Oorsprong en evolutionaire plasticiteit van het maag-caecum in zee-egels (Echinodermata: Echinoidea)

Oorsprong en evolutionaire plasticiteit van het maag-caecum in zee-egels (Echinodermata: Echinoidea)
Abstracte achtergrond
Het spijsverteringskanaal van velen metazoan ongewervelde wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van caeca of diverticula die secretoire en /of absorptie functies hebben. Met de ontwikkeling van verschillende eetgewoonten kan onderscheidend spijsverteringsorganen voorkomen in bepaalde taxa zijn. Dit geldt ook voor de zee-egels (Echinodermata: Echinoidea), waarin een zeer gespecialiseerde maag blindedarm kan worden gevonden in leden van een afgeleide subgroep, de Irregularia (cake-egels, zee koekjes, zand dollars, hart-egels, en verwante vormen). Als een dergelijke gespecialiseerde blindedarm is niet gemeld uit 'gewone' zee-egels taxa, was het doel van deze studie om de evolutionaire oorsprong op te helderen.
Resultaten
Met behulp van morfologische gegevens afkomstig van dissectie, magnetische resonantie imaging en uitgebreid literatuuronderzoek studies, vergelijken we het spijsverteringskanaal van 168 Echinoid soorten die behoren tot 51 bestaande families. Op basis van een aantal tekens zoals topografie, algemene morfologie, mesenteriale suspensie en integratie in het bloed-systeem homologize we de maag caecum met de meer of minder sterke verwijding van de voorste maag die wordt waargenomen in de meeste "normale" sea urchin taxa . In de Irregularia kan een maag caecum te vinden in alle taxa, behalve in de Laganina en Scutellina. Het is ook onderontwikkeld in bepaalde spatangoid soorten.
Conclusies
Volgens onze bevindingen, de zee-egel maag blindedarm meest waarschijnlijk is een synapomorfie van de euechinoidea. Het ontstaan ​​van "gewone" euechinoids samenhangt met de aanwezigheid van een extra slinger van de voorste maag ambulacrum III. Beide structuren, de extra slinger en de gastrische caecum, ontbreken in de zuster taxon de euechinoidea de Cidaroida. Aangezien de mate van specialisatie van de maag blindedarm is het meest uitgesproken in de overwegend-sediment gravende onregelmatige taxa, veronderstellen we dat de evolutie ervan nauw verbonden is met de ontwikkeling van meer uitgebreide infaunal levensstijl. Wij bieden een uitgebreide studie van de oorsprong en evolutionaire plasticiteit van een opvallende spijsverteringskanaal structuur, de maag blindedarm, in een belangrijke taxon van de bestaande ongewervelde macrozoöbenthos. Achtergrond
Op enkele uitzonderingen na, meercelligen beschikken over een spijsverteringskanaal bestaat uit een SAC of buisachtige invaginatie van de lichaamswand. De evolutie van een geïnternaliseerde darmkanaal bood de mogelijkheid verteren grotere etensresten [1]. Het spijsverteringssysteem kan een eenvoudige of vertakte holte met een opening te vormen (zoals in de Cnidaria en de Platyhelminthes) of een buis met openingen aan de twee uiteinden die een duidelijke mond en anus vormen, waardoor het voedsel in één richting doorlaat door een buizensysteem [2]. Vervolgens heeft geleid tot de specialisatie van gehele spijsverteringskanaal gebieden. De ongewervelde darm kan worden onderverdeeld in drie grote delen: de voordarm (meestal bestaande uit de mond, keel en slokdarm), de middendarm (oogst, spiermaag en maag), en de dikke darm (darm, rectum en anus) [3]. In de meeste taxa, de middendarm dient als de primaire plaats van de spijsvertering en opname van voedingsstoffen en wordt daarom vaak gekenmerkt door de aanwezigheid van klieren en caeca die secretoire of absorptie functies hebben.
