Origen y plasticidad evolutiva del ciego gástrico en los erizos de mar (Echinodermata: Echinoidea)

Origin y plasticidad evolutiva del ciego gástrico en los erizos de mar (Echinodermata: Echinoidea) guía Resumen Antecedentes
Francia El tracto digestivo de muchos invertebrados metazoarios se caracteriza por la presencia de divertículos ciegos o que sirven funciones secretoras y /o de absorción. Con el desarrollo de diversos hábitos de alimentación, órganos digestivos distintivos pueden estar presentes en determinados taxones. Esto también es válido para los erizos de mar (Echinodermata: Echinoidea), en la que un ciego gástrico altamente especializado se puede encontrar en los miembros de un subgrupo derivado, la Irregularia (erizos de pasteles, galletas de mar, erizos, erizos del corazón, y las formas conexas). Como ciego tan especializado no se ha informado de "regular" taxones erizo de mar, el objetivo de este estudio fue determinar su origen evolutivo.
Resultados
Utilizando los datos morfológicos derivados de la disección, resonancia magnética nuclear y extensa literatura estudios, se comparan el tracto digestivo de 168 especies de equinodermos que pertenecen a 51 familias existentes. Sobre la base de una serie de personajes tales como la topografía, morfología general, la suspensión mesenterial, y la integración en el sistema hemal, que homologar el ciego gástrico con la dilatación más o menos pronunciada de la anterior del estómago que se observa en la mayoría de erizo de taxones "regular" mar . En el Irregularia, un ciego gástrico se puede encontrar en todos los taxones excepto en el Laganina y Scutellina. También está desarrollado en ciertas especies spatangoid.
Conclusiones
De acuerdo con nuestros resultados, el erizo de mar ciego gástrico más probable es que constituye un sinapomorfía del Euechinoidea. Su presencia en euechinoids "normales" está vinculada a la presencia de un festón adicional del estómago anterior en ambulacrum III. Ambas estructuras, el festón adicional y el ciego gástrico, están ausentes en la taxonomía de la hermana a la Euechinoidea, el Cidaroida. Dado que el grado de especialización del ciego gástrico es más pronunciada en los taxones irregular predominantemente sedimentos-madriguera, que postula que su evolución está estrechamente ligada al desarrollo de estilos de vida infaunal más elaborados. Ofrecemos un amplio estudio del origen y la plasticidad evolutiva de una estructura visible del tracto digestivo, el ciego gástrico, en uno de los principales taxones de invertebrados macrozoobentos existentes.
Antecedentes
Con pocas excepciones, los metazoos poseen un canal alimentario que comprende una invaginación SAC o en forma de tubo de la pared del cuerpo. La evolución de un tracto intestinal internalizado ofrecía la posibilidad de digerir las partículas de alimentos más grandes [1]. El sistema digestivo puede formar una cavidad simple o ramificada con una única abertura (como en el Cnidaria y de la Platyhelminthes) o un tubo con aberturas en sus dos extremos que constituyen una boca distinta y el ano, lo que permite que la comida pase en una dirección a través de una sistema tubular [2]. Posteriormente, esto ha llevado a la especialización de regiones enteras del tracto digestivo. El intestino de invertebrados se puede subdividir en tres partes principales: el intestino anterior (que comprenden generalmente la boca, faringe y esófago), el intestino medio (cultivos, la molleja, y estómago), y el intestino grueso (intestino grueso, recto y ano) [3]. En la mayoría de los taxones, el intestino medio sirve como el sitio principal de la digestión, así como la absorción de nutrientes y por lo tanto a menudo se caracteriza por la presencia de glándulas y ciegos que sirven funciones secretoras o de absorción.
