Hierkonft a vergläicht plasticity vun der gastric caecum am Mier hu bis elo (Echinodermata: Echinoidea) VerfÜgung méiglech VerfÜgung Background VerfÜgung D'digestive TRACT vu ville metazoan invertebrates ass duerch d'Präsenz vun caeca oder diverticula charakteriséiert datt secretory an /oder absorptive Funktiounen déngen. Mat der Entwécklung vu verschiddene erofzesetzen Gewunnechten, ënnerscheed digestive Organer kann a bestëmmte taxa präsent sinn. Dëst dréit och wouer fir Mier hu bis elo (Echinodermata: Echinoidea), an déi eng héich spezialiséiert gastric caecum kann an Memberen vun enger ofgeleet Ënnergrupp fonnt ginn, déi Irregularia (Kuch hu bis elo, Mier Kichelcher, Sand Dollar, Häerz hu bis elo, an Zesummenhang Formen). Well esou eng spezialiséiert caecum huet net vun "normale" Mier urchin taxa gemellt ginn, d'Zil vun dëser Etude war fir seng verännert Urspronk entschlësselen. VerfÜgung Resultater VerfÜgung aus dissection ofgeleet morphological Daten benotzt, Magnéitresonanztomographie, an extensiv Literatur Studien, vergläichen mir de digestive TRACT vun 168 echinoid Arten zu 51 reliéist Famillje gehéiert. Baséiert op enger Rei vu Personnagen wéi de la topographie, déi allgemeng Wirklechkeet, mesenterial Ophiewe, an Integratioun an der haemal System, homologize mir de gastric caecum mat de méi oder manner ausgeschwat dilation vun der anterior Mo. datt am meeschten "normale" Mier urchin taxa observéiert ass . An der Irregularia, kann e gastric caecum zu all taxa fonnt gin, ausser an der Laganina an Scutellina. Et ass och bâtis zu bestëmmte spatangoid Aarten. VerfÜgung Konklusiounen VerfÜgung Laut eiser Experienz, d'Mier gastric caecum urchin Wahrscheinlechkeet engem synapomorphy vun der Euechinoidea Éducateur. Seng Optriede vun "normale" euechinoids ass un der Presenz vun engem zousätzleche festoon vun der anterior Mo. zu ambulacrum III verbonnen. Béid Strukturen, déi zousätzlech festoon an der gastric caecum, sinn do an der Schwëster Wand fir d'Euechinoidea, déi Cidaroida. Zënter dem Ofschloss vun Spezialiséierung vun de gastric caecum Meeschter an der Kannerbetreiung Opmierksamkeet-burrowing onregelméissegen taxa ausgeschwat gëtt, hypothesize mir dass seng Entwécklung enk un der Entwécklung vu méi representativ infaunal Liewensweis verbonnen ass. Mir suerge fir eng iwwergräifend Etude vun der Origine a vergläicht plasticity vun engem opfällegen digestive TRACT Struktur, déi gastric caecum, zu engem groussen Wand vun der reliéist Invertebrataklass macrozoobenthos. VerfÜgung Background VerfÜgung No puer Ausnahmen, metazoans besëtzen eng alimentary Chirurgie e mat sac- oder Rouer-wëll invagination vun de Kierper Mauer. D'Entwécklung vun engem Message intestinal TRACT offréiert d'Méiglechkeet vun grousst Iessen Deelercher verdauen [1]. D'digestive System kann en einfachen oder ramified Discours mat enger eenzeger Brennwäit Form (wéi am Nesseldéieren an de Strofraum anzedréngen) oder e Kielech mat Vernissagen bei sengen zwou Extremitéiten datt eng isoléiert Mond an anus sécherlech, datt en de Liewensmëttel duerch eng an eng Richtung ze Gewaltschoss Bléien System [2]. Duerno, huet dëst un d'Spezialisatioun vun ganze digestive TRACT Regiounen gefouert. Der Invertebrataklass GUT kënnen an dräi grouss Deeler ënnerdeelt ginn: d'foregut (normalerweis mat Mond, pharynx, an esophagus), de midgut (Boun, gizzard, an Mo), an der hindgut (Daarm, rectum, an anus) [3]. Am meeschte taxa, déngt der midgut wéi de primären Site vun unzereegen souwéi Nährwert Tellur an ass dofir oft duerch d'Präsenz vun Glands an caeca charakteriséiert datt secretory oder absorptive Funktiounen déngen. Am Kader vun den allgemengen Muster uewe fir beschriwwen VerfÜgung typesch bilaterian Déieren, ass et wichteg, datt souguer d'radial Form wéi echinoderms notéieren tendéiert de selwechten globalen Modell vun GUT Organisatioun ze verfollegen. Ënnert der Echinodermata - eng Wand vun der Marine Invertebrataklass deuterostomes - Mier hu bis elo (Echinoidea) sinn eent vun de beschte studéiert Gruppe geduecht