Alkuperä ja evoluution plastisuus mahalaukun umpisuolen vuonna merisiilejä (Echinodermata: Echinoidea)

Origin ja evoluution plastisuus mahalaukun umpisuolen vuonna merisiilejä (Echinodermata: Echinoidea) B Abstract
tausta
ruoansulatuskanavan Monien metazoan selkärangattomien on tunnettu siitä, että läsnä on umpisuolet tai diverticula jotka palvelevat eritys- ja /tai absorptio-toimintoja. Kehittämisen kanssa eri ruokinta, erottuva ruoansulatuskanavan voi esiintyä joissakin taksonien. Tämä pätee myös merisiilien (Echinodermata: Echinoidea), jossa pitkälle erikoistunutta mahalaukun umpisuoli löytyy jäsenet johdetun alakonsernin Irregularia (kakku merisiilit, meri keksejä, hiekka dollaria, sydän merisiilit, ja siihen liittyvät lomakkeet). Sinänsä erikoistunut umpisuoli ei ole raportoitu "tavallinen" merisiili taksonien tavoitteena oli selvittää valottaa sen evoluution alkuperä.
Tulokset
käyttäminen morfologiset tiedot peräisin leikkely, magneettikuvaus, ja laaja kirjallisuus tutkimukset, vertaamme ruoansulatuskanavan 168 echinoid kuuluvien lajien 51 säilynyt perheille. Perustuen useita merkkejä, kuten topografia, yleinen morfologia, suoliliepeen jousitus, ja integroituminen haemal, meidän homologize mahan umpisuoli enemmän tai vähemmän korostunut laajentuma etummaisen mahassa, joka on havaittu useimmissa "tavallinen" merisiili taksonit . Vuonna Irregularia, mahalaukun umpisuolen löytyy kaikissa taxa paitsi Laganina ja Scutellina. Se on myös kehittymätön tietyissä spatangoid lajeja.
Johtopäätökset
mukaan havaintomme, Merisiili mahalaukun umpisuoli todennäköisesti muodostaa synapomorphy on Euechinoidea. Sen esiintyminen "tavallinen" euechinoids liittyy läsnä ylimääräisen festoon etuosan vatsan ambulacrum III. Molemmat rakenteet, ylimääräiset festoon ja mahalaukun umpisuolen, ovat poissa sisarasetuksessa luokitusjärjestelmän mukaan on Euechinoidea The Cidaroida. Koska erikoistumisaste mahalaukun umpisuoli on voimakkainta pääasiassa sedimentin-burrowing epäsäännöllinen taksonien oletamme, että sen kehitys liittyy läheisesti kehittämiseen monimutkaisempiin infaunal elämäntavat. Tarjoamme kattavan tutkimuksen alkuperää ja evoluution plastisuus näkyvään ruoansulatuskanavan rakenne, mahalaukun umpisuolen, vuonna merkittävä taksonia säilynyt selkärangattomien pohjaeläintutkimukset.
Tausta
Harvoja poikkeuksia lukuun ottamatta, metazoans hallussaan ruoansulatuskanava käsittää sac- tai putkimainen invagination kehon seinän. Kehitys sisäistettyä suolikanavan tarjotaan mahdollisuus sulattamaan suurempien ruuantähteet [1]. Ruoansulatuskanavan voi muodostaa yksinkertaisen tai haarautunut onkalo yhdellä aukolla (kuten Cnidaria ja Platyhelminthes) tai putki, jolloin aukot sen molemmissa päissä, jotka muodostavat erilliset suun ja peräaukon, jolloin ruoan kulkemaan yhteen suuntaan kautta putkimainen järjestelmä [2]. Myöhemmin tämä on johtanut erikoistumiseen koko ruoansulatuskanavan alueilla. Selkärangattomien suoliston voidaan jakaa kolmeen suureen osaan: foregut (yleensä sisältää suun, nielun ja ruokatorven), keskisuolen (sato, lihasmaha, ja vatsa), ja hindgut (suoli, peräsuoli, ja peräaukon) [3]. Useimmissa taksonien keskisuolen toimii ensisijaisena sivuston ruoansulatusta sekä ravintoaineiden imeytymistä ja siksi usein ominaista läsnäolo rauhaset ja umpisuolet jotka palvelevat eritys- tai vastaanottokyky toimintoja.