En el contexto de la pauta general descrito anteriormente para animales típicos bilaterian, es importante tener en cuenta que incluso las formas secundariamente radiales tales como los equinodermos tienden a seguir el mismo modelo general de organización intestino. Entre los equinodermos - un taxón de deuterostomes invertebrados marinos - erizos (Echinoidea) se considera uno de los grupos mejor estudiados y servir como organismos modelo para una amplia gama de disciplinas biológicas. El tracto digestivo de equinoideos generalmente se subdivide en la boca, cavidad bucal, faringe, esófago, estómago, intestino, recto y ano [4-6], con la boca que forma el proximal y el ano los segmentos distales. Sin embargo, no todos los taxones de erizo de mar poseen todas estas secciones intestinales y algunos se caracterizan por la presencia de estructuras del tracto digestivo adicionales, tales como festones, sifones, divertículo de Gregory, un ciego intestinal, o un ciego gástrico [7]. El ciego gástrico es un órgano visible que fue descrita por primera vez por C. K. Hoffmann [8] en Spatangus purpureus
, una especie dentro del Spatangoida derivados (Figura 1A), un taxón monofilético de erizos irregulares que se caracterizan por un estilo de vida infaunal. Varios taxones spatangoid han demostrado poseer esta bolsa grande, no contráctil que está conectado a la anterior del estómago a través de una abertura en forma de ranura (Figura 1C). Esta bolsa está también bien conectado con el sistema hemal a través de numerosos conductos hemáticos dentro de su capa de tejido conectivo [9-12]. Se han presentado una serie de hipótesis sobre la función de esta estructura en spatangoids. Algunos autores creen que es un órgano glandular cuyas secreciones de fugas en el estómago [13], una estructura de absorción [12, 14], un sitio de fermentación microbiana [15, 16], o simplemente un órgano que actúa generalmente en la digestión [17 , 18]. Figura 1 representaciones históricas y contemporáneas de la anatomía general de la irregularidad y el tracto digestivo de erizo de mar "regular". (A) y (B) constituyen las primeras representaciones gráficas del ciego gástrico (flecha negro en A), así como la dilatación del estómago anterior (flecha blanca en B). (A) Spatangus purpureus CD - vista aboral, modificado a partir de Hoffmann [8]. (B) Paracentrotus lividus CD - vista aboral, modificado a partir de Tiedemann [20]. Los números indican las partes del cuerpo homólogas en "regulares" y erizos irregulares según el sistema de Lovén [29]: números romanos (I-V) indican ambulacros, mientras que los números arábigos (1-5) indican interambulacra. (C) Spatangus purpureus CD - vista aboral de un espécimen disecado. (D) Paracentrotus lividus CD - vista aboral de un espécimen disecado. di = dilatación, es = esófago, GC = ciego gástrico, in = intestino, re = recto, st = estómago. . No está a escala
Por el contrario, el tracto digestivo de los erizos de "regular" del mar no se caracteriza por la presencia de una estructura tan altamente especializado (los equinoideos "normales" no forman un grupo monofilético, por lo tanto, las cotizaciones; en contraste , el Irregularia es un taxón monofilético reconocido [19]). Sin embargo, varios autores [5, 9, 14, 20-24] reportaron una dilatación más o menos desarrollada en la parte proximal del estómago anterior en ciertos taxones "regular" erizo de mar (Figura 1 B, C). De acuerdo con la mayoría de los autores, esta dilatación en los erizos de mar "normales" no muestra ninguna especialización funcional y por lo tanto se ve simplemente como un espolón lateral del estómago [5, 9, 22, 23]. R. Koehler - que había estudiado sistemáticamente erizo de mar anatomía interna - presumiblemente era la primera y hasta ahora el único autor de mencionar brevemente la homología potencial de la dilatación observada en los erizos de "regular" al mar con el ciego gástrico altamente especializadas que se encuentran en los spatangoids infaunal y otros taxones irregular en la que se había descrito el ciego [9]. Sin embargo, la evolución de la relación precisa entre estas estructuras aún no se ha dilucidado de manera sistemática, en gran parte debido a un análisis global que abarque todos los principales taxones de erizo de mar no fue posible debido a la falta de datos. Además, la multitud de términos asignados por varios autores a la dilatación observada de la parte anterior del estómago erizo de mar, así como el ciego gástrico en el Irregularia tiene mucho las cosas complicadas por ofuscar las comparaciones directas entre los sucesos observados (Tabla 1) .Tabla 1 lista trilingüe de términos asignados a la bolsa encontrado en irregular, así como a la dilatación del estómago anterior observado en las especies de erizo de mar "normales" por varios autores.