an als Modell Organismen fir eng breet Palette vu biologesche Disziplinnen déngen. D'digestive TRACT vun echinoids ass normalerweis an Mond, buccal Discours ënnerdeelt, pharynx, esophagus, Mo, Daarm, rectum, an anus [4-6], mat de Mond ze grënnen der proximal an der anus der distal Segmenter. Mä net all taxa Mier urchin besëtzen all vun dësen GUT Rubriken an e puer sinn duerch d'Präsenz vun zousätzleche digestive TRACT Strukture wéi festoons, siphons, Gregory d'diverticulum, eng intestinal caecum, oder eng gastric caecum charakteriséiert [7]. D'gastric caecum ass en opfällegen Uergel déi éischt vun C.K. beschriwwen huet Hoffmann [8] an Spatangus purpureus VerfÜgung, eng Planz am ofgeleet Spatangoida (Dorënner 1A), engem monophyletic Wand vun onregelméissegen Mier hu bis elo duerch eng infaunal Liewensstil charakteriséiert. Puer spatangoid taxa goufen dës grouss, Net-contractile pouch ze besëtzen gewisen, datt zu der anterior Mo duerch eng Sai-wëll Ouverture (Dorënner 1c) verbonnen ass. Dëst pouch ass och gutt-Uschloss un d'haemal System duerch vill haemal Leitunge bannent seng connective Otemschwieregkeeten futti [9-12]. Eng Zuel vun hypotheses d'Funktioun vun dëser Struktur an spatangoids iwwert hunn virgestallt gouf. Verschidden Auteuren gegleeft et engem glandular Uergel hir secretions gin Leck an de Mo [13], eng absorptive Struktur [12, 14], e Site vun microbial Fermentatioun [15, 16], oder einfach eng Uergel, déi allgemeng am unzereegen Akten [17 , 18]. Figur 1 Traditionell an zäitgenëssesch Representatioune vun der Allgemengheet Anatomie vun der onregelméisseg an "normal" Mier urchin digestive TRACT. (A) an (B) wor den éischten grafesch Representatioune vun der gastric caecum (schwaarz Feil A) souwéi de dilation vun der anterior Mo. (wäisse Pfeil a B). (A) Spatangus purpureus VerfÜgung - aboral Vue, aus Hoffmann geännert [8]. (B) Paracentrotus lividus VerfÜgung - aboral Vue, aus Tiedemann geännert [20]. Zuelen homologous Kierper Deeler vun "normale" an onregelméissegen Mier hu bis elo no Löven d'System unzeginn [29]: Roman numerals (ech-V) weg ambulacra hierkommen arabesch numerals (1-5) weg interambulacra. (C) Spatangus purpureus VerfÜgung - aboral Vue vun engem Leschten specimen. (D) Paracentrotus lividus VerfÜgung - aboral Vue vun engem Leschten specimen. di = dilation, n = esophagus, GC = gastric caecum, zu = Daarm, bass = rectum, gett = Moo. . Net ze Skala VerfÜgung Am Géigesaz, déi digestive TRACT vun "normale" Mier hu bis elo ass net duerch d'Presenz vun esou engem héich spezialiséiert Struktur (der "normaler" echinoids charakteriséiert net eng monophyletic Grupp Form, dohier den Zitater, am Géigesaz , déi Irregularia ass en unerkannte monophyletic Wand [19]). Allerdéngs, verschidden Auteuren [5, 9, 14, 20-24] gemellt engem méi oder manner entwéckelt dilation um proximal Deel vun der anterior Mo. zu bestëmmte "normale" Mier urchin taxa (Dorënner 1B, D). Laut meeschten Auteuren, dat dilation vun "normale" Mier hu bis elo Ecran net all funktionell Spezialisatioun a war also just als lateral outcrop vun de Mo [5, 9, 22, 23] gesinn. R. Köhler - déi Mier urchin intern Anatomie systematesch studéiert hat - gouf viraussiichtlech den éischten a bis elo eenzege Auteur kuerz d'Potential homology vun der dilation vun "normale" Mier hu bis elo mat dem héichste spezialiséiert gastric caecum an der infaunal spatangoids fonnt observéiert ze ernimmen an aner onregelméissegen taxa zu deem de caecum beschriwwe gouf [9]. Allerdéngs huet de preziser verännert Relatioun tëscht deenen Strukturen nach net systematesch opgekläert ginn, haaptsächlech well eng ëmfaassend Analys all grousse Mier urchin taxa opmierksam wéinst dem Manktem vun Donnéeën net méiglech war. Ausserdeem huet d'Zuel vun de Konditiounen, déi vun verschidden Auteuren dem observéiert dilation vum Mier urchin anterior Mo. souwéi d'gastric caecum am Irregularia unerkannten immens komplizéiert Themen déi direkt Vergläicher ënnert observéiert Virgäng (Table 1) .Table 1 Trilingual Lëscht obfuscating vun Begrëffer zu de pouch unerkannten an onregelméissegen souwéi un der dilation vun der anterior Mo. observéiert vun "normale" Mier urchin Arten duerch verschidden Auteuren begéint. VerfÜgung
