle er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​yderligere strukturer fordøjelseskanalen såsom guirlander, vandlåse, Gregory divertikel, en intestinal coecum, eller en gastrisk blindtarm [7]. Den gastriske caecum er et iøjnefaldende organ, der først blev beskrevet af C.K. Hoffmann [8] i Spatangus purpureus
, en art inden for den afledte Spatangoida (figur 1A), en monofyletisk taksonomisk gruppe af uregelmæssige søpindsvin karakteriseret ved en Infaunaens livsstil. Adskillige spatangoid systematiske enheder er blevet vist at besidde denne store, ikke-kontraktile pose, der er forbundet med den forreste maven gennem en spalte-lignende åbning (figur 1C). Denne pose er også godt forbundet til haemal systemet gennem talrige haemal kanaler inden for sit bindevæv lag [9-12]. En række hypoteser vedrørende funktionen af ​​denne struktur i spatangoids er blevet fremlagt. Nogle forfattere troede det at være en glandulær orgel hvis sekreter siver ind i maven [13], en absorberende struktur [12, 14], en lokalitet af mikrobiel fermentering [15, 16], eller blot et organ, der virker generelt i fordøjelsen [17 , 18]. Figur 1 Historisk og nutidige repræsentationer af den generelle anatomi uregelmæssige og "almindelige" søpindsvin fordøjelseskanalen. (A) og (B) udgør de første grafiske fremstillinger af gastrisk blindtarm (sort pil i A) samt dilatation af den forreste mave (hvid pil i B). (A) Spatangus purpureus
- aboral visning, modificeret fra Hoffmann [8]. (B) Paracentrotus lividus
- aboral visning, modificeret fra Tiedemann [20]. Tal angiver homologe kropsdele i "almindelige" og uregelmæssige søpindsvin ifølge Lovén system [29]: romertal (I-V) angiver ambulacra, mens arabertal (1-5) angiver interambulacra. (C) Spatangus purpureus
- aboral udsigter, dissekerede eksemplar. (D) Paracentrotus lividus
- aboral udsigter, dissekerede eksemplar. di = dilation, es = spiserøret, gc = gastrisk coecum, i = tarmen, re = rektum, st = mave. . Ikke at skalere
I modsætning hertil er fordøjelseskanalen i "almindelige" søpindsvin ikke karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​et sådant højt specialiseret struktur (de "almindelige" Søpindsvin ikke udgør en monofyletisk gruppe, dermed citater; i modsætning den Irregularia er en anerkendt monofyletisk taxon [19]). Men flere forfattere [5, 9, 14, 20-24] rapporterede en mere eller mindre udviklet dilatation ved den proximale del af den forreste maven i visse "regelmæssig" sea urchin systematiske enheder (figur 1B, D). Ifølge de fleste forfattere, har denne dilatation i "almindelige" søpindsvin ikke vise nogen funktionel specialisering og blev derfor kun betragtes som en lateral outcrop i maven [5, 9, 22, 23]. R. Köhler - der systematisk havde studeret søpindsvin interne anatomi - var formentlig den første og hidtil eneste forfatter kort nævne de potentielle homologi af dilatation observeret i "almindelige" søpindsvin med højt specialiseret gastrisk blindtarmen findes i Infaunaens spatangoids og anden uregelmæssig systematiske enheder, hvor blindtarmen var blevet beskrevet [9]. Men den præcise evolutionære forhold mellem disse strukturer er endnu ikke blevet systematisk belyst, hovedsagelig fordi en omfattende analyse omfatter alle større søpindsvin taxa var ikke muligt på grund af manglende data. Desuden de mange termer tildelt af flere forfattere til den observerede dilatation af søpindsvin anterior maven samt det gastriske caecum i Irregularia har meget komplicerede sager ved obfuscating direkte sammenligninger mellem observerede hændelser (tabel 1) .table 1 Trilingual liste af udtryk tildelt posen stødt i uregelmæssig samt til dilatation af den forreste maven observeret i "almindelige" søpindsvin arter af forskellige forfattere.