en para proporcionar un ejemplo para la plasticidad evolutiva de las estructuras del tracto digestivo de invertebrados, que aquí describen la diversidad observada en la morfología de la cara anterior del estómago erizo de mar mediante la investigación de los taxones que representan una amplia diversidad de formas dentro del Equinoideos. El objetivo de nuestro estudio fue (i) para catalogar la diversidad de la morfología anterior del estómago observada entre los erizos de mar, (ii) para sugerir una serie de criterios de homología que se aplican a las estructuras observadas en todos los taxones de erizo de mar incluido en nuestro análisis, ( iii) para dilucidar el origen evolutivo del ciego gástrico altamente especializadas que se encuentran en el Spatangoida derivada, y (iv) evaluar implicaciones para la filogenia de erizo de mar. Utilizando imágenes de resonancia magnética (MRI) y la reconstrucción en tres dimensiones (3D) en combinación con la disección y una extensa revisión de la literatura, hemos sido capaces de incorporar 168 especies de erizos de mar pertenecen a 51 familias existentes en nuestro análisis (Figura 2). Este amplio estudio servirá de base para futuros estudios relacionados con la ecología, la histología, la ultraestructura y función de las estructuras del tracto digestivo en un gran taxón de los macrozoobentos invertebrados. Figura 2 Lista de los taxones superiores de erizo de mar analizados en este estudio. Tenga en cuenta que la monofilia de varios de estos taxones es aún objeto de debate. Los números entre paréntesis designan el número de especies analizadas en cada familia en el curso de este estudio. Este diagrama se basa en los resultados obtenidos por numerosos autores [74-84].
Resultados
Las siguientes descripciones dan una visión de la anterior del estómago que se encuentra en 51 familias de equinodermos (Figura 2). Nos centramos aquí en la ubicación general de esta parte del tracto digestivo dentro de los miembros de cada familia, así como la presencia o ausencia de sub-estructuras. Existe una variabilidad intra e inter-específica para ciertas estructuras internas de los erizos de mar [25]. Por lo tanto, solo mencionaremos las desviaciones relevantes de nuestras conclusiones generales a nivel familiar. Consideramos que el estómago anterior como que comienza inmediatamente distal a la unión del esófago y del estómago en la proximidad del punto de ramificación-off del sifón primaria (algunos taxones irregular poseer un sifón secundario [5]). Un cierto grado de especialización histológico se sabe que existe en la parte anterior del estómago en taxones "regular" [24, 26, 27]. El sifón primario, aunque un derivado de todo el estómago y por lo tanto también presente en el estómago anterior, no se considera aquí, principalmente porque las técnicas histológicas no se utilizan en este estudio se ha demostrado ser esencial en la determinación de la presencia o ausencia del sifón primario [ ,,,0],28]. Francia El sistema de referencia topográficos para nuestras descripciones se basa en el sistema de Lovén [29] como se muestra en la Figura 1 a, B [ambulacros IV (Amb IV) y interambulacra 1-5 (iamb 1-5)]. Además, las Figuras 3, 4, 5, 6, 7, 8 denotan si la muestra es vista aborally (AB
), lateralmente (LA
), o por vía oral (OR
). La Figura 9 proporciona una visión general del mar en general erizo de la morfología del tracto digestivo - los modelos presentados en esta figura se basan totalmente en 3D de resonancia magnética de datos [25, 30]. Por último, la Figura 10 ofrece tres modelos 3D interactivos de los tractos digestivos de taxa seleccionados. En todas las figuras en el presente artículo, a excepción de una serie de vistas laterales, Amb III está siempre orientado hacia arriba. Las imágenes tomadas de la literatura tienen en algunos casos se ha modificado ligeramente a través de la eliminación de las etiquetas utilizadas por el autor original (s). Todas las imágenes fueron elegidos en base a la calidad y la plausibilidad de la manera en que se han representado las estructuras del tracto digestivo, en particular.