Yhteydessä on yleinen malli on kuvattu edellä tyypillinen bilaterian eläimiä, on tärkeää huomata, että edes toissijaisesti radial muotoja kuten piikkinahkaisten yleensä noudattaa samaa yleistä mallia gut organisaation. Niistä Echinodermata - taksonin meren selkärangattomien jälkisuiset - merisiilien (Echinoidea) pidetään yhtenä parhaista tutkittu ryhmien ja toimivat malliorganismeja monenlaisia ​​biologisia tieteenalojen. Ruoansulatuskanavan echinoids on yleensä jaettu suun, suuontelon, nielun, ruokatorven, mahalaukun, suolet, peräsuolen ja peräaukon [4-6], suu, jotka muodostavat proksimaalisen ja peräaukon distaalisen segmenttejä. Kuitenkin kaikki merisiiliä eliösystematiikan hallussaan kaikki nämä suolen osat ja jotkut ovat ominaista läsnäolo muita ruoansulatuskanavan rakenteita kuten festoons, sifonit, Gregory divertikkelin, suoliston umpisuoli, tai mahalaukun umpisuoli [7]. Mahalaukun umpisuoli on näkyvään elin, joka on ensimmäiseksi kuvannut C.K. Hoffmann [8] Spatangus purpureus
, lajin sisällä johdettu Spatangoida (kuvio 1A), joka on monophyletic taksonia epäsäännöllinen merisiilejä ominaista infaunal elämäntapa. Useat spatangoid taxa on osoitettu olevan tämän suuren, ei-supistuvien pussi, joka on kytketty etuosan mahan läpi rakomainen aukko (kuvio 1C). Tämä pussi on myös hyvin kytketty haemal järjestelmän lukuisten haemal kanavat sen sidekudos kerros [9-12]. Useat hypoteeseja toiminnon käyttämiseen liittyviä tämän rakenteen spatangoids on esitetty. Jotkut kirjoittajat uskoivat sen olevan rauhas elin, jonka eritteet vuotavat vatsaan [13], imukykyinen rakenne [12, 14], sivuston mikrobien käyminen [15, 16], tai yksinkertaisesti elin, joka toimii yleensä ruuansulatuksessa [17 18]. Kuvio 1 historiallinen ja nykyaikainen esityksiä yleisten anatomian epäsäännöllinen ja "tavallinen" merisiili ruoansulatuskanavan. (A) ja (B) ovat ensimmäinen graafiset mahalaukun umpisuolen (musta nuoli A) sekä laajentuma anterior vatsan (valkoinen nuoli B). (A) Spatangus purpureus
- aboral mielestä muokattu Hoffmann [8]. (B) Paracentrotus lividus
- aboral mielestä muokattu Tiedemann [20]. Numerot osoittavat homologisia ruumiinosien "tavallinen" ja epäsäännöllinen merisiilit mukaan Lovén järjestelmään [29]: roomalaisin numeroin (I-V) osoittavat ambulacra, kun taas arabialaiset numerot (1-5) osoittavat interambulacra. (C) Spatangus purpureus
- aboral näkymä leikattiin näyte. (D) Paracentrotus lividus
- aboral näkymä leikattiin näyte. di = laajentuma, es = ruokatorvi, gc = mahalaukun umpisuoli, in = suoli, re = peräsuoli, st = vatsaan. Ei mittakaavassa.
Vastoin ruoansulatuskanavan "tavallinen" merisiilejä ei ole ominaista läsnäolo näin erikoistuneessa rakenne ( "normaali" echinoids eivät muodosta monophyletic ryhmä, joten lainausmerkkejä; toisin The Irregularia on tunnustettu monophyletic luokitusjärjestelmän mukaan [19]). Kuitenkin useat kirjoittajat [5, 9, 14, 20-24] raportoitu enemmän tai vähemmän kehittyneitä laajentumista proksimaalisessa osassa etuosan vatsan tietyillä "tavallinen" merisiiliä taxa (kuvio 1 B, D). Mukaan useimmat kirjoittajat, tämä laajentumista vuonna "tavallinen" merisiilejä ei näy mitään toiminnallista erikoistumista ja sen vuoksi pitää ainoastaan ​​keinona sivusuunnassa paljastuma mahan [5, 9, 22, 23]. R. Koehler - joka oli systemaattisesti tutkinut merisiili sisäinen anatomia - oli oletettavasti ensimmäinen ja toistaiseksi ainoa tekijä mainita lyhyesti mahdollisia homologian venytyskerroin havaittu "tavallinen" merisiilien kanssa erityistason mahalaukun umpisuolessa löytyy infaunal spatangoids ja muut epäsäännölliset eliösystematiikan jossa umpisuoli oli kuvattu [9]. Kuitenkin tarkka evoluution suhde näiden rakenteiden ei ole vielä systemaattisesti selvitetty, pitkälti siksi kattavan analyysin kattaa kaikki suuret merisiiliä taxa ei ollut mahdollista, koska tiedot puuttuvat. Lisäksi lukuisat ehdot määrittämä Useat kirjoittajat havaitun laajentuma merisiili etummainen vatsa sekä mahalaukun umpisuolen että Irregularia on huomattavasti monimutkaisempi asioissa hämärtävät suoria vertailuja keskuudessa Levähavainnot (taulukko 1) .table 1 Trilingual lista termien osoitettu pussin kohdataan epäsäännöllinen sekä dilation etummaisen mahalaukun havaittu "tavallinen" merisiiliä lajeja eri kirjoittajien.