Salg In for at give et eksempel for den evolutionære plasticitet hvirvelløse strukturer fordøjelseskanalen, vi her beskriver mangfoldigheden observeret i morfologi søpindsvin forreste maven ved at undersøge taxa repræsenterer en bred vifte af former i Echinoidea. Formålet med vores undersøgelse var (i) at katalogisere mangfoldigheden i den forreste mave morfologi observeret blandt søpindsvin, (ii) at foreslå en række homologi kriterier, der gælder for de observerede strukturer i alle søpindsvin taxa inkluderet i vores analyse, ( iii) at belyse den evolutionære oprindelse højt specialiserede gastrisk blindtarmen findes i den afledte Spatangoida, og (iv) at vurdere virkningerne for søpindsvin fylogeni. Brug magnetisk resonans imaging (MRI) og tre-dimensionelle (3D) rekonstruktion i kombination med dissektion og en omfattende litteratur undersøgelse, var vi i stand til at indarbejde 168 søpindsvin arter tilhørende 51 bevarede familier i vores analyse (figur 2). Denne omfattende undersøgelse vil danne grundlag for fremtidige undersøgelser, hvor økologi, histologi, ultrastruktur, og funktion af fordøjelsessystemet strukturer tarmkanalen i en større systematisk enhed af de hvirvelløse macrozoobenthos. Figur 2 Liste over højere søpindsvin taxa analyseret i denne undersøgelse. Bemærk, at monofyletisk gruppe af flere af disse taxa er stadig under debat. Tallene i parentes udpege antallet af arter analyseret i hver familie i løbet af denne undersøgelse. Dette diagram er baseret på resultater opnået af talrige forfattere [74-84].
Resultater
Følgende beskrivelser giver et overblik over den forreste mave fundet i 51 echinoid familier (Figur 2). Vi fokuserer her på den generelle placering af denne del af fordøjelseskanalen inden medlemmerne af hver familie samt tilstedeværelsen eller fraværet af sub-strukturer. eksisterer intra- og inter-specifikke variabilitet for visse interne strukturer i søpindsvin [25]. Derfor vi kun nævne de relevante afvigelser fra vores generelle fund i familien. Vi betragter den anteriore mave som begynder umiddelbart distalt til krydset af spiserøret og maven i nærheden af ​​forgreningsindretningen punkt i den primære sifon (nogle uregelmæssig systematiske enheder besidder en sekundær vandlås [5]). En vis grad af histologisk specialisering vides at eksistere i den forreste del af maven i "almindelige" systematiske enheder [24, 26, 27]. Den primære sifon, selv om et derivat af hele mave og derfor også til stede i den forreste maven, er ikke her, primært fordi histologiske teknikker ikke anvendt i denne undersøgelse har vist sig at være afgørende for at bestemme nærvær eller fravær af den primære sifon [ ,,,0],28].
topografisk referencesystem for vores beskrivelser er baseret på Lovén system [29] som vist i figur 1 A, B [ambulacra IV (Amb IV) og interambulacra 1-5 (jambe 1-5)]. Desuden viser tallene 3, 4, 5, 6, 7, 8 betegner hvorvidt prøven ses aborally (AB
), lateralt (LA
) eller oralt (OR
). Figur 9 viser en oversigt over fordøjelseskanalen morfologi generel søpindsvin - de modeller, der præsenteres i denne figur er udelukkende baseret på 3D MRI datasæt [25, 30]. Endelig Figur 10 giver tre interaktive 3D-modeller af fordøjelseskanalen af ​​udvalgte taxa. I alle figurer i denne artikel, med undtagelse af en række tværgående synspunkter, Amb III altid vender opad. Billederne er taget fra litteraturen har i nogle tilfælde blevet ændret en smule ved fjernelse af etiketter, der bruges af den oprindelige forfatter (e). Alle billeder blev valgt baseret på kvaliteten og sandsynlige i den måde, hvorpå fordøjelsesforstyrrelser strukturer tract især blevet skildret.