In het kader van het algemene patroon hierboven beschreven voor typische bilateria dieren, is het belangrijk op te merken dat zelfs secundair radiale vormen zoals stekelhuidigen vaak hetzelfde algemene type van darm organisatie volgen. Onder de Echinodermata - een taxon van mariene ongewervelde deuterostomes - zee-egels (Echinoidea) worden beschouwd als een van de best onderzochte groepen en dienen als model organismen voor een breed scala van biologische disciplines. Het spijsverteringskanaal van zeeëgels wordt gewoonlijk onderverdeeld in de mond, mondholte, keelholte, slokdarm, maag, darm, rectum, anus en [4-6], met de mond die de proximale en de anus het distale segmenten. Niet alle zeeëgel taxa bezitten al deze darm secties en sommige worden gekenmerkt door de aanwezigheid van extra spijsverteringskanaal structuren zoals slingers, sifons, Gregory's diverticulum, een intestinale blindedarm, of een gastrische caecum [7]. De maag blindedarm is een opvallende orgaan dat voor het eerst werd beschreven door C.K. Hoffmann [8] in Spatangus purpureus
, een soort binnen de afgeleide spatangoida (Figuur 1A), een monofyletische taxon van onregelmatige zee-egels gekenmerkt door een infaunal levensstijl. Spatangoid verschillende taxa is aangetoond dat deze grote, niet-contractiele zak die is verbonden met het voorste maag door een spleetvormige opening (figuur 1C) bezitten. Dit zakje is ook goed aangesloten op de haemale systeem door middel van tal haemale kanalen binnen zijn bindweefsel laag [9-12]. Een aantal hypothesen betreffende de functie van deze structuur spatangoids zijn aangebracht. Sommige auteurs geloven dat een glandular orgaan waarvan de afscheidingen lekken in de maag [13], een absorberende structuur [12, 14], een plaats van microbiële fermentatie [15, 16], of gewoon een orgaan dat gewoonlijk optreedt bij de spijsvertering [17 zijn , 18]. Figuur 1 historische en hedendaagse voorstellingen van de algemene anatomie van de onregelmatige en "gewone" zee-egel spijsverteringskanaal. (A) en (B) vormen de eerste grafische voorstellingen van de maag caecum (zwarte pijl in A) en de uitzetting van de maag voorste (witte pijl in B). (A) Spatangus purpureus
- aboral uitzicht, gewijzigd ten opzichte van Hoffmann [8]. (B) Paracentrotus lividus
- aboral uitzicht, gewijzigd ten opzichte van Tiedemann [20]. Getallen geven homologe lichaamsdelen in "normale" en onregelmatige zee-egels volgens Lovén systeem [29]: Romeinse cijfers (I-V) geven ambulacra, terwijl Arabische cijfers (1-5) geven interambulacra. (C) Spatangus purpureus
- aboral weergave van een ontleed monster. (D) Paracentrotus lividus
- aboral weergave van een ontleed monster. di = dilatatie, es = slokdarm, maag-gc = blindedarm, in = darm, re = rectum, st = maag. . Niet op schaal
is daarentegen het spijsverteringskanaal in "normale" zee-egels niet gekenmerkt door de aanwezigheid van dergelijke gespecialiseerde structuur (de "normale" zeeëgels geen monophyletic groep, vandaar de aanhalingstekens vormen, in tegenstelling , de Irregularia is een erkende monofyletisch taxon [19]). Echter verschillende auteurs [5, 9, 14, 20-24] rapporteerde een min of meer ontwikkelde verwijding aan het proximale gedeelte van de voorste maag in bepaalde "vaste" zee-egel taxa (Figuur 1B, D). Volgens de meeste auteurs, hebben deze verwijding in "normale" zee-egels geen functionele specialisatie weergegeven en is dus slechts als een laterale uitloper van de maag [5, 9, 22, 23]. R. Koehler - die systematisch bestudeerd had zee-egel interne anatomie - was vermoedelijk de eerste en tot dusver de enige auteur kort melding van de mogelijke homologie van de dilatatie waargenomen in "gewone" zee-egels met de zeer gespecialiseerde maag blindedarm gevonden in de infaunal spatangoids en andere onregelmatige taxa waarbij het caecum werd beschreven [9]. De precieze evolutionaire relatie tussen deze structuren nog niet systematisch opgehelderd, vooral omdat een uitvoerige analyse die alle belangrijke zee-egels taxa niet mogelijk vanwege het gebrek aan gegevens. Bovendien, de veelheid van termen toegekend door verschillende auteurs de waargenomen dilatatie van de maag zee-egel anterior en de maag in het caecum Irregularia heeft zeer ingewikkelde zaken door verdoezelen directe vergelijkingen tussen waargenomen gebeurtenissen (tabel 1) .table 1 Trilingual lijst van termen is toegewezen aan de buidel aangetroffen in onregelmatige alsook aan de uitzetting van de voorste maag waargenomen in "gewone" zee-egel soorten door verschillende auteurs.