Las muestras fueron alineados de acuerdo con el sistema de Lovén por primera localizar el complejo axial dentro de la muestra. El complejo axial es una estructura formada por varias cavidades corporales primaria y secundaria que se encuentra en iamb 2 debajo de la placa madrepórico - ver [31] para un estudio de esta estructura dentro de la Echinoidea. Las tablas 2 y 3 proporcionan información sobre todas las especies analizadas en este estudio, en particular, en el procedimiento de formación de la base de la descripción (es decir, la disección, resonancia magnética o referencias de la literatura [32-70]). Tabla 2 La tabla proporciona información sobre todas las especies estudiados hasta el momento con respecto a la anatomía del tracto digestivo, con indicación del método (s) utilizado, el ID de la muestra de especímenes de museo en su caso, y las respectivas referencias. Los números entre paréntesis detrás "RM" representan la resolución del conjunto de datos. Una visión general de parámetros de análisis es proporcionado por [25, 86]. este estudio = especímenes fueron disecados y /o escaneado en el curso de este estudio; consulte la "Lista de abreviaturas utilizadas 'sección para una explicación de las abreviaturas.
" Regularia "Francia El tracto digestivo de las especies de erizo de mar" normales "se compone de dos bucles que se encuentran más o menos en la parte superior de uno al otro y por lo general soportar los llamados festones, es decir, las inflexiones verticales del intestino (Figura 9A-K).
Histocidaridae comentario el estómago anterior del Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis gratis (Figura 3A), y Poriocidaris purpurata
se encuentra en Amb III. El esófago ligeramente curva se dirige inicialmente hacia Amb III. La anterior del estómago se extiende horizontalmente Amb III y se compone de una sola festón. Una pequeña dilatación se extiende adapically inmediatamente distal a la unión del esófago y el estómago. Figura 3 tracto digestivo anatomía de taxones seleccionados "regular" erizo de mar (Histocidaridae - Aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), Cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J), y Aspidodiadematidae (K, L). AB =
vista aboral, O =
vista oral. d = dilatación, e = esófago, f = festón. No está a escala.
Ctenocidaridae
La morfología del estómago anterior en Ctenocidaris Nutrix Opiniones y Notocidaris gaussensis
se parece mucho a la que se encuentra en el Histocidaridae. La anterior del estómago se extiende horizontalmente Amb III cerca de su conexión con el esófago, y se compone de una sola festón. Una pequeña dilatación se extiende adapically inmediatamente distal a la unión del esófago y el estómago.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris cidaris gratis (Figura 3B, C), Eucidaris metularia gratis (Figura 9A, 10A Figura interactiva) , Eucidaris thouarsii, Eucidaris tribuloides, Goniocidaris sombrilla
, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus
, y Stylocidaris affinis
se caracterizan por una anterior del estómago que se encuentra en la frontera de Amb III y iamb 3. el esófago es inicialmente dirigida hacia iamb de 3 Amb III y se compone de un tubo corto, recto. La anterior del estómago consiste en una sola festón. Una pequeña dilatación se extiende adapically justo distal a la unión del esófago y el estómago. En su descripción detallada de la anatomía interna de Cidaris cidaris
, Prouho [33] se menciona específicamente la ausencia de cualquier tipo de ciego en la unión del esófago y el estómago. Stereocidaris indica
se desvía de esta descripción general, una situación que se asemeja más a la que se encuentra en el Histocidaridae y la Ctenocidaridae.
Psychocidaridae comentario El estómago anterior del Psychocidaris ohshimai
se encuentra en la frontera de iamb Amb 3 y III. El esófago se dirige inicialmente hacia Amb III y consta de un tubo corto, ligeramente curvada. La anterior del estómago consiste en una sola festón. Una pequeña dilatación se extiende hacia adapically y iamb 2 justo distal a la unión del esófago y el estómago.