Prøver blev alignment ifølge Lovén system ved først at lokalisere den aksiale kompleks i prøven. Den aksiale kompleks er en struktur dannet af forskellige primære og sekundære krop hulrum, der er beliggende i jambe 2 under madreporic plade - se [31] for en undersøgelse af denne struktur i Echinoidea. Tabel 2 og 3 give oplysninger om alle arter analyseret inden for denne undersøgelse, navnlig om metoden danner grundlag for beskrivelsen (dvs. dissektion, MRI eller litteraturhenvisninger [32-70]). Tabel 2 Tabellen indeholder oplysninger om alle arter studeret hidtil med hensyn til fordøjelseskanalen anatomi, notering af metoden anvendt (e), prøven ID museumsgenstande hvor det er relevant, og de respektive referencer. Tal i parentes bag "MR" repræsenterer løsningen af ​​datasættet. En oversigt over scanningsparametre leveres af [25, 86]. denne undersøgelse = prøver blev dissekeret og /eller scannet under denne undersøgelse; se "Liste over forkortelser" sektion for en forklaring af forkortelser.
"Regularia"
fordøjelseskanalen af ​​"almindelige" søpindsvin arter består af to sløjfer, der ligger mere eller mindre oven på hinanden og som regel bærer såkaldte guirlander, dvs. lodrette bøjninger i tarmen (Figur 9A-K).
Histocidaridae
forreste mave Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis
(figur 3A), og Poriocidaris purpurata
er beliggende i Amb III. Den svagt buede spiserøret indledningsvis rettet mod Amb III. Den forreste mave spænder Amb III vandret og er sammensat af en enkelt guirlande. En lille dilatation strækker adapically umiddelbart distalt til krydset af spiserøret og maven. Figur 3 Mave-tarmkanal anatomi valgt "almindelige" Søpindsvin taxa (Histocidaridae - Aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), Cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J), og Aspidodiadematidae (K, L). AB
= aboral visning, OR
= oral visning. d = dilation, e = spiserøret, f = guirlande. Ikke at skalere.
Ctenocidaridae
morfologi af den forreste mave i Ctenocidaris NUTRIX
Notocidaris gaussensis
ligner det, der findes i Histocidaridae. Den forreste mave spænder Amb III vandret tæt på dens forbindelse med spiserøret, og er sammensat af en enkelt guirlande. En lille dilatation strækker adapically umiddelbart distalt til krydset af spiserøret og maven.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris cidaris
(figur 3B, C), Eucidaris metularia
(figur 9A, interaktiv figur 10A) , Eucidaris thouarsii, Eucidaris tribuloides, Goniocidaris parasol
, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus
, og Stylocidaris affinis
er karakteriseret ved en anterior mave, der er placeret ved grænsen til Amb III og jambe 3. spiserøret er oprindeligt rettet mod jambe 3-Amb III og består af en kort, lige rør. Den forreste mave består af en enkelt guirlande. En lille dilatation strækker adapically bare distalt til krydset af spiserøret og maven. I sin detaljerede beskrivelse af det indre anatomi Cidaris cidaris
, Prouho [33] specifikt nævnt ikke foreligger nogen form for blindtarmen ved krydset af spiserøret og maven. Stereocidaris indica
afviger fra denne generelle beskrivelse, med en situation, der mere ligner det, der findes i Histocidaridae og Ctenocidaridae.
Psychocidaridae
forreste mave Psychocidaris ohshimai
ligger ved grænsen til jambe 3 og Amb III. Spiserøret indledningsvis rettet mod Amb III og består af en kort, let buet rør. Den forreste mave består af en enkelt guirlande. En lille dilatation strækker adapically og mod jambe to lige distalt for krydset af spiserøret og maven.