in om een ​​voorbeeld voor de evolutionaire plasticiteit van invertebrate spijsverteringskanaal structuren beschrijven we hier de diversiteit waargenomen in de morfologie van de maag zeeëgel anterior door het onderzoeken taxa die een grote verscheidenheid van vormen binnen het Echinoidea. Het doel van deze studie was (i) aan catalogus de diversiteit van de voorste maag morfologie waargenomen in de zee-egels, (ii) een aantal homologie die gelden voor de waargenomen structuren in alle zee-egel taxa in onze analyse suggereren ( iii) de evolutionaire oorsprong van de zeer gespecialiseerde maag caecum in de afgeleide spatangoida helderen, en (iv) de implicaties van zee-egels fylogenie evalueren. Met behulp van magnetische resonantie beeldvorming (MRI) en driedimensionale (3D) reconstructie in combinatie met dissectie en een uitgebreid literatuuronderzoek, waren we in staat om 168 zee-egel soorten die behoren tot 51 bestaande families in onze analyse (figuur 2) op te nemen. Dit uitgebreide onderzoek zal dienen als basis voor toekomstige studies met betrekking tot de ecologie, histologie, ultrastructuur, en de functie van het spijsverteringskanaal structuren in een belangrijke taxon van de ongewervelde macrozoöbenthos. Figuur 2 Lijst van hogere zee-egel taxa in deze studie geanalyseerd. Merk op dat de monofylie van meerdere van deze taxa nog ter discussie. De getallen tussen haakjes duiden het aantal soorten in elke familie geanalyseerd tijdens deze studie. Dit schema is gebaseerd op resultaten die zijn verkregen door een groot aantal auteurs [74-84].
Resultaten
De volgende beschrijvingen geven een overzicht van de voorste maag gevonden in 51 Echinoid gezinnen (figuur 2). Wij richten ons hier op de algemene locatie van het deel van het spijsverteringskanaal in leden van elke familie en de aanwezigheid of afwezigheid van substructuren. Intra- en inter-specifieke variabiliteit bestaat voor bepaalde interne structuren in zee-egels [25]. Daarom noemen we alleen de relevante afwijkingen van onze algemene bevindingen op gezinsniveau. Wij beschouwen de voorste maag begint onmiddellijk distaal ten opzichte van de kruising van de slokdarm en de maag in de nabijheid van de vertakking-off punt van de primaire sifon (aantal onregelmatige taxa bezitten een secundaire sifon [5]). Een zekere mate van histologische specialisatie is bekend dat er in het voorste gedeelte van de maag "normale" taxa [24, 26, 27]. De primaire sifon, hoewel een derivaat van het gehele maag en dus ook in de voorste maag, wordt hier beschouwd, vooral omdat histologische technieken niet gebruikt in deze studie is gebleken essentieel voor het bepalen aanwezigheid of afwezigheid van de primaire sifon te zijn [ ,,,0],28]. Ondernemingen De topografische referentiesysteem onze beschrijving is gebaseerd op Lovén systeem [29] zoals getoond in figuur 1 A, B [ambulacra IV (Amb IV) en interambulacra 1-5 (jambe 1-5)]. Bovendien figuren 3, 4, 5, 6, 7, 8 duiden of het monster aborally wordt bekeken (AB
), lateraal (LA
) of oraal (OR
). Figuur 9 geeft een overzicht van de algemene zee-egel spijsverteringskanaal morfologie - de gegevens in deze figuur modellen zijn volledig gebaseerd op 3D MRI datasets [25, 30]. Tot slot, Figuur 10 biedt drie interactieve 3D-modellen van het spijsverteringsstelsel van geselecteerde taxa. In alle figuren in dit artikel, op een aantal zijaanzichten, Amb III wordt altijd naar boven. De maatregelen uit de literatuur afbeeldingen in sommige gevallen gewijzigd lichtjes door middel van het verwijderen van labels die door de oorspronkelijke auteur (s). Alle foto's werden gekozen op basis van de kwaliteit en plausibiliteit in de wijze waarop spijsverteringskanaal structuren name was afgebeeld.