VerfÜgung an fir e Beispill fir déi verännert plasticity vun Invertebrataklass digestive TRACT Strukturen ze bidden, hei schwätze mer d'Diversitéit an der Wirklechkeet vum Mier urchin anterior Mo. observéiert vun taxa vertrëtt eng grouss Diversitéit vun Formen bannent de Echinoidea enquêtéiert. D'Zil vun eiser Etude war (ech) d'Diversitéit vun der anterior Mo. Wirklechkeet ënnert Mier hu bis elo, (II) observéiert zu Katalog eng Zuel vun homology Critèren ze proposéieren, datt, an eiser Analyse dorënner dem observéiert Strukturen an all Mier urchin taxa gëllen ( III) déi verännert Urspronk vun der héich spezialiséiert gastric caecum an der ofgeleet Spatangoida, an (IV) fonnt ginn ass, fir ze diskutéieren Implikatioune fir Mier urchin zäitlech. Benotzt Magnéitresonanztomographie (Grausamkeet) an dräi-Dimensiounen (3D) Rekonstruktioun a Kombinatioun mat dissection an eng extensiv Ouschtervakanz, konnte mir 168 Mier urchin Arten zu 51 reliéist Famillen an eiser Analyse (Dorënner 2) gehéiert zu verschaffe. Dëst ëmfaassend Ëmfro gëtt als Basis fir zukünfteg Studien déngen der Ökologie, Histologie, ultrastructure sensibiliséieren, a Funktioun vun digestive TRACT Strukturen zu engem groussen Wand vun der Invertebrataklass macrozoobenthos. Figur 2 Lëscht vun héijer Mier urchin taxa an dëser Etude analyséiert. Bedenkt datt d'monophyly vu verschiddene vun dëse taxa nach ënner Debatt ass. D'Zuelen an Tranchë bezeechnen d'Zuel vun Aarten an all Famill am Laf vun dëser Etude analyséiert. Dësen Diagramm baséiert op de Resultater vun villen Auteuren kritt [74-84]. VerfÜgung Resultater VerfÜgung Déi folgend Beschreiwunge ginn en Iwwerbléck vun der anterior Mo. zu 51 echinoid Familljen (Dorënner 2) fonnt. Mir konzentréieren hei op der Allgemengheet Lag vun dësem Deel vun der digestive TRACT bannent Membere vun all Famill souwéi d'Presenz oder Feele vun sub-Strukturen. Intra- an inter-spezifesch Verännerlechkeet existéiert fir verschidden intern Strukturen am Mier hu bis elo [25]. Dofir, ernimmen mir nëmmen den zoustännege Hitparad vun eis allgemeng Conclusiounen um Famill Niveau. Mir froe der anterior Mo als direkt distal un der Kräizung vun esophagus an Mo an der Géigend vun der muerden-ugefaangen Punkt vun der Primärschoul siphon Ufank (puer onregelméissegen taxa Besëtz vun engem Lycée siphon [5]). Eng gewësse Mooss vun histological Spezialisatioun ass bekannt an der anterior Deel vun de Mo. zu "normale" taxa ze existéieren [24, 26, 27]. Der Primärschoul siphon, obwuel eng ADR vum ganze Mo an dofir och präsent an der anterior Mo, ass net hei berücksichtegt ginn, virun allem well histological Techniken net an dëser Etude benotzt goufen zu Bestëmmung Präsenz oder Feele vun der Primärschoul siphon [gin essentiel dës ,,,0],28]. VerfÜgung D'Topographie Referenzmaterial System fir eis Beschreiwunge baséiert op Löven d'System [29] Den duergestallt an Dorënner 1 a, B [ambulacra IV (AMB IV) an interambulacra 1-5 (IAmb 1-5)]. Ausserdeem, Sauerdall 3, 4, 5, 6, 7, 8 Geleeënheet ob der specimen aborally gekuckten ass (AB VerfÜgung), säitlech (LA VerfÜgung), oder mëndlech (ODER VerfÜgung). Figur 9 stellt een Iwwerbléck vun der Allgemengheet Mier urchin digestive TRACT Wirklechkeet - de Modeller vun dëser Figur presentéiert gi ganz baséiert op 3D Grausamkeet konsultéieren [25, 30]. Endlech, 10 Dorënner stellt dräi interaktiv 3D Modeller vun der digestive tracts vun ausgewielt taxa. An all Zuelen am Moment Artikel, ausser fir eng Zuel vun lateral Meenung, ass viru AMB III ëmmer Plafong. D'Biller aus der Literatur geholl hunn an e puer Fäll vun der original Auteur (s) benotzt liicht duerch Entfernung vun Etiketten geännert ginn. All Biller waren op Basis vun der Qualitéit an Thes an der Fassong wéi digestive TRACT Strukturen an allem gewielt haten duergestallt ginn. VerfÜgung uplanzen goufen ageriicht no Löven de System vun éischt de axial komplex bannent de specimen Wëllt. D'axial komplex ass eng Struktur déi verschidde Primär- a Secondaire Kierper Huelraim geformt, déi am IAmb 2 ënnert der madreporic Plack ass - gesinn [31] fir eng Ëmfro vun dëser Struktur am Echinoidea. Dëscher 2 an 3 déi Informatiounen op all Arten vun dëser Etude analyséiert, an virun allem op d'Method der Basis vun der Beschreiwung (dh dissection, Grausamkeet, oder Literatur Referenze [32-70]). Table 2 Den Dësch gëtt Informatiounen iwwert all Arten administrativ sou wäit zuer digestive TRACT Anatomie, stéisst d'Method (s) benotzt, déi specimen ID vum Musée uplanzen wou applikabel, an de respektiven Referenze studéiert. Zuelen an Klammeren hannert "Grausamkeet" vertrieden d'Resolutioun vun der Donnéeën. Eng Iwwersiicht vun Scannen Parameteren ass vum [25, 86] gëtt. Dës Etude = uplanzen sech Leschten an /oder am Laf vun dëser Etude gescannt; gesinn déi "Lëscht vun Ofkierzungen benotzt 'Sektioun fir eng Erklärung vun Ofkierzungen. VerfÜgung" Regularia "VerfÜgung D'digestive TRACT vun" normale "Mier urchin Arten besteet aus zwou Persounen, déi méi liicht oder manner uewen op all aner an normalerweis Bier sougenannte festoons, dh vertikalen inflections vun der GUT (Dorënner 9A-K). VerfÜgung Histocidaridae VerfÜgung d'anterior Mo vun Histocidaris elegans VerfÜgung, Histocidaris variabilis VerfÜgung (Dorënner 3A), an Poriocidaris purpurata
ass am AMB III wellkomm. D'gehumpelt curving esophagus ass ufanks Richtung AMB III française. D'anterior Mo. Gemaier AMB III horizontal an ass vun enger eenzeger festoon komponéiert. Eng kleng dilation Preventioun adapically direkt distal un der Kräizung vun esophagus an Moo. Figur 3 Digestive TRACT Anatomie vun ausgewielten "normale" Mier urchin taxa (Histocidaridae - Aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), Cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J), an Aspidodiadematidae (K, L). AB VerfÜgung = aboral Vue, ODER VerfÜgung = mëndlech Vue. d = dilation, E = esophagus, f = festoon. Net ze Skala. VerfÜgung Ctenocidaridae VerfÜgung D'Wirklechkeet vun der anterior Mo. zu Ctenocidaris nutrix VerfÜgung an Notocidaris gaussensis VerfÜgung enk gläicht, datt an der Histocidaridae fonnt. D'anterior Mo. Gemaier AMB III zu hirer Verbindung mat der esophagus horizontal no, an ass vun engem eenheetlechen festoon komponéiert. Eng kleng dilation Preventioun adapically direkt distal un der Kräizung vun esophagus an Moo. VerfÜgung Cidaridae VerfÜgung Austrocidaris canaliculata, Cidaris cidaris VerfÜgung (Dorënner 3B, C), Eucidaris metularia VerfÜgung (Dorënner 9A, interaktiv Dorënner 10A) , Eucidaris thouarsii, Eucidaris tribuloides, Goniocidaris Sonneprabbeli VerfÜgung, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus VerfÜgung, an Stylocidaris affinis VerfÜgung sinn duerch eng anterior Mo. charakteriséiert, datt bei der Grenz vun AMB III an IAmb 3. d'esophagus etabléiert ass Ufank ausernee Richtung IAmb 3-AMB III a besteet aus engem kuerzen, direkt eraus. D'anterior Mo besteet aus engem eenzege festoon. Eng kleng dilation Preventioun adapically just distal un der Kräizung vun esophagus an Moo. An sengem détailléiert Beschreiwung vun der intern Anatomie vun Cidaris cidaris VerfÜgung, Prouho [33] ernimmt speziell d'Feele vun all Zort vun caecum op der Kräizung vun esophagus an Moo. Stereocidaris indica VerfÜgung aus dëser generell Beschreiwung deviates, mat enger Situatioun, datt méi enk datt an der Histocidaridae an der Ctenocidaridae fonnt gläicht. VerfÜgung Psychocidaridae VerfÜgung D'anterior Mo vun Psychocidaris ohshimai VerfÜgung etabléiert ass op der Grenz vun IAmb 3 an AMB III. D'esophagus ass ufanks Richtung AMB III Regisseur a besteet aus engem kuerzen, liicht Baron Rouer. D'anterior Mo besteet aus engem eenzege festoon. Eng kleng dilation Preventioun adapically a Richtung IAmb 2 just distal un der Kräizung vun esophagus an Moo. VerfÜgung Phormosomatidae Eng laang esophagus VerfÜgung datt Ufank Richtung AMB ech Direkter ass verbënnt d'pharynx zu der anterior