Phormosomatidae
En lang spiserøret, der oprindeligt rettet mod Amb I forbinder svælget til den forreste mave i Phormosoma bursarium
( Figur 3D) og Phormosoma placenta.
forreste mave spænder Amb III og ligger mellem jambe 3 og jambe 2. Den består af to separate guirlander og en stor lateral dilatation inden jambe 2. desværre Schurig [34] gjorde ikke specifikt nævne morfologi af den forreste mave i sin detaljeret rapport om det indre anatomi Phormosoma bursarium
og en række andre arter af Echinothurioida.
Echinothuriidae
fordøjelseskanalen af ​​echinothuriid arter analyserede hidtil er karakteriseret af en lang spiserøret, som undertiden kan fordoble tilbage på sig selv. Spiserøret i Sperosoma obscurum
(figur 3E) er i første omgang rettet mod Amb II, men forbinder med den forreste mave i Amb III efter at næsten en hel omgang. Den forreste mave af denne art består af to store, separate guirlander og en stor udvidelse i jambe 2. Størrelsen af ​​dilatation kan variere i echinothuriid arter, at være størst i Sperosoma obscurum
og temmelig mellemstore i Tromikosoma hispidum
(Figur 3F) og Tromikosoma tenue
. Den forreste mave Asthenosoma ijimai
(figur 3G) adskiller sig mangler dilatation samt yderligere guirlande af den forreste mave - dog et iøjnefaldende struktur, tegnet som en del af tarmen, indtager den respektive tomrum i Amb III.
Pedinidae
den arter af slægten Caenopedina Hoteller, som er blevet analyseret hidtil have en forreste mave placeret mellem jambe 3 og Amb III. Afviklingen spiserøret er i første omgang rettet mod Amb IV i Caenopedina hawaiiensis
(figur 3H) og Caenopedina mirabilis
(Figur 3I). Den forreste mave består af to horisontalt kondenserede guirlander og en lateral dilatation beliggende i Amb III.
Micropygidae
forreste mave Micropyga tuberculata Salg (figur 3J, 9B) er placeret i Amb III, men også når lateralt ind jambe 2. afviklingen spiserøret er i første omgang rettet mod jambe 5, men forbinder til den forreste mave i Amb III. Den forreste mave består af to separate guirlander og en lateral dilatation beliggende i jambe 2. Denne dilatation strækker betydeligt langs oral-aboral akse af arterne. Mortensen [38: 142] bemærkede også, at "ved passage fra den lange spiserøret til tarmen er der en stor blindsac" (Mortensens brug af "tarm" = mave i denne artikel)
Aspidodiadematidae
forreste. mave Aspidodiadema Jacobi, Aspidodiadema meijerei
(figur 3K), Aspidodiadema hawaiiense
(figur 3L), og Plesiodiadema indicum
ligger mellem jambe 3 og jambe 2. afviklingen spiserøret er i første omgang rettet mod Amb IV før tilslutning til den forreste mave i Amb III. Den forreste mave består af to separate guirlander og en iøjnefaldende lateral dilatation beliggende i jambe 2. Figur 4 Mave-tarmkanal anatomi valgt "almindelige" Søpindsvin taxa (Diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K), og Temnopleuridae (L). (G) fra [22, fig. 2, Pl. II] - gengivet i ændret form med venlig tilladelse fra L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. AB
= aboral visning, LA
= lateral view, OR
= oral visning. d = dilation, e = spiserøret, f = guirlande. Ikke målfast.