Monsters werden aangepast volgens Lovén verbeteren door de eerste plaatsen van de axiale complex in het monster. De axiale complex is een structuur gevormd door diverse primaire en secundaire lichaamsholten, die is gevestigd in jambe 2 onder de madreporic plaat - zie [31] voor een overzicht van deze structuur binnen de Echinoidea. Tabellen 2 en 3 te verstrekken informatie over alle soorten binnen deze studie geanalyseerd, in het bijzonder over de methode die de basis vormen van de beschrijving (dwz dissectie, MRI of literatuurverwijzingen [32-70]). Tabel 2 De tabel geeft informatie over elke soort tot nu toe bestudeerde met betrekking tot het spijsverteringskanaal anatomie, een opsomming van de methode (s) gebruikt, het model ID van museum exemplaren, indien van toepassing, en de respectievelijke gevonden. Getallen tussen haakjes achter "MRI" vertegenwoordigt de resolutie van de dataset. Een overzicht van het scannen van parameters wordt geleverd door [25, 86]. Deze studie = specimens werden ontleed en /of gescand in de loop van dit onderzoek; Zie de 'Lijst met gebruikte afkortingen' sectie voor een uitleg van afkortingen.
"Regularia"
Het spijsverteringskanaal van de "gewone" zee-egel soorten bestaat uit twee lussen die min of meer liggen op de top van elkaar en meestal beer zogenaamde slingers, dwz verticale verbuigingen van de darm (figuur 9A-K).
Histocidaridae Ondernemingen de voorste maag van Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis
(figuur 3A) en Poriocidaris purpurata
ligt in Amb III. De licht gebogen slokdarm wordt eerst gericht Amb III. De voorste maag omvat Amb III horizontaal en bestaat uit een slinger. Een kleine verwijding strekt adapically onmiddellijk distaal van de splitsing van slokdarm en maag. Figuur 3 Spijsverteringskanaal anatomie van geselecteerde 'gewone' zee-egel taxa (Histocidaridae - aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), Cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J) en aspidodiadematidae (K, L). AB
= aboral uitzicht, OR
= orale uitzicht. d = dilatatie, e = slokdarm, f = slinger. Niet op schaal.
Ctenocidaridae
De morfologie van de voorste maag in Ctenocidaris nutrix Kopen en Notocidaris gaussensis
sterk lijkt op die gevonden in de Histocidaridae. De voorste maag omvat Amb III horizontaal dicht bij de verbinding met de slokdarm en is samengesteld uit een slinger. Een kleine verwijding strekt adapically onmiddellijk distaal van de splitsing van slokdarm en maag.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris Cidaris
(Figuur 3B, C), eucidaris metularia
(Figuur 9A, interactieve figuur 10A) , eucidaris thouarsii, eucidaris tribuloides, Goniocidaris parasol
, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus
en Stylocidaris affinis
worden gekenmerkt door een anterieure maag, dat is gelegen aan de rand van Amb III en jambe 3. de slokdarm is aanvankelijk gericht jambe 3-Amb III en bestaat uit een korte, rechte buis. De voorste maag bestaat uit een slinger. Een kleine verwijding strekt adapically net distaal aan de verbinding van slokdarm en maag. In zijn gedetailleerde beschrijving van de interne anatomie van Cidaris Cidaris
, Prouho [33] noemde specifiek het ontbreken van elke vorm van blindedarm op de kruising van de slokdarm en de maag. Stereocidaris indica
afwijkt van deze algemene beschrijving, met een situatie die meer lijkt op die gevonden in de Histocidaridae en de Ctenocidaridae.
Psychocidaridae Ondernemingen De voorste maag van Psychocidaris ohshimai
is gelegen aan de rand van jambe 3 en Amb III. De slokdarm wordt eerst gericht Amb III en bestaat uit een korte, licht gebogen buis. De voorste maag bestaat uit een slinger. Een kleine verwijding strekt adapically en richting jambe 2 net distaal aan de verbinding van slokdarm en maag.