Mo. zu Phormosoma bursarium VerfÜgung ( Figur 3D) an Phormosoma placenta. VerfÜgung D'anterior Mo. Gemaier III AMB a läit tëscht IAmb 3 an IAmb 2. Et besteet aus zwou getrennte festoons an enger grousser lateral dilation bannent IAmb 2. Leider Schurig [34] net spezifesch ernimmen der Wirklechkeet vun der anterior Mo an sengem detailléierte Rapport iwwert d'intern Anatomie vun Phormosoma bursarium VerfÜgung an enger Rei vun anere Arten vun der Echinothurioida. VerfÜgung Echinothuriidae VerfÜgung d'digestive TRACT vun der echinothuriid Arten sou wäit analyséiert charakteriséiert duerch eng laang esophagus déi op sech selwer zréck heiansdo duebel kann. D'esophagus zu Sperosoma obscurum VerfÜgung (Dorënner 3) ass am Ufank Richtung AMB II ausernee awer verbënnt mat der anterior Mo. zu AMB III no bal engem voll Tour komplett. D'anterior Mo vun dësen Aarte besteet aus zwee groussen, trennen festoons an enger grousser dilation zu IAmb 2. D'Gréisst vun der dilation zu echinothuriid Arten variéiere kann, gréissten an Sperosoma obscurum VerfÜgung gëtt an éischter Mëttelbetriber zu Tromikosoma hispidum
(Dorënner 3F) an Tromikosoma tenue VerfÜgung. D'anterior Mo vun Asthenosoma ijimai VerfÜgung (Dorënner 3G) Ënnerscheed der dilation souwéi den zousätzleche festoon vun der anterior Mo. suivéiert - Ee, engem opfällegen Struktur, als Deel vum Daarm kann zréckgräifen, ennerhält de respektiven ongëlteg an AMB III. VerfÜgung Pedinidae VerfÜgung d'Aarte vun der Gattung Caenopedina VerfÜgung datt besëtzen analyséiert goufen sou wäit eng anterior Mo läit tëscht IAmb 3 an AMB III. D'opgeriicht esophagus ass ufanks Richtung AMB IV zu Caenopedina ausernee hawaiiensis VerfÜgung (Dorënner 3H) an Caenopedina mirabilis VerfÜgung (Dorënner 3I). D'anterior Mo besteet aus zwou horizontal Äonen festoons an enger lateral an AMB III wellkomm dilation. VerfÜgung Micropygidae VerfÜgung der anterior Mo vun Micropyga tuberculata VerfÜgung (Sauerdall 3J, 9B) zu AMB III etabléiert ass, mä ëmmerhin och säitlech an IAmb 2. d'opgeriicht esophagus Richtung IAmb ass am Ufank 5 française, mä de anterior Mo. zu AMB III verbënnt fir. D'anterior Mo besteet aus zwou getrennte festoons an enger lateral dilation zu IAmb 2. Dëst dilation gefierwt laanscht den Elysée-aboral Achs vun der Art Preventioun. Mortensen [38: 142] uginn ass och, dass "bei de Passage vun de laange esophagus zu Daarm et eng grouss blindsac ass" (Mortensen d'Benotzen vun "Daarm" = Mo am Moment Manifestatioun) VerfÜgung Aspidodiadematidae D'anterior VerfÜgung. Mo. vun Aspidodiadema Jacobi, Aspidodiadema meijerei VerfÜgung (Dorënner 3K), Aspidodiadema hawaiiense VerfÜgung (Dorënner 3L), an Plesiodiadema indicum VerfÜgung ass virun tëscht IAmb 3 an IAmb 2. D'opgeriicht esophagus wellkomm Ufank Richtung AMB IV ausernee zu AMB III op der anterior Mo. ëmklammen. D'anterior Mo besteet aus zwou getrennte festoons an engem opfällegen an IAmb 2. Dorënner 4 Digestive TRACT Anatomie wellkomm lateral dilation vun ausgewielten "normale" Mier urchin taxa (Diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (ech-K), an Temnopleuridae (L). (G) vum [22, Figebam. 2, pl. II] - kopéiert an modifizéiert Form mat frëndlecher Erlaabnis vun L'Institut Océanographique, Fondation Albert I., Prince de Monaco. AB VerfÜgung = aboral Vue, LA VerfÜgung = lateral Vue, ODER VerfÜgung = mëndlech Vue. d = dilation, E = esophagus, f = festoon. Net ze Skala. VerfÜgung Diadematidae VerfÜgung Diadematids eng komplex anterior Mo. besëtzen datt tëscht IAmb 2 an IAmb 3. D'opgeriicht esophagus Ufank Richtung AMB IV oder V. De anterior Deel vun de Mo. zu Astropyga radiata ausernee läit ass