Phormosomatidae
Una larga esófago que se dirige inicialmente hacia Amb I conecta la faringe hasta el estómago anterior en Phormosoma bursarium gratis ( Figura 3D) y la placenta Phormosoma. Francia El anterior del estómago se extiende por Amb III y se encuentra entre 3 y iamb iamb 2. Se compone de dos festones separadas y una gran dilatación lateral dentro iamb 2. Por desgracia, Schurig [34] no específicamente hablar de la morfología del estómago anterior de su informe detallado sobre la anatomía interna de Phormosoma bursarium
y un número de otras especies del Echinothurioida.
Echinothuriidae Francia el tracto digestivo de la especie echinothuriid analizados hasta el momento se caracteriza por una larga esófago que a veces puede doblar sobre sí mismo. El esófago en Sperosoma obscurum gratis (Figura 3E) se dirige inicialmente hacia Amb II, pero se conecta con el estómago anterior en Amb III después de hacer casi una vuelta completa. El estómago anterior de esta especie consiste en dos festones, separadas grandes y una gran dilatación en iamb 2. El tamaño de la dilatación puede variar en las especies echinothuriid, siendo mayor en Sperosoma obscurum
y más bien medianas en Tromikosoma Hispidum
(Figura 3F) y Tromikosoma tenue
. El estómago anterior del asthenosoma ijimai
(Figura 3G) difiere en que carece de la dilatación, así como el festón adicional del estómago anterior - sin embargo, una estructura visible, elaborado como parte del intestino, ocupa el vacío correspondiente en Amb III.
Pedinidae México la especie del género Caenopedina
que se han analizado hasta ahora poseen una anterior del estómago situado entre 3 y iamb Amb III. El esófago de bobinado está dirigida inicialmente hacia Amb IV en Caenopedina hawaiiensis gratis (Figura 3H) y mirabilis Caenopedina
(Figura 3I). La anterior del estómago consiste en dos festones horizontal fusionados y una dilatación lateral situada en Amb III.
Micropygidae comentario El estómago anterior del Micropyga tuberculata
(Figuras 3J, 9B) está situado en Amb III, pero también llega lateralmente en iamb 2. el esófago de bobinado está dirigida inicialmente hacia iamb 5, pero se conecta al estómago anterior en Amb III. El estómago anterior consta de dos festones separados y una dilatación lateral situado en iamb 2. Esta dilatación se extiende considerablemente a lo largo del eje Oral-aboral de la especie. Mortensen [38: 142] También señaló que "en el pasaje del tiempo esófago hasta el intestino hay una gran blindsac" (uso de "delgado" = estómago en el presente artículo de Mortensen)
Aspidodiadematidae México La anterior. estómago de Aspidodiadema Jacobi, Aspidodiadema meijerei gratis (Figura 3K), Aspidodiadema hawaiiense gratis (Figura 3L), y Plesiodiadema indicum
se encuentra entre 3 y iamb iamb 2. El esófago de bobinado está dirigida inicialmente hacia Amb IV antes conectarse con el estómago anterior en Amb III. La anterior del estómago consiste en dos festones separadas y una dilatación lateral visible situada en iamb 2. La figura 4 tracto digestivo anatomía de taxones seleccionados "regular" erizo de mar (Diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K), y Temnopleuridae (L). (G) a partir de [22, Fig. 2, Pl. II] - reproducido en forma modificada, con la autorización de L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, príncipe de Mónaco. AB =
vista aboral, LA =
vista lateral, O =
vista oral. d = dilatación, e = esófago, f = festón. No está a escala.