jotta esimerkkinä evoluution plastisuus selkärangattomien ruoansulatuskanavan rakenteita, kuvaamme tässä monimuotoisuus havaittu morfologiaa merisiili etummainen vatsa tutkimalla taxa edustavat hyvin erilaisia ​​muotoja sisällä Echinoidea. Tavoitteena Tutkimuksemme oli (i) luetteloida monimuotoisuutta etummaisen mahalaukun morfologia havaittu keskuudessa merisiilien, (ii) ehdottaa useita homologia kriteereitä, jotka koskevat havaittua rakenteita kaikissa merisiiliä taxa mukana meidän analyysi, ( iii) valaista evoluution alkuperän erityistason mahalaukun umpisuolessa löytyy johdettu Spatangoida, ja (iv) arvioida vaikutuksia merisiili fylogenia. Käyttämällä magneettikuvaus (MRI) ja kolmiulotteinen (3D) jälleenrakennus yhdessä leikkelyn ja laaja kirjallisuuskatsauksesta, pystyimme sisällyttämään 168 merisiiliä kuuluvia lajeja 51 säilynyt perheitä analyysimme (kuva 2). Tämä kattava tutkimus toimii perustana tuleville tutkimuksia ekologian, histologia, ultrastruktuuri, ja toiminta ruoansulatuskanavan rakenteiden merkittävän taksonia selkärangattomien pohjaeläinyhteisöjen. Kuva 2 Luettelo korkeamman merisiili taksonit analysoitu tässä tutkimuksessa. Huomaa, että monophyly useiden näiden eliösystematiikan on edelleen keskustelua. Suluissa olevat numerot nimetä lajien lukumäärä analysoidaan kussakin perheen Tämän tutkimuksen aikana. Tämä kaavio perustuu saatujen tulosten lukuisat kirjoittajat [74-84].
Tulokset
Seuraavat kuvaukset antavat yleiskuvan etuosan vatsan löytyy 51 echinoid perheiden (kuva 2). Keskitymme täällä yleinen sijainti tämän osan ruoansulatuskanavan sisällä jäsenten lisäksi perheen sekä läsnäolo tai puuttuminen osa-rakenteita. Sekä yksilöiden välinen erityinen vaihtelevuus olemassa tiettyjä sisäisiä rakenteita merisiilejä [25]. Siksi me vain mainita asiaa poikkeamia meidän yleiset havainnot perheiden tasolla. Pidämme etummainen mahalaukussa alkavat välittömästi distaalisesti risteyksessä ruokatorven ja mahan läheisyydessä haaran pois pisteen ensisijaisen sifonin (jotkut epäsäännöllinen taxa hallussaan toissijainen juoksuttaa [5]). Tietty histologista erikoistuminen tiedetään esiintyvän etuosan mahassa "tavallinen" taksonien [24, 26, 27]. Ensisijainen lappo, vaikka johdannainen koko mahan ja siten myös läsnä anterior mahassa, tässä ei oteta huomioon, pääasiassa koska histologisia tekniikoita ei käytetä tässä tutkimuksessa on osoitettu olevan olennaisia ​​läsnäolon tai puuttumisen määrittämiseksi ensisijaisen sifonin [ ,,,0],28].