Diadematidae
Diadematids besidder en kompleks anterior mave, der ligger mellem jambe 2 og jambe 3. vikling spiserøret indledningsvis rettet mod Amb IV eller V. forreste del af maven i Astropyga radiata
(Figur 4A), Diadema antillarum
, Diadema savignyi
(9C, interaktiv figur 10B), Diadema setosum
, Echinothrix calamaris
(figur 4B), og Echinothrix Diadema Hotel (figur 4C) består af to separate guirlander og en veludviklet dilatation. Denne dilatation synes at være mindre udviklet i Centrostephanus longispinus
og Centrostephanus rodgersii
. Men i Chaetodiadema pallidum
(figur 4D), er den forreste mave kendetegnet ved kun en enkelt guirlande, som er beliggende i jambe 3. Både den yderligere guirlande og dilatation er fraværende fra denne art. Ifølge Lewis [24: 552], fordøjelseskanalen af ​​Diadema antillarum
bestod "af fem sektioner: spiserør, coecum, fortarm, stortarmen, og endetarm" og "The blindtarmen er en stor blind vej Det er kontinuert med. første løkke af fortarm men kan skelnes fra sidstnævnte ved sin lysere farve ". Lewis nævnte også tilstedeværelsen af ​​"en ventil i krydset blind- og fortarm". Ovennævnte dilation kan ses i en nylig billede af Diadema setosum
(figur 1A i 28: bemærk adaxial del af crenulated struktur på højre side af krydset af spiserøret (r) og mave (st) ). I nogle diadematid arter, især i Astropyga
, Diadema
, og Echinothrix
, kan der observeres en fusion af begge "ender" af den nedre tarm løkke gennem mesenteries ved grænsen til Amb III og jambe 2 ( Figur 4A).
Glyptocidaridae
den eneste eksisterende arter i denne familie, Glyptocidaris crenularis
(figur 4E), er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​en anterior mave, der er beliggende i Amb III. Afviklingen spiserøret indledningsvis rettet mod Amb IV. Den forreste mave består af to separate guirlander og en stor udvidelse, der strækker sig lidt ind jambe 2.
Stomopneustidae
fordøjelseskanalen af ​​Stomopneustes variolaris
(figur 4F, 9D) er meget lig den, der findes i Glyptocidaris crenularis
. Den forreste mave består af to separate guirlander. Spiserøret viser en vis grad af morfologisk variation og kan i første omgang være rettet mod Amb III eller Amb IV. En stor udvidelse er til stede ved grænsen til Amb III og jambe 2.
Arbaciidae
Den arbaciid arter analyseret hidtil Arbacia dufresnii, Arbacia lixula
(figur 4G, 9E), Arbacia punctulata
, og Coelopleurus floridanus
(fig 4H), besidder en forreste mave, der er beliggende i Amb III. Spiserøret indledningsvis rettet mod Amb III, men senere bølger dybt jambe 2 proximalt til krydset med maven i Amb III. På grund af den horisontalt mere deprimeret aspekt af hele arbaciid tarmen, differentiering af separate guirlander og dilatationer er vanskelig. Men mindre bølger af mesenteries indikerer tilstedeværelsen af ​​to vandret sammensmeltede guirlander i Amb III samt en lille udvidelse, der strækker sig ind i jambe 2.
Saleniidae
Ligner det i arbaciid arter, mener saleniid tarmen ikke udviser udtalt lodret festligholder. I Salenocidaris miliaris
(figur 4I), Salenia goesiana
(figur 4J), Salenocidaris hastigera
(figur 9F), og Salenia pattersoni
(Figur 4K), er den korte spiserøret oprindeligt rettet mod Amb III hvor det forbinder til den forreste maven. Denne del af tarmen spænder mellem Amb III og jambe 3 og viser en lille lateral dilatation rettet mod jambe 2. Lette bølger af mesenteries indikerer tilstedeværelsen af ​​to vandret sammensmeltede guirlander i Amb III.
Temnopleuridae
Information om det indre anatomi temnopleurids er tilgængelig for Amblypneustes pallidus
, Holopneustes inflatus
, Mespilia globulus
(figur 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, salmacis bicolor
, Temnopleurus michaelseni
, og Temnopleurus toreumaticus
. MRI analyser viser, at lidt snoede spiserøret i alle arter er i første omgang rettet mod Amb III. Den forreste mave er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​to horisontalt kondenserede guirlander beliggende i Amb III. En lille udvidelse er rettet adapically og mod jambe 2.