Diadematidae
Diadematids poseen un complejo anterior del estómago que se encuentra entre 2 y iamb iamb 3. El esófago de bobinado está dirigida inicialmente hacia Amb IV o V. La parte anterior del estómago en Astropyga radiata
(Figura 4A), Diadema antillarum
, Diadema savignyi gratis (Figura 9C, interactiva Figura 10B), Diadema setosum
, Echinothrix calamaris gratis (Figura 4B), y Echinothrix diadema gratis (Figura 4C) se compone de dos festones separados y una dilatación bien desarrollado. Esta dilatación parece estar menos desarrollada en Centrostephanus longispinus Opiniones y Centrostephanus rodgersii
. Sin embargo, en Chaetodiadema pallidum gratis (Figura 4D), el estómago anterior se caracteriza por un único festón que se encuentran en iamb 3. Tanto el festón adicional y la dilatación están ausentes de esta especie. Según Lewis [24: 552], el tracto digestivo de Diadema antillarum
consistía "de cinco secciones: el esófago, el intestino ciego, intestino anterior, intestino grueso y el recto" y "El ciego es un gran saco ciego Es continuo con el. primer bucle del intestino anterior, pero se pueden distinguir de este último por su color más brillante ". Lewis también menciona la presencia de "una válvula en la unión del ciego y el intestino anterior". La dilatación antes mencionado se puede ver en una foto reciente de Diadema setosum gratis (Figura 1A en 28: tenga en cuenta la parte adaxial de la estructura almenada en el lado derecho de la unión del esófago (es) y estómago (st) ). En algunas especies, sobre todo en diadematid Astropyga
, Diadema
, y Echinothrix
, una fusión de ambos "extremos" del bucle de intestino inferior a través de mesenterio se puede observar en la frontera de Amb III y iamb 2 ( Figura 4A).
Glyptocidaridae México la única especie existentes en esta familia, Glyptocidaris crenularis gratis (Figura 4E), se caracteriza por la presencia de una anterior del estómago que se encuentra en Amb III. El esófago de bobinado se dirige inicialmente hacia Amb IV. El estómago anterior consta de dos festones separadas y una gran dilatación que se extiende ligeramente en iamb 2.
Stomopneustidae comentario El tracto digestivo de Stomopneustes
variolaris (Figuras 4F, 9D) es muy similar a la encontrada en Glyptocidaris crenularis
. La anterior del estómago consiste en dos festones separadas. El esófago muestra algún grado de variación morfológica y al principio puede ser dirigida hacia Amb III o IV Amb. Una gran dilatación está presente en la frontera de Amb III y iamb 2.
Arbaciidae México La especie arbaciid analizados hasta el momento, lixula dufresnii, lixula lixula gratis (Figuras 4G, 9E), lixula punctulata
, y Coelopleurus floridanus gratis (Figura 4H), poseen una anterior del estómago que se encuentra en Amb III. El esófago se dirige inicialmente hacia Amb III, pero más tarde se ondula hacia iamb 2 proximal hasta su unión con el estómago en Amb III. Debido al aspecto horizontal más deprimido de todo el intestino arbaciid, la diferenciación de los festones y dilataciones separados es difícil. Sin embargo, ligeras ondulaciones de mesenterios indican la presencia de dos festones horizontalmente fusionados en Amb III, así como una pequeña dilatación que se extiende en iamb 2.
Saleniidae
similares a la de las especies arbaciid, el intestino saleniid no presenta pronunciada verticales festoneado. En Salenocidaris miliar gratis (Figura 4E), Salenia goesiana gratis (Figura 4J), Salenocidaris hastigera gratis (Figura 9F), y Salenia pattersoni gratis (Figura 4K), el esófago corto está dirigido inicialmente hacia Amb III donde se conecta con el estómago anterior. Esta parte del intestino se extiende entre Amb III y iamb 3 y muestra una pequeña dilatación laterales dirigidas hacia iamb 2. ondulaciones leves del mesenterio indican la presencia de dos festones horizontal fusionados en Amb III.
Temnopleuridae
Información sobre la interna anatomía de temnopleurids está disponible para Amblypneustes pálido
, Holopneustes inflatus
, Mespilia globulus gratis (Figuras 4L, 9G), magellanicus Pseudechinus, Salmácide bicolor
, Temnopleurus michaelseni
, y Temnopleurus toreumaticus
. Los análisis de resonancia magnética indican que en todas las especies del esófago ligeramente sinuoso se dirige inicialmente hacia Amb III. El estómago anterior está caracterizada por la presencia de dos festones horizontalmente fusionados ubicados en Amb III. Una pequeña dilatación se dirige hacia adapically y iamb 2.