(Dorënner 4A), Diadema antillarum VerfÜgung, Diadema savignyi VerfÜgung (Dorënner 9C, interaktiv Dorënner 10B), Diadema setosum VerfÜgung, Echinothrix calamaris VerfÜgung (Dorënner 4B), an Echinothrix diadema VerfÜgung (Dorënner 4C) besteet aus zwou getrennte festoons an eng gutt entwéckelt dilation. Dëst dilation schéngt zu Centrostephanus longispinus VerfÜgung an Centrostephanus rodgersii VerfÜgung manner entweckelt ze gin. Allerdéngs, an Chaetodiadema pallidum VerfÜgung (Dorënner 4D), de anterior Mo ass vun enger eenzeger festoon charakteriséiert nëmmen déi vun IAmb etabléiert ass 3. Both de zousätzlech festoon an der dilation sinn aus dëse Päiperleken feelen. Laut Lewis [24: 552], de digestive TRACT vun Diadema antillarum VerfÜgung Szene "vu fënnef Sektiounen: esophagus, caecum, foregut, hindgut, an rectum" an "The caecum ass eng grouss blann Referendum um nationale Et ass kontinuéierlech mat der. éischt Beispill vun der foregut mee kann aus der Pai duerch seng hell Hautfaarf "ënnerscheet ginn. Lewis ernimmt och d'Presenz vun "engem Krunn op der Kräizung vun caecum an foregut". D'uewendriwwer-ernimmt dilation kann zu engem rezenten Bild vun Diadema gesi ginn setosum VerfÜgung (Dorënner 1A vun 28: Note de adaxial Deel vun der crenulated Struktur op der rietser Säit vun der Kräizung vun esophagus (n) an Mo. (gett) ). An e puer diadematid Arten, besonnesch am Astropyga VerfÜgung, Diadema VerfÜgung, an Echinothrix VerfÜgung, eng Fusioun vun den zwou "goung" vun den ënneschten GUT Glück duerch mesenteries kann 2 op der Grenz vun AMB III an IAmb observéiert ginn ( Figur 4A). VerfÜgung Glyptocidaridae VerfÜgung déi eenzeg reliéist Arten vun dëser Famill, Glyptocidaris crenularis VerfÜgung (Figur 4E), ass déi vun der Presenz vun enger anterior Mo. charakteriséiert, datt zu AMB III etabléiert ass. D'opgeriicht esophagus ass ufanks Richtung AMB IV française. D'anterior Mo besteet aus zwou getrennte festoons an enger grousser dilation déi 2. gehumpelt an IAmb Preventioun VerfÜgung Stomopneustidae der digestive TRACT vun Stomopneustes VerfÜgung variolaris VerfÜgung (Sauerdall 4F, 9D) ass ganz ähnlech ze dass zu Glyptocidaris crenularis fonnt VerfÜgung. D'anterior Mo besteet aus zwou getrennte festoons. D'esophagus weist puer Zorte vun morphological Variant a kann am Ufank Richtung AMB III oder AMB IV ausernee ginn. E grousse dilation ass dobäi op der Grenz vun AMB III an IAmb 2. VerfÜgung Arbaciidae D'arbaciid Arten VerfÜgung sou wäit ze analyséieren, Arbacia dufresnii, Arbacia lixula VerfÜgung (Sauerdall 4G, 9E), Arbacia punctulata VerfÜgung, an Coelopleurus floridanus VerfÜgung (Dorënner 4H), besëtzen eng anterior Mo. datt zu AMB III etabléiert ass. D'esophagus ass ufanks Richtung AMB III française, mä spéider undulates Richtung IAmb 2 proximal fir seng menaarbecht mat de Mo an AMB III. Wéinst der Horizontal méi depriméiert Aspekt vun der ganzer arbaciid GUT, dat vun eenzelnen festoons an dilations ass schwéier. Allerdéngs, schmäerzhafte undulations vun mesenteries der Presenz vun zwou horizontal Äonen festoons zu AMB III souwéi e klengen dilation an IAmb verlängeren weg 2. VerfÜgung Saleniidae VerfÜgung Ähnlech fir dass zu arbaciid Arten, heescht de saleniid GUT net ausgeschwat Collectioun vertikalen festooning. An Salenocidaris miliaris VerfÜgung (Dorënner 4I), Salenia goesiana VerfÜgung (Dorënner 4J), Salenocidaris hastigera VerfÜgung (Dorënner 9F), an Salenia pattersoni VerfÜgung (Dorënner 4K), ass de kuerzen esophagus Ufank Richtung AMB ausernee III wou et féiert zu der anterior Moo. Dësen Deel vun der GUT Gemaier tëscht AMB III an IAmb 3 a weist eng kleng géintiwwer IAmb ausernee lateral dilation 2. Fehler undulations vun mesenteries weg d'Presenz vun zwou horizontal Äonen festoons zu AMB III. Temnopleuridae VerfÜgung Informatiounen iwwert d'intern VerfÜgung Anatomie vun temnopleurids ass fir Amblypneustes pallidus VerfÜgung sinn, Holopneustes inflatus VerfÜgung, Mespilia globulus VerfÜgung (Sauerdall 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, Salmacis bicolor VerfÜgung, Temnopleurus michaelseni VerfÜgung, an Temnopleurus toreumaticus
. Grausamkeet deiten, datt d'gehumpelt opgeriicht esophagus zu all Arten Ufank Richtung AMB III française ass. D'anterior Mo ass duerch d'Presenz vun zwou horizontal Äonen festoons zu AMB III charakteriséiert. Eng kleng dilation ass adapically a Richtung IAmb ausernee 2. VerfÜgung Trigonocidaridae VerfÜgung Grausamkeet Katalogiséierung vun Genocidaris maculata VerfÜgung (Dorënner 9h) an Trigonocidaris albida VerfÜgung der Präsenz vun der anterior Mo. zu AMB III opzeweisen. Déi kuerz esophagus ass ufanks Richtung AMB III française, wou et op de Mo verbënnt. Well d'anterior Mo. zu Trigonocidaris albida VerfÜgung de ganze AMB III Gemaier, wouduerch och an IAmb 2, déi anterior Mo. zu Genocidaris maculata VerfÜgung etabléiert ass haaptsächlech am IAmb 3 an nëmmen Preventioun gehumpelt an AMB III. Allerdéngs sinn déi zwou Aarte vun engem klenge dilation vun der anterior Mo. charakteriséiert adapically distal un der Kräizung vun esophagus an Mo. Virop. Wéinst der souguer Aspekt vun der ganzer Mo ass et schwéier eenzelne festoons ze differenzéieren, mee liichte undulations vun mesenteries weg d'Presenz vun zwou horizontal an AMB III Äonen festoons. VerfÜgung Parasaleniidae All bekannt Arten vun dëser monogeneric Famill VerfÜgung zeechne vun engem ovale Test. An Parasalenia gratiosa VerfÜgung, analyséiert d'nëmmen Aarten hei, ass de anterior Mo. schiddene zu AMB III läit, mä ëmmerhin an IAmb 2 an 3 esou gutt. D'opgeriicht esophagus ass ufanks Richtung IAmb ënner 3, mee distally komm Richtung AMB III, wou et de Mo. enters. D'anterior Mo besteet aus zwou getrennte festoons souwéi e grousse der Grenz vun AMB III wellkomm dilation an IAmb 2. Dëst dilation géintiwwer der Giewelspëtz Preventioun. Figur 5 Digestive TRACT Anatomie vun ausgewielten "normale" Mier urchin taxa (Parechinidae - Toxopneustidae). Parechinidae (A-D), Echinidae (E, F), Echinometridae (G, H), Strongylocentrotidae (ech, J), an Toxopneustidae (K, L). (A) aus [27, Figebam. 9] - kopéiert an modifizéiert Form mat frëndlecher Erlaabnis vum Här Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) vum [22, ausstinn. 1, 4, 7, pl. II] - kopéiert an modifizéiert Form mat frëndlecher Erlaabnis vun L'Institut Océanographique, Fondation Albert I., Prince de Monaco. (H) vum [23, Figebam. 9] - kopéiert an modifizéiert Form mat frëndlecher Erlaabnis vun der Royal Society of Neuseeland. AB VerfÜgung = aboral Vue, ODER VerfÜgung = mëndlech Vue. d = dilation, E = esophagus, f = festoon. Net ze Skala VerfÜgung Parechinidae VerfÜgung An uplanzen vun Loxechinus Albus, Paracentrotus lividus VerfÜgung. (Sauerdall 1B, D; 5A, B), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus VerfÜgung, an Psammechinus miliaris VerfÜgung (Sauerdall 5C, d; 9I), ass d'anterior Mo. zu AMB III wellkomm. Déi kuerz esophagus ass ufanks Richtung AMB III ausernee wou et féiert och zu de anterior Moo. Déi zwou eenzelne festoons zu AMB III sinn horizontal Method. Eng kleng dilation ass just distal un der Kräizung vun esophagus an anterior Mo läit. Verschidden Auteuren hunn dat dilation zu Paracentrotus lividus VerfÜgung, dorënner Köhler [9], Tiedemann [20], Valentin [21] uginn, an Bonnet [22]. VerfÜgung Echinidae VerfÜgung Data op der anterior Mo vun echinids gi sinn fir aacht Arten: Echinus esculentus VerfÜgung (Dorënner 5E), Echinus melo VerfÜgung, Gracilechinus acutus VerfÜgung (Dorënner 5F), Gracilechinus alexandri VerfÜgung, Polyechinus agulhensis VerfÜgung, Sterechinus agassizi VerfÜgung, Sterechinus antarcticus VerfÜgung, an Sterechinus neumayeri VerfÜgung. An all Arten, ass de anterior Mo. schiddene zu AMB III läit, mä och am Ufank Richtung AMB III française ass gehumpelt an IAmb 2. D'mëttelméisseg opgeriicht esophagus Preventioun, wou et féiert och zu de anterior Moo. Dësen Deel vun der digestive TRACT ass duerch d'Presenz vun zwou horizontal Äonen festoons souwéi e klengen dilation charakteriséiert déi 2. Laut Köhler [9], dëst dilation distal un der Kräizung vun der esophagus mat der anterior Mo an IAmb erreecht ass méi entweder en ovale oder kreesfërmeg Test entwéckelt an Echinus melo VerfÜgung wéi zu Echinus esculentus VerfÜgung. VerfÜgung Echinometridae VerfÜgung Dëst Wand mat Arten repräsentéiert. D'anterior Mo. zu Caenocentrotus gibbosus VerfÜgung, Echinometra lucunter VerfÜgung, Echinometra mathaei VerfÜgung (Sauerdall 5G, 9 Deeg), Echinometra VIRIDIS VerfÜgung, Echinostrephus molaris VerfÜgung, Evechinus chloroticus VerfÜgung (Dorënner 5H), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma VerfÜgung, an Heterocentrotus mammillatus VerfÜgung et haaptsächlech zu AMB III läit, mä Preventioun an IAmb 2 an 3 esou gutt. D'opgeriicht esophagus ass ufanks géintiwwer der Giewelspëtz ausernee virun Richtung IAmb eroffällt 3; et danzt anterior Mo. zu AMB III. D'anterior Mo ass duerch d'Presenz vun zwou getrennte festoons an engem groussen, adapically konzentréiert dilation wäit IAmb 2. McRae charakteriséiert [23: 238] beschriwwen déi intern Anatomie vun Evechinus chloroticus VerfÜgung a feststellen, datt d'anterior Mo. déi charakteriséiert ass Präsenz vun engem "Referendum um nationale-wëll Dilatatiounswuesstem" déi komplex "duerch Blieder mesentery" zu esophagus an axial verbonnen ass. VerfÜgung Strongylocentrotidae D'anterior Mo vun Pseudocentrotus VerfÜgung depressus VerfÜgung, Strongylocentrotus droebachiensis VerfÜgung (Dorënner 5I) , an Strongylocentrotus purpuratus VerfÜgung (Sauerdall 5J; 9K) ass an AMB III wellkomm. D'mëttelméisseg opgeriicht esophagus ass ufanks géintiwwer der Giewelspëtz ausernee virun Richtung IAmb eroffällt 3; et verbënnt spéider zu der anterior Mo. zu AMB III. Déi zwou eenzelne festoons zu AMB III sinn horizontal fir Deeler vun hirer Längt Method. Eng kleng dilation ferdeg der Verbindung vun esophagus an Mo. direkt distal. Dëst dilation ass adapically Regisseur a Preventioun an IAmb 2. VerfÜgung Toxopneustidae D'Arten VerfÜgung dass sou wäit an dësem Wand all eng groussaarteg anterior Mo läit am AMB III besëtzen analyséiert goufen. An Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus VerfÜgung, Nudechinus scotiopremnus, Sphaerechinus granularis VerfÜgung (Dorënner 5K, L), Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla VerfÜgung, an Tripneustes ventricosus VerfÜgung, déi zwou eenzelne festoons vun der anterior Mo si mëttelméisseg Method an AMB III wellkomm. D'opgeriicht, ass kuerz esophagus Ufank géintiwwer der Giewelspëtz ausernee virun Richtung IAmb eroffällt 3; et verbënnt spéider zu der anterior Mo. zu AMB III. A variably Stad dilation vun der anterior Mo, haaptsächlech zu IAmb 2, ass adapically konzentréiert. D'esophagus zu Tripneustes VerfÜgung niwweleg. op selwer hate zréck [49] .Table 3 Den Dësch Informatiounen iwwert all studéiert Arten sou wäit zuer digestive TRACT Anatomie stellt, d'Method Lëschten (s) benotzt, déi specimen ID vum Musée uplanzen wou applikabel, an de respektiven referenzéiert. Zuelen an Klammeren hannert "Grausamkeet" vertrieden d'Resolutioun vun der Donnéeën. Eng Iwwersiicht vun Scannen Parameteren ass vum [25, 86] gëtt. Dës Etude = uplanzen sech Leschten an /oder am Laf vun dëser Etude gescannt; gesinn déi "Lëscht vun Ofkierzungen benotzt 'Sektioun fir eng Erklärung vun Ofkierzungen. VerfÜgung Irregularia VerfÜgung Onregelméissegt Mier hu bis elo kann vun" normale "Arten duerch d'Feele vun festoons an hirem ganze digestive TRACT (Dorënner 9L-T) ënnerscheet ginn. Figur 6 Digestive TRACT Anatomie vun ausgewielt onregelméissegen Mier urchin taxa (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), an Arachnoididae (G = jonk specimen, H = erwuessener specimen). AB VerfÜgung = aboral Vue, LA VerfÜgung = lateral Vue, ODER VerfÜgung = mëndlech Vue. E = esophagus, p = pouch. Net ze Skala. VerfÜgung Echinoneidae VerfÜgung D'anterior Mo vun Echinoneus cyclostomus VerfÜgung (Sauerdall 6A, 9L, interaktiv Dorënner 10C) zu AMB III etabléiert ass a Preventioun och an IAmb 3. D'kuerz esophagus aus dem Mond dee Richtung AMB III, wou et der anterior Mo. danzt. E grousse pouch ass zu AMB III distal un der Kräizung vun esophagus an anterior Mo läit. D'pouch ass fir d'anterior Mo duerch eng kleng Ouverture an der Mëtt vun den ënneschte Kraterrand vun der pouch ugeschloss. An lateral Meenung, ass de pouch dräieckeger, mat eent Giewelspëtz géintiwwer der anterior Wäitschoss d'echinoid. D'aboral Südsäit vun der pouch folgendermoossen enk de bloe Form vum Test zu AMB III.