Phormosomatidae
een lange slokdarm initieel gericht Amb I verbindt de keelholte naar de maag voorste Phormosoma bursarium
( Figuur 3D) en phormosoma placenta. Ondernemingen De voorste maag overspant Amb III en is gelegen tussen jambe 3 en jambe 2. Het bestaat uit twee aparte guirlandes en een grote laterale uitzetting binnen jambe 2. Helaas, Schurig [34] niet specifiek melding van de morfologie van de voorste maag in zijn gedetailleerd verslag over de interne anatomie van Phormosoma bursarium Kopen en een aantal andere soorten van de echinothurioida.
Echinothuriidae
het spijsverteringskanaal van de echinothuriid soort tot nu toe geanalyseerd wordt gekenmerkt door een lange slokdarm die soms weer kan verdubbelen zichzelf. De slokdarm in Sperosoma obscurum
(figuur 3E) is in eerste instantie gericht op Amb II, maar verbindt met de voorste maag in Amb III na het maken van bijna een volledige draai. De voorste maag van deze soort bestaat uit twee grote, aparte guirlandes en een grote dilatatie jambe 2. De grootte van de verwijding kan variëren echinothuriid species, die de grootste in Sperosoma obscurum Kopen en nogal middelgrote in Tromikosoma hispidum
(Figuur 3F) en Tromikosoma tenue
. De voorste maag van asthenosoma ijimai
(Figuur 3G) verschilt ontbreekt de uitzetting en de andere slinger van de voorste maag - echter een opvallende structuur getekend als deel van de darm, bezet de respectieve leegte Amb III.
Pedinidae
de soorten van het geslacht Caenopedina
die tot nu toe hebben geanalyseerd beschikken over een anterieure maag gelegen tussen jambe 3 en Amb III. De kronkelende slokdarm is in eerste instantie gericht op Amb IV in Caenopedina hawaiiensis
(Figuur 3H) en Caenopedina mirabilis
(figuur 3I). De voorste maag bestaat uit twee horizontaal gesmolten guirlandes en een zijdelingse verwijding in Amb III.
Micropygidae Ondernemingen De voorste maag van Micropyga tuberculata
(figuren 3J, 9B) is gelegen in Amb III, maar komt ook lateraal in jambe 2. de afwikkeling slokdarm is in eerste instantie gericht op jambe 5, maar wordt aangesloten op de voorste maag in Amb III. De voorste maag bestaat uit twee afzonderlijke guirlandes en een zijdelingse verwijding in jambe 2. Deze dilatatie aanzienlijke uitbreiding langs de orale aboral-as van de soort. Mortensen [38: 142] merkte ook op dat "bij de overgang van de lange slokdarm naar de darm is er een grote blindsac" (Mortensen's gebruik van "darm" = maag in dit artikel)
aspidodiadematidae Ondernemingen De anterior. maag van Aspidodiadema Jacobi, Aspidodiadema meijerei
(figuur 3K), Aspidodiadema hawaiiense
(figuur 3L) en Plesiodiadema indicum
ligt tussen jambe 3 en jambe 2. De kronkelende slokdarm is in eerste instantie gericht op Amb IV voor aansluiten op de voorste maag Amb III. De voorste maag bestaat uit twee afzonderlijke guirlandes en een opvallende laterale verwijding zich in jambe 2. Figuur 4 Spijsverteringskanaal anatomie van geselecteerde 'gewone' zee-egel taxa (diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K), en Temnopleuridae (L). (G) van [22, Fig. 2, Pl. II] - gereproduceerd in gewijzigde vorm met toestemming van L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. AB
= aboral uitzicht, LA
= zijaanzicht, OR
= orale uitzicht. d = dilatatie, e = slokdarm, f = slinger. Niet op schaal.