Trigonocidaridae
imágenes por resonancia magnética de Genocidaris maculata gratis (Figura 9H) y Trigonocidaris albida
revelan la presencia del estómago anterior en Amb III. El esófago corto está dirigido inicialmente hacia Amb III, donde se conecta con el estómago. Considerando que el anterior del estómago en Trigonocidaris albida
se extiende por toda la Amb III, alcanzando también en iamb 2, el estómago anterior en Genocidaris maculata
se encuentra principalmente en iamb 3 y sólo ligeramente extiende dentro Amb III. Sin embargo, ambas especies se caracterizan por una pequeña dilatación del estómago anterior que señala adapically distal a la unión del esófago y del estómago. Debido al aspecto aplanado de todo el estómago, es difícil diferenciar festones individuales, pero ligeras ondulaciones del mesenterio indican la presencia de dos festones horizontal fusionados en Amb III.
Parasaleniidae
todas las especies conocidas de esta familia se caracterizan monogenérica por una prueba oval. En Parasalenia gratiosa
, la única especie analizados aquí, la anterior del estómago se encuentra en gran medida Amb III, pero mete la mano en iamb 2 y 3 también. El esófago de bobinado está dirigida inicialmente hacia iamb 3, pero en sentido distal se inclina hacia Amb III donde entra en el estómago. La anterior del estómago consiste en dos festones separadas, así como una gran dilatación situada en la frontera de Amb III y iamb 2. Esta dilatación se extiende hacia el ápice. Figura 5 tracto digestivo anatomía de taxones seleccionados "regular" erizo de mar (Parechinidae - Toxopneustidae). Parechinidae (A-D), Echinidae (E, F), Echinometridae (G, H), Strongylocentrotidae (I, J), y Toxopneustidae (K, L). (A) a partir de [27, Fig. 9] - reproducido en forma modificada con el permiso del Sr. Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) a partir de [22, Figs. 1, 4, 7, Pl. II] - reproducido en forma modificada, con la autorización de L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, príncipe de Mónaco. (H) a partir de [23, Fig. 9] - reproducido en forma modificada, con la autorización de la Royal Society de Nueva Zelanda. AB =
vista aboral, O =
vista oral. d = dilatación, e = esófago, f = festón. No a escala
Parechinidae
En las muestras de Loxechinus albus, Paracentrotus lividus
. (Figuras 1B, D; 5A, B), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus
, y Psammechinus miliar
(Figuras 5C, D; 9I), el estómago anterior se encuentra en Amb III. El esófago corto está dirigido inicialmente hacia Amb III en el que también se conecta con el estómago anterior. Los dos festones individuales en Amb III se fusionan en posición horizontal. Una pequeña dilatación se encuentra justo distal a la unión del esófago y el estómago anterior. Varios autores han señalado esta dilatación en Paracentrotus lividus
, entre ellas Koehler [9], Tiedemann [20], Valentín [21], y Bonnet [22].
Echinidae
de datos en el estómago anterior del echinids están disponibles para ocho especies: Echinus esculentus gratis (Figura 5E), Echinus melo
, Gracilechinus acutus gratis (Figura 5F), Gracilechinus Alexandri
, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus agassizi
, Sterechinus antarcticus
, y Sterechinus neumayeri
. En todas las especies, el estómago anterior se encuentra en gran medida en Amb III, sino que también se extiende ligeramente en iamb 2. El esófago moderadamente devanado está dirigido inicialmente hacia Amb III, en el que también se conecta con el estómago anterior. Esta parte del tracto digestivo se caracteriza por la presencia de dos festones horizontalmente fusionados, así como una pequeña dilatación que llega en iamb 2. Según Koehler [9], este dilatación distal a la unión del esófago con el estómago anterior es más desarrollado en Echinus melo
que en Echinus esculentus
.
Echinometridae
Este taxón incorpora las especies, ya sea con una forma ovalada o circular de prueba. La anterior del estómago en Caenocentrotus gibbosus
, Echinometra lucunter
, Echinometra mathaei gratis (Figuras 5G, 9J), Echinometra viridis
, Echinostrephus molaris
, Evechinus chloroticus gratis (Figura 5H), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma
, y heterocentrotus mamillatus
se encuentra en gran medida en Amb III, sino que se extiende en iamb 2 y 3 también. El esófago de bobinado se dirige inicialmente hacia el vértice antes de descender hacia iamb 3; se une a la anterior del estómago en Amb III. El estómago anterior está caracterizada por la presencia de dos festones separadas y una dilatación grande, orientada adapically situado cerca iamb 2. McRae [23: 238] se describe la anatomía interna de Evechinus chloroticus
y tomó nota de que el estómago anterior está caracterizada por la presencia de una "dilatación en forma de saco" que está conectado al esófago ya axial complejo "a través de hojas de mesenterio".
Strongylocentrotidae comentario El estómago anterior del Pseudocentrotus depressus
, Strongylocentrotus droebachiensis gratis (Figura 5I) y Strongylocentrotus purpuratus gratis (Figuras 5J; 9K) se encuentra en Amb III. El esófago moderadamente bobinado se dirige inicialmente hacia el vértice antes de descender hacia iamb 3; más tarde se conecta al estómago anterior en Amb III. Los dos festones individuales en Amb III se fusionan horizontalmente para partes de su longitud. Una pequeña dilatación se produce inmediatamente distal a la conexión del esófago y del estómago. Esta dilatación se dirige adapically y se extiende en iamb 2.
Toxopneustidae México La especie que hasta ahora han sido analizados en este taxón todos poseen un prominente anterior del estómago se encuentra en Amb III. En Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, Sphaerechinus granularis gratis (Figura 5 K, L), Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla
, y Tripneustes ventricosus
, los dos festones individuales del anterior del estómago se encuentra moderadamente fundido y ubicado en Amb III. El arrollamiento, esófago corto está dirigido inicialmente hacia el vértice antes de descender hacia iamb 3; más tarde se conecta al estómago anterior en Amb III. Una dilatación de tamaño variable del estómago anterior, en gran parte se encuentra en iamb 2, se orienta adapically. El esófago en Tripneustes
spp. dobla sobre sí misma [49] .Tabla 3 La tabla proporciona información sobre todas las especies estudiadas hasta ahora con respecto a la anatomía del tracto digestivo, con indicación del método (s) utilizado, el ID de la muestra de especímenes de museo en su caso, y las respectivas referencias. Los números entre paréntesis detrás "RM" representan la resolución del conjunto de datos. Una visión general de parámetros de análisis es proporcionado por [25, 86]. este estudio = especímenes fueron disecados y /o escaneado en el curso de este estudio; consulte la "Lista de abreviaturas utilizadas 'sección para una explicación de las abreviaturas.
Irregularia
erizos irregulares pueden distinguirse de las especies" normales "por la ausencia de festones en todo el tracto digestivo (Figura 9L-T). Figura 6 tracto digestivo anatomía del seleccionado erizo de mar taxones irregular (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), y Arachnoididae (G = ejemplar juvenil, espécimen H = adultos). AB =
vista aboral, LA =
vista lateral, O =
vista oral. e = esófago, p = bolsa. No está a escala.
Echinoneidae Francia El estómago anterior del Echinoneus cyclostomus
(Figuras 6A, 9L, interactiva Figura 10C) se encuentra en Amb III y también se extiende a iamb 3. El esófago corto asciende desde la boca hacia Amb III donde se une con el estómago anterior. Una bolsa grande se encuentra en Amb III distal a la unión del esófago y el estómago anterior. La bolsa está conectada a la anterior del estómago a través de una pequeña abertura en el medio de el borde inferior de la bolsa. En vista lateral, la bolsa es triangular, con un vértice hacia el borde anterior de la equinoideo. El borde aboral de la bolsa sigue de cerca la forma arqueada de la prueba en Amb III.

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