Trigonocidaridae
MRI scanninger af Genocidaris maculata
(figur 9H) og Trigonocidaris albida
afslører tilstedeværelsen af ​​den forreste mave i Amb III. Den korte esophagus indledningsvis rettet mod Amb III, hvor det forbinder til maven. Ud fra følgende betragtninger forreste mave i Trigonocidaris albida
spænder over hele Amb III, også nå ind jambe 2, den forreste mave i Genocidaris maculata
ligger primært i jambe 3 og kun lidt strækker sig ind Amb III. Imidlertid er begge arter kendetegnet ved en lille udvidelse af den forreste maven pegende adapically distalt til krydset af spiserøret og maven. På grund af den flade aspekt af hele mave det er svært at skelne individuelle guirlander, men små bølger af mesenteries indikere tilstedeværelsen af ​​to horisontalt kondenserede guirlander i Amb III.
Parasaleniidae
Alle kendte arter i denne monogeneric familie er karakteriseret ved en oval test. I Parasalenia gratiosa
, den eneste art analyseret her, den forreste mave er stort set placeret i Amb III, men når ind jambe 2 og 3 samt. Afviklingen spiserøret er i første omgang rettet mod jambe 3, men distalt bøjer mod Amb III, hvor det kommer ind i maven. Den forreste mave består af to separate guirlander samt en stor dilation placeret ved grænsen af ​​Amb III og jambe 2. Denne dilatation strækker sig mod spidsen. Figur 5 Mave-tarmkanal anatomi valgt "almindelige" Søpindsvin taxa (Parechinidae - Toxopneustidae). Parechinidae (A-D), Echinidae (E, F), Echinometridae (G, H), Strongylocentrotidae (I, J), og Toxopneustidae (K, L). (A) fra [27, fig. 9] - gengivet i ændret form med venlig tilladelse fra Mr. Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) fra [22, fig. 1, 4, 7, Pl. II] - gengivet i ændret form med venlig tilladelse fra L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. (H) fra [23, Fig. 9] - gengivet i ændret form med venlig tilladelse fra The Royal Society of New Zealand. AB
= aboral visning, OR
= oral visning. d = dilation, e = spiserøret, f = guirlande. Ikke at skalere
Parechinidae Salg In eksemplarer af Loxechinus albus, Paracentrotus lividus
. (Figur 1B, D, 5A, B), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus
, og Psammechinus miliaris
(figur 5C, D, 9I), er den forreste mave beliggende i Amb III. Den korte esophagus indledningsvis rettet mod Amb III, hvor det også sluttes til den forreste maven. De to individuelle guirlander i Amb III vandret smeltet. En lille dilatation ligger umiddelbart distalt til krydset af spiserøret og anterior mave. Flere forfattere har bemærket denne dilatation i Paracentrotus lividus
, blandt dem Köhler [9], Tiedemann [20], Valentin [21], og Bonnet [22].
Echinidae
Data om den forreste mave af echinids er tilgængelige for otte arter: Echinus esculentus
(figur 5E), Echinus melo
, Gracilechinus acutus
(figur 5F), Gracilechinus alexandri
, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus agassizi
, Sterechinus antarcticus
, og Sterechinus neumayeri
. I alle arter, er den forreste mave stort omfang sted i Amb III, men også strækker sig lidt ind i jambe 2. moderat vikling spiserøret indledningsvis rettet mod Amb III, hvor den også forbindes til den forreste maven. Denne del af fordøjelseskanalen er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​to horisontalt kondenserede guirlander samt en lille udvidelse, der rækker ind jambe 2. Ifølge Köhler [9], denne dilatation distalt til krydset af spiserøret med den forreste mave er mere udviklet i Echinus melo
end i Echinus esculentus
.
Echinometridae
Denne systematiske enhed indeholder arter med enten en oval eller cirkulær test. Den forreste mave i Caenocentrotus gibbosus
, Echinometra lucunter
, Echinometra mathaei
(figur 5G, 9J), Echinometra viridis
, Echinostrephus molaris
, Evechinus chloroticus
(figur 5H), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma
, og Heterocentrotus mammillatus
er stort set placeret i Amb III, men strækker sig ind jambe 2 og 3 samt. Afviklingen spiserøret er i første omgang rettet mod toppunktet før nedstigning mod jambe 3; det slutter den forreste mave i Amb III. Den forreste mave er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​to separate guirlander og en stor, adapically orienteret dilatation beliggende nær jambe 2. McRae [23: 238] beskrev indre anatomi Evechinus chloroticus
og bemærkede, at den forreste mave er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​en "sæk-lignende dilatation", der er forbundet til spiserøret og aksial komplekse "gennem plader af mesenterium".
Strongylocentrotidae
forreste mave Pseudocentrotus depressus
, Strongylocentrotus droebachiensis
(figur 5I) og Strongylocentrotus purpuratus
(figur 5J; 9K) ligger i Amb III. Den moderat snoede spiserøret er i første omgang rettet mod toppunktet før nedstigning mod jambe 3; det senere forbindes til den forreste mave i Amb III. De to individuelle guirlander i Amb III vandret smeltet for dele af deres længde. En lille dilatation sker umiddelbart distalt for forbindelsen af ​​spiserøret og maven. Denne dilatation er rettet adapically og strækker sig ind jambe 2.
Toxopneustidae
De arter, der hidtil er blevet analyseret i denne systematiske enhed alle har en fremtrædende forreste mave beliggende i Amb III. I Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, Sphaerechinus granularis
(figur 5K, L), Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla
, og Tripneustes ventricosus
, de to individuelle guirlander af forreste mave er moderat smeltet og placeret i Amb III. Den snoede, korte spiserøret er i første omgang rettet mod toppunktet før nedstigning mod jambe 3; det senere forbindes til den forreste mave i Amb III. Et variabelt dimensioneret dilatation af den forreste mave, stort set ligger i jambe 2, er orienteret adapically. Spiserøret i Tripneustes
spp. fordobler tilbage på sig selv [49] .table 3 Tabellen indeholder oplysninger om hver studeret hidtil med hensyn til fordøjelseskanalen anatomi arter, notering af metoden anvendt (e), prøven ID museumsgenstande hvor det er relevant, og de respektive referencer. Tal i parentes bag "MR" repræsenterer løsningen af ​​datasættet. En oversigt over scanningsparametre leveres af [25, 86]. denne undersøgelse = prøver blev dissekeret og /eller scannet under denne undersøgelse; se "Liste over forkortelser" sektion for en forklaring af forkortelser.
Irregularia
Uregelmæssig søpindsvin kan skelnes fra "almindelige" arter ved fraværet af guirlander i hele deres fordøjelseskanalen (figur 9L-T). Figur 6 Mave-tarmkanal anatomi udvalgte uregelmæssig Søpindsvin taxa (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), og Arachnoididae (G = juvenile prøve, H = voksne specimen). AB
= aboral visning, LA
= lateral view, OR
= oral visning. e = spiserøret, p = pose. Ikke at skalere.
Echinoneidae
forreste mave af Echinoneus cyclostomus
(6A, 9L, interaktiv figur 10C) ligger i Amb III og udvider også i jambe 3. Den korte spiserøret stiger fra munden mod Amb III, hvor det slutter den forreste mave. En stor pose ligger i Amb III distalt til krydset af spiserøret og anterior mave. Posen er forbundet med den forreste maven gennem en lille åbning i midten af ​​den nedre rand af posen. I lateral opfattelse, posen er trekantede, med en spids mod echinoid forreste kant. Den aboral kant af posen følger nøje den buede form af testen i Amb III.

• Gene methylering profil af gastrisk kræft væv efter tumor i maven
• Kollision af adenocarcinom og gastrointestinal stromal tumor (GIST) i maven: rapport af en sag