topografinen viitejärjestelmä meidän kuvauksista perustuu Lovén järjestelmä [29], kuten kuviossa 1 A, B [ambulacra IV (Amb IV) ja interambulacra 1-5 (IAmb 1-5)]. Lisäksi kuviot 3, 4, 5, 6, 7, 8 tarkoittavat onko yksilö on katsottu aborally (AB
), sivusuunnassa (LA
), tai suun kautta (OR
). Kuvio 9 on yleiskatsaus yleisen merisiili ruoansulatuskanavan morfologia - malleja esitellään tässä kuvassa perustuvat täysin 3D MRI aineistot [25, 30]. Lopuksi kuvio 10 on kolme interaktiivisia 3D-malleja ruoansulatuskanavissa valittujen taksonien. Kaikissa kuvioissa sisällä olevassa artikkelissa, lukuun ottamatta useita sivukuvia, Amb III aina ylöspäin. Kuvat otettu kirjallisuudesta ovat joissakin tapauksissa muutettu hieman kautta poistamalla tunnisteita käytetään alkuperäisen tekijän (s). Kaikki kuvat valittiin perustuu laatuun ja uskottavuus tavalla, jolla ruoansulatuskanavassa rakenteita erityisesti oli kuvattu.
Näytteet rinnastettiin mukaan Lovén järjestelmään ensin sijoittamalla aksiaalisen kompleksista näyte. Aksiaalinen kompleksi on muodostama rakenne eri ensisijainen ja toissijainen kehononteloiden joka sijaitsee IAmb 2 alla madreporic levy - katso [31] varten kysely Tämän rakenteen sisällä Echinoidea. Taulukot 2 ja 3 tarjoavat tietoa kaikista lajeista analysoitiin tässä tutkimuksessa, erityisesti menetelmään muodostaa perustan kuvauksen (eli leikkely, MRI tai kirjallisuusviitteitä [32-70]). Taulukko 2 Taulukossa on tiedot kaikista lajeista tutkittu toistaiseksi osalta ruoansulatuskanavan anatomiaa, luetellaan menetelmä (t) käyttää, mallin tunnus säilöttyjä yksilöitä tarvittaessa ja toistettavia. Suluissa takana "MRI" edustaa resoluutiota aineisto. Yleiskuva juovaluku on toimittanut [25, 86]. Tutkimuksen = näytteet leikeltiin ja /tai skannataan Tämän tutkimuksen aikana; katso "Luettelo lyhenteitä käytetään osiossa selitykset lyhenteitä.
" Regularia "
ruoansulatuskanavan" säännöllisen "merisiiliä lajeja muodostuu kaksi silmukkaa, jotka sijaitsevat enemmän tai vähemmän päällekkäin muiden ja yleensä oltava niin sanottu festoons eli pystysuoran taivutukset suolen (kuvio 9A-K).
Histocidaridae
etummainen vatsaan Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis
(kuvio 3A), ja Poriocidaris purpurata
sijaitsee Amb III. Hieman kaartuvat ruokatorvi on alunperin suunnattu Amb III. Anteriorinen mahassa kattaa Amb III vaakasuoraan ja koostuu yhdestä festoon. Pieni laajentuma ulottuu adapically välittömästi distaalisesti risteyksessä ruokatorven ja mahalaukun. Kuvio 3 Ruoansulatuskanavan anatomian valittu "tavallinen" merisiiliä taxa (Histocidaridae - Aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), Cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J), ja Aspidodiadematidae (K, L). AB
= aboral mieltä, OR
= suun näkymä. d = laajentuma, e = ruokatorvi, f = festoon. Ei mittakaavassa.
Ctenocidaridae
morfologia anterior vatsan Ctenocidaris nutrix
ja Notocidaris gaussensis
muistuttaa, että löytyy Histocidaridae. Anteriorinen mahassa kattaa Amb III horisontaalisesti lähellä sen yhteydessä ruokatorvi, ja koostuu yhdestä festoon. Pieni laajentuma ulottuu adapically välittömästi distaalisesti risteyksessä ruokatorven ja mahan.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris cidaris
(kuvio 3B, C), Eucidaris metularia
(kuvio 9A, interaktiivinen kuvio 10A) , Eucidaris thouarsii, Eucidaris tribuloides, Goniocidaris päivänvarjo
, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus
, ja Stylocidaris affinis
on tunnusomaista anterior mahassa, joka sijaitsee rajalla Amb III ja IAmb 3. ruokatorvi on aluksi suunnattu IAmb 3-Amb III ja koostuu lyhyt, suora putki. Anterior vatsan koostuu yhdestä festoon. Pieni laajentuma ulottuu adapically juuri distaalisesti risteyksessä ruokatorven ja mahalaukun. Hänen yksityiskohtainen kuvaus sisäisestä anatomiasta Cidaris cidaris
, Prouho [33] erikseen mainittu puuttuessa minkäänlaista umpisuolen risteyksessä ruokatorven ja mahalaukun. Stereocidaris indica
poikkeaa tästä yleinen kuvaus, jossa tilanne, joka muistuttaa enemmän löytyy Histocidaridae ja Ctenocidaridae.