Diadematidae
Diadematids bezitten een complex anterior maag, die tussen 2 en jambe jambe 3. De wikkeling slokdarm wordt eerst gericht Amb IV of V. Het voorste deel van de maag astropyga radiata
(Figuur 4A), Diadema antillarum
, Diadema savignyi
(figuur 9C, interactieve figuur 10B), Diadema setosum
, Echinothrix calamaris
(Figuur 4B), en echinothrix diadema
(Figuur 4C) bestaat uit twee afzonderlijke guirlandes en een goed ontwikkelde dilatatie. Deze dilatatie lijkt minder ontwikkelde in centrostephanus longispinus Kopen en Centrostephanus rodgersii
te zijn. In Chaetodiadema pallidum
(figuur 4D), de voorste maag wordt gekenmerkt door slechts één slinger is gevestigd in jambe 3. Zowel de extra slinger en de dilatatie ontbreken van deze soort. Volgens Lewis [24: 552], het spijsverteringskanaal van diadema antillarum
Bestond "vijf secties: slokdarm, caecum, voordarm, hindgut en rectum" en "De blindedarm is een grote dode zak Het doorloopt in de. eerste lus van de voordarm maar kan worden onderscheiden van de laatste door de lichtere kleur ". Lewis ook genoemd de aanwezigheid van "een klep op de kruising van caecum en voordarm". Bovengenoemde verwijding kan worden gezien in een recent beeld van Diadema setosum
(Figuur 1A in 28: note de adaxiale deel van de crenulated structuur op de rechterkant van de kruising van de slokdarm (s) en de maag (st) ). In sommige diadematid soorten, vooral in astropyga
, Diadema
en Echinothrix
, kan een fusie van beide 'uiteinden' van de lagere darm lus door mesenteria worden waargenomen op de grens van Amb III en jambe 2 ( figuur 4A).
Glyptocidaridae Ondernemingen de enige bestaande species in deze familie, Glyptocidaris crenularis
(figuur 4E), wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van een voorste maag dat zich in Amb III. De kronkelende slokdarm is in eerste instantie gericht op Amb IV. De voorste maag bestaat uit twee afzonderlijke guirlandes en een grote dilatatie dat iets zich uitstrekt tot in jambe 2.
Stomopneustidae
Het spijsverteringskanaal van Stomopneustes variolaris
(Figuren 4F, 9D) is zeer vergelijkbaar met die gevonden in Glyptocidaris crenularis
. De voorste maag bestaat uit twee afzonderlijke slingers. De slokdarm wordt enige mate van morfologische variatie en aanvankelijk gericht Amb III of IV Amb. Een grote verwijding is aanwezig op de grens van Amb III en jambe 2.
Arbaciidae Ondernemingen De arbaciid soort dusver geanalyseerde arbacia dufresnii, arbacia lixula
(Figuren 4G, 9e), Arbacia punctulata
, en coelopleurus floridanus
(figuur 4H), bezit een voorste maag dat zich in Amb III. De slokdarm is in eerste instantie gericht op Amb III, maar later golft richting jambe 2 proximaal van de kruising met de maag in Amb III. Door de horizontale meer depressieve aspect van de gehele darm arbaciid Differentiatie van afzonderlijke guirlandes en dilataties moeilijk. Echter, lichte golvingen van mesenteria de aanwezigheid van twee horizontaal gefuseerd slingers in Amb III en een kleine verwijding zich uitstrekt in jambe 2.
Saleniidae
vergelijkbaar met dat arbaciid vogelsoorten de saleniid de darmen vertonen uitgesproken verticale festooning. In Salenocidaris miliaris
(Figuur 4I), Salenia goesiana
(figuur 4J), Salenocidaris hastigera
(figuur 9F), en Salenia pattersoni
(figuur 4K), zal de korte slokdarm in eerste instantie gericht op Amb III Daar sluit de voorste maag. Dit deel van de darm uitstrekt tussen Amb III en jambe 3 en toont een kleine zijwaartse uitzetting gericht jambe 2. lichte golvingen van mesenteria de aanwezigheid van twee horizontaal gefuseerd slingers in Amb III.
Temnopleuridae Hotelgegevens over de interne anatomie van temnopleurids is beschikbaar voor Amblypneustes pallidus
, Holopneustes inflatus
, Mespilia globulus
(figuren 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, Salmacis bicolor
, Temnopleurus michaelseni
en Temnopleurus toreumaticus
. MRI analyses blijkt dat in alle soorten de iets kronkelende slokdarm is in eerste instantie gericht op Amb III. De voorste maag wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van twee horizontaal gefuseerd slingers in Amb III. Een kleine dilatatie wordt adapically en in de richting jambe 2.
Trigonocidaridae
MRI-scans van Genocidaris maculata
(figuur 9H) en Trigonocidaris albida
onthullen de aanwezigheid van de voorste maag in Amb III gericht. De korte slokdarm wordt eerst gericht Amb III, wanneer het verbindt met de maag. Overwegende dat de voorste maag in Trigonocidaris albida
beslaat de gehele Amb III, ook tot in jambe 2, de voorste maag in Genocidaris maculata
bevindt zich voornamelijk in jambe 3 en slechts licht strekt zich uit tot Amb III. Echter, beide soorten gekenmerkt door een kleine verwijding van de voorste maag adapically wijzend distaal van de splitsing van slokdarm en maag. Door de platte kant van het gehele maag is het moeilijk om afzonderlijke slingers differentiëren, maar lichte golvingen van mesenteria de aanwezigheid van twee horizontaal gefuseerd slingers in Amb III.
Parasaleniidae
Al bekende soorten van deze familie worden gekenmerkt monogeneric door een testuitslagvenster. In Parasalenia gratiosa
, de enige soort hier geanalyseerde de voorste maag vindt grotendeels in Amb III, maar reikt tot jambe 2 en 3 ook. De wikkeling slokdarm wordt eerst gericht jambe 3, maar distaal buigt richting Amb III waar het in de maag. De voorste maag bestaat uit twee afzonderlijke slingers en een grote verwijding zich op de grens van Amb III en jambe 2. Deze dilatatie zich naar de top. Figuur 5 Spijsverteringskanaal anatomie van geselecteerde 'gewone' zee-egel taxa (Parechinidae - Toxopneustidae). Parechinidae (A-D), Echinidae (E, F), echinometridae (G, H), strongylocentrotidae (I, J), en Toxopneustidae (K, L). (A) van [27, Fig. 9] - gereproduceerd in gewijzigde vorm met toestemming van de heer Thierry Powis de TENBOSSCHE. (C, F, K) van [22, Fig. 1, 4, 7, Pl. II] - gereproduceerd in gewijzigde vorm met toestemming van L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. (H) van [23, Fig. 9] - gereproduceerd in gewijzigde vorm met toestemming van de Royal Society of Nieuw-Zeeland. AB
= aboral uitzicht, OR
= orale uitzicht. d = dilatatie, e = slokdarm, f = slinger. Niet op schaal
Parechinidae
In exemplaren van Loxechinus Albus, Paracentrotus lividus
. (Figuren 1B, D; 5A, B), Parechinus angulosus, psammechinus microtuberculatus
en kleine zeeappel
(Cijfers 5C, D, 9I), de voorste maag ligt in Amb III. De korte slokdarm wordt eerst gericht Amb III met daarbij de verbinding met het voorste maag. De twee individuele slingers in Amb III worden horizontaal gefuseerd. Een kleine verwijding ligt net distaal van de splitsing van slokdarm en maag anterior. Verschillende auteurs hebben opgemerkt deze verwijding in Paracentrotus lividus
, waaronder Koehler [9], Tiedemann [20], Valentin [21], en Bonnet [22].
Echinidae
Gegevens over de voorste maag van echinids zijn beschikbaar voor acht soorten: Echinus esculentus
(Figuur 5E), Echinus Melo
, Gracilechinus acutus
(Figuur 5F), Gracilechinus alexandri
, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus agassizi
, Sterechinus antarcticus
en sterechinus neumayeri
. In alle diersoorten, wordt het voorste maag zich grotendeels in Amb III, maar strekt zich ook enigszins in jambe 2. De matig wikkeling slokdarm wordt eerst gericht Amb III, met daarbij de verbinding met het voorste maag. Dit deel van het spijsverteringskanaal wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van twee horizontaal gefuseerde slingers en een kleine verwijding die reikt tot jambe 2. Volgens Koehler [9], deze verwijding distaal van de kruising van de slokdarm de maag anterior is ontwikkeld in Echinus Melo
dan in Echinus esculentus
.
echinometridae Inloggen Deze taxon omvat soorten met een ovaal of ronde-test. De voorste maag in caenocentrotus gibbosus
, echinometra lucunter
, echinometra mathaei
(Figuren 5G, 9J), Echinometra viridis
, Echinostrephus Molaris
, Evechinus chloroticus
(figuur 5H), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma
en heterocentrotus mamillatus
is grotendeels gevestigd in Amb III, maar strekt zich uit tot jambe 2 en 3 ook. De kronkelende slokdarm is in eerste instantie gericht op de top alvorens te dalen in de richting van jambe 3; Het sluit zich aan bij de voorste maag in Amb III. De voorste maag wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van twee afzonderlijke guirlandes en een grote, adapically gerichte verwijding vlakbij jambe 2. McRae [23: 238] beschreef de interne anatomie van Evechinus chloroticus Kopen en merkte op dat de voorste maag wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van een "sac-achtige dilatatie", dat is verbonden met de slokdarm en de axiale complex "door middel van vellen mesenterium".
strongylocentrotidae Ondernemingen De voorste maag van Pseudocentrotus depressus
, Strongylocentrotus droebachiensis
(figuur 5I) en Strongylocentrotus purpuratus
(figuren 5J; 9K) is gelegen in Amb III. De matig kronkelende slokdarm is in eerste instantie gericht op de top alvorens te dalen in de richting van jambe 3; later aangesloten op de voorste maag Amb III. De twee afzonderlijke slingers in Amb III horizontaal gesmolten deel van hun lengte. Een kleine verwijding treedt onmiddellijk distaal van de verbinding van de slokdarm en de maag. Deze dilatatie wordt adapically gericht en strekt zich uit in jambe 2.
Toxopneustidae Ondernemingen De soorten die tot dusver zijn geanalyseerd in dit taxon bezitten allemaal een prominente voorste maag zich in Amb III. In Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, sphaerechinus granularis
(figuur 5K, L), Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla
en tripneustes ventricosus
, de twee afzonderlijke slingers van de maag anterior zijn matig gesmolten en gelegen in Amb III. De kronkelende, korte slokdarm is in eerste instantie gericht op de top alvorens te dalen in de richting van jambe 3; later aangesloten op de voorste maag Amb III. Een variabele afmetingen verwijding van de voorste maag, grotendeels gevestigd in jambe 2, wordt adapically georiënteerd. De slokdarm in Tripneustes
spp. verdubbelt terug op zichzelf [49] .table 3 De tabel geeft informatie over elke soort tot nu toe onderzocht met betrekking tot het spijsverteringskanaal anatomie, een opsomming van de methode (s) gebruikt, het model ID van museum exemplaren, indien van toepassing, en de respectievelijke gevonden. Getallen tussen haakjes achter "MRI" vertegenwoordigt de resolutie van de dataset. Een overzicht van het scannen van parameters wordt geleverd door [25, 86]. Deze studie = specimens werden ontleed en /of gescand in de loop van dit onderzoek; Zie de 'Lijst met gebruikte afkortingen' sectie voor een uitleg van afkortingen.
Irregularia
Onregelmatige zee-egels kan worden onderscheiden van 'gewone' soorten door de afwezigheid van slingers in hun gehele spijsverteringskanaal (Figuur 9L-T). Figuur 6 Spijsverteringskanaal anatomie van geselecteerde onregelmatige zee-egel taxa (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F) en Arachnoididae (G = juveniele specimen, H = volwassen exemplaren). AB
= aboral uitzicht, LA
= zijaanzicht, OR
= orale uitzicht. e = slokdarm, p = zakje. Niet op schaal.
Echinoneidae
De voorste maag van Echinoneus cyclostomus
(figuren 6A, 9L, interactieve figuur 10C) is gelegen in Amb III en strekt zich ook uit tot jambe 3. De korte slokdarm opstijgt uit de mond in de richting van AMB III, waar hij samenkomt met de voorste maag. Een grote zak ligt in Amb III distaal van de splitsing van slokdarm en maag anterior. De buidel is verbonden met de voorste maag door een kleine opening in het midden van de onderrand van de zak. In zijaanzicht, de buidel is driehoekig, met een top in de richting van de voorste rand van het Echinoid's. De aboral rand van het zakje sluit nauw aan bij de gebogen vorm van de test in Amb III.

• Gene methyleringsprofiel van gastrische kanker weefsel volgens tumor in de maag
• Botsing van adenocarcinoom en gastro-intestinale stromale tumor (GIST) in de maag: verslag van een case