Psychocidaridae
etummainen vatsaan Psychocidaris ohshimai
sijaitsee rajalla IAmb 3 ja Amb III. Ruokatorvi on alunperin suunnattu Amb III ja koostuu lyhyt, hieman kaareva putki. Anterior vatsan koostuu yhdestä festoon. Pieni laajentumista ulottuu adapically ja kohti IAmb 2 juuri distaalisesti risteyksessä ruokatorven ja mahalaukun.
Phormosomatidae
pitkä ruokatorvi, joka on alunperin suunnattu Amb I yhdistää nielun, etummainen vatsassa Phormosoma bursarium
( Kuva 3D) ja Phormosoma istukan.
etummainen mahassa kattaa Amb III ja sijaitsee välillä IAmb 3 ja IAmb 2. Se koostuu kahdesta erillisestä festoons ja suuri sivuttainen laajentuma sisällä IAmb 2. Valitettavasti Schurig [34] ei nimenomaisesti mainita morfologiaa etummaisen vatsaan hänen yksityiskohtaisen selvityksen sisäisestä anatomiasta Phormosoma bursarium
ja useita muita lajeja Echinothurioida.
Echinothuriidae
ruoansulatuskanavan echinothuriid lajien analysoitu tähän mennessä on ominaista pitkä ruokatorvi, joka voi joskus kaksinkertaistaa takaisin itseensä. Ruokatorven Sperosoma obscurum
(kuvio 3E) on alunperin suunnattu Amb II, mutta yhdistää kanssa anterior vatsan Amb III tehtyään lähes täysi kierros. Etummaisessa mahassa tämän lajin koostuu kahdesta suuresta, erillistä festoons ja suuri laajentuma vuonna IAmb 2. koko laajentuma voi vaihdella echinothuriid lajien ollessa suurin Sperosoma obscurum
ja melko keskisuurten in Tromikosoma hispidum
(Kuva 3F) ja Tromikosoma tenue
. Etummaisessa vatsaan Asthenosoma ijimai
(kuvio 3G) eroaa puuttuu venytyskerroin sekä ylimääräiset festoon etuosan vatsan - kuitenkin näkyvään rakenne, piirretty osana suolessa, miehittää vastaavat mitätön Amb III.
Pedinidae
sukuisia Caenopedina
jotka on analysoitu toistaiseksi hallussaan anterior vatsan välissä IAmb 3 ja Amb III. Käämitys ruokatorvi on aluksi suunnattu Amb IV Caenopedina hawaiiensis
(kuvio 3H) ja Caenopedina mirabilis
(kuvio 3I). Anteriorinen mahassa on kaksi vaakasuoraan sulatettu festoons ja sivusuunnassa laajentuma sijaitsee Amb III.
Micropygidae
etuosan vatsaan Micropyga tuberculata
(kuviot 3J, 9B) sijaitsee Amb III, mutta saavuttaa myös sivusuunnassa osaksi IAmb 2. Purkamismenettely ruokatorvi on aluksi suunnattu IAmb 5, mutta muodostaa etummaisen mahassa Amb III. Anterior vatsan koostuu kahdesta erillisestä festoons ja sivusuunnassa laajentuma sijaitsee IAmb 2. Tämä dilataatio ulottuu huomattavasti pitkin suullinen-aboral akselin lajeja. Mortensen [38: 142] totesi myös, että "on katkelma pitkä ruokatorvi suolistoon on suuri blindsac" (Mortensen n käyttö "suolen" = mahassa olevassa artikkelissa).
Aspidodiadematidae
etummainen vatsassa Aspidodiadema Jacobi, Aspidodiadema meijerei
(kuvio 3K), Aspidodiadema hawaiiense
(kuvio 3L), ja Plesiodiadema indicum
sijaitsee välillä IAmb 3 ja IAmb 2. Purkamismenettely ruokatorvi on aluksi suunnattu Amb IV ennen yhteyden etummaisen mahassa Amb III. Anterior vatsan koostuu kahdesta erillisestä festoons ja näkyvään sivusuunnassa laajentuma sijaitsee IAmb 2. Kuva 4 Ruoansulatuskanavan anatomian valittu "tavallinen" merisiiliä taxa (Diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K), ja Temnopleuridae (L). (G) [22, Fig. 2, Pl. II] - jäljentää muokattuina kanssa luvalla L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. AB
= aboral mieltä, LA
= sivusta katsottuna, OR
= suun näkymä. d = laajentuma, e = ruokatorvi, f = festoon. Ei mittakaavassa.
Diadematidae
Diadematids hallussaan monimutkainen anteriorinen mahassa, joka sijaitsee välissä IAmb 2 ja IAmb 3. käämi ruokatorvi aluksi suuntautuu Amb IV tai V. etuosaan vatsan Astropyga radiata
(kuvio 4A), Diadema antillarum
, Diadema savignyi
(kuvio 9C, interaktiivinen kuvio 10B), diadema setosum
, Echinothrix calamaris
(kuvio 4B), ja Echinothrix diadema
(kuvio 4C) koostuu kahdesta erillisestä festoons ja hyvin kehittynyt laajentuma. Tämä dilataatio näyttää olevan vähemmän kehittyneitä vuonna Centrostephanus longispinus
ja Centrostephanus rodgersii
. Kuitenkin Chaetodiadema pallidum
(kuvio 4D), anteriorinen vatsa on luonteenomaista yksi ainoa festoon vain joka sijaitsee IAmb 3. Sekä ylimääräinen festoon ja dilation ovat poissa tästä lajista. Mukaan Lewis [24: 552], ruoansulatuskanavan Diadema antillarum
koostui "viidestä osasta: ruokatorvi, umpisuoli, foregut, hindgut, ja peräsuolen" ja "The umpisuoli on suuri sokea varrella. Se on jatkuva kanssa ensimmäinen silmukka foregut, mutta voidaan erottaa viimeksi mainitusta sen kirkkaampia värejä ". Lewis mainitsi myös läsnäolon "venttiilin risteyksessä umpisuoli ja foregut". Edellä mainitut laajentuma voidaan nähdä äskettäin kuvan diadema setosum
(kuvio 1A 28: huomaa adaxial osa crenulated rakenteen oikealla puolella risteyksessä ruokatorven (es) ja vatsan (st) ). Joissakin diadematid lajien, erityisesti Astropyga
, Diadema
, ja Echinothrix
, fuusio sekä "päät" alemman suoliston silmukan läpi mesenteries voidaan havaita rajalla Amb III ja IAmb 2 ( kuvio 4A).
Glyptocidaridae
vain säilynyt lajien tämän perheen, Glyptocidaris crenularis
(kuvio 4E), on tunnettu siitä, että läsnä on etummaisen mahassa, joka sijaitsee Amb III. Käämitys ruokatorvi on aluksi suunnattu Amb IV. Anteriorinen mahassa koostuu kahdesta erillisestä festoons ja suuri laajeneminen, joka ulottuu hieman osaksi IAmb 2.
Stomopneustidae
ruoansulatuskanavan Stomopneustes variolaris
(kuviot 4F, 9D) on hyvin samanlainen kuin löytyy Glyptocidaris crenularis
. Anterior vatsan koostuu kahdesta erillisestä festoons. Ruokatorven näyttää jonkin verran morfologiset vaihtelua ja voidaan aluksi suuntautuu Amb III tai Amb IV. Suuri dilataatio on läsnä rajalla Amb III ja IAmb 2.
Arbaciidae
arbaciid lajit analysoidaan siltä osin, Arbacia dufresnii, Arbacia lixula
(kuviot 4G, 9E), Arbacia punctulata
, ja Coelopleurus floridanus
(Kuva 4H), hallussaan etummainen mahassa, joka sijaitsee Amb III. Ruokatorvi on alunperin suunnattu Amb III, mutta myöhemmin aaltoilee kohti IAmb 2 proksimaalisesti sen risteykseen mahassa Amb III. Koska vaakasuorassa enemmän masentunut osa koko arbaciid suolistossa, erilaistuminen erillisten festoons ja dilations on vaikeaa. Kuitenkin, hieman aaltoilut mesenteries ilmaisemaan kahden vaakatasossa fuusioitu festoons in Amb III sekä pieni laajentuma ulottuu IAmb 2.
Saleniidae
Samanlainen että arbaciid laji, saleniid suolistossa ei esiinny voimakas pystysuora festooning. Vuonna Salenocidaris miliaris
(kuvio 4I), Salenia goesiana
(kuva 4J), Salenocidaris hastigera
(kuvio 9F), ja Salenia pattersoni
(kuvio 4K), lyhyt ruokatorvi on alunperin suunnattu Amb III jossa se muodostaa etummaisen vatsaan. Tämä osa suoliston ulottuu välillä Amb III ja IAmb 3 ja näyttää pienen sivusuunnassa laajentuma suuntautuu IAmb 2. Lievä undulations mesenteries ilmaisemaan kahden vaakatasossa sulatetun festoons sisään Amb III.
Temnopleuridae
Tiedot sisäisestä anatomia temnopleurids on saatavilla Amblypneustes palliduksen
, Holopneustes inflatus
, Mespilia globulusta
(kuviot 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, salmakis bicolor
, Temnopleurus michaelseni
, ja Temnopleurus toreumaticus
. MRI analyysit osoittavat, että kaikilla lajeilla hieman käämin ruokatorvi on alunperin suunnattu Amb III. Anteriorinen vatsa on ominaista läsnäolo kaksi vaakatasossa sulatetun festoons sijaitsee Amb III. Pieni venytys kohdistuu adapically ja kohti IAmb 2.
Trigonocidaridae
MRI of Genocidaris maculata
(kuvio 9H) ja Trigonocidaris albida
läsnäolon paljastamiseksi etummaisen vatsaan Amb III. Lyhyen ruokatorvi on aluksi suunnattu Amb III, jossa se yhdistyy vatsaan. Kun taas anterior vatsan Trigonocidaris albida
kattaa koko Amb III, myös ojentuvat IAmb 2, etummainen vatsa Genocidaris maculata
sijaitsee pääosin IAmb 3 ja vain hieman ulottuu Amb III. Kuitenkin molemmat lajit ovat ominaista pieni laajentuma etuosan vatsan osoittaa adapically distaalisesti risteyksessä ruokatorven ja mahalaukun. Johtuen litistetty osa koko mahan on vaikea erottaa yksittäisiä festoons, mutta hieman aaltoilut mesenteries ilmaisemaan kahden vaakatasossa fuusioitu festoons in Amb III.
Parasaleniidae
Kaikki tunnetuista lajeista tämän monogeneric perhe on ominaista by soikea testi. Vuonna Parasalenia gratiosa
, ainoa laji tässä analysoitavissa, etummaisen vatsa on pääosin sijoitettu Amb III, mutta yltää IAmb 2 ja 3 samoin. Käämitys ruokatorvi on aluksi suunnattu IAmb 3, mutta distaalisesti taipuu kohti Amb III jossa se tulee vatsaan. Anterior vatsan koostuu kahdesta erillisestä festoons sekä suuri laajentuma sijaitsee rajalla Amb III ja IAmb 2. Tämä laajentuma ulottuu kohti kärki. Kuva 5 Ruoansulatuskanavan anatomian valittu "tavallinen" merisiiliä taxa (Parechinidae - Toxopneustidae). Parechinidae (A-D), Echinidae (E, F), Echinometridae (G, H), Strongylocentrotidae (I, J), ja Toxopneustidae (K, L). (A) [27, Fig. 9] - jäljentää muokattuina kanssa luvalla herra Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) alkaen [22, kuviot. 1, 4, 7, Pl. II] - jäljentää muokattuina kanssa luvalla L'Institut Océanographique, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. (H) päässä [23, Fig. 9] - jäljentää muokattuina kanssa luvalla The Royal Society of New Zealand. AB
= aboral mieltä, OR
= suun näkymä. d = laajentuma, e = ruokatorvi, f = festoon. Ei mittakaavassa.
Parechinidae
yksilöitä Loxechinus albus, Paracentrotus lividus
(kuviot 1 B, D, 5A, B), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus
, ja rantamerisiili
(kuviot 5C, D, 9I), anteriorinen vatsa sijaitsee Amb III. Lyhyen ruokatorvi on aluksi suunnattu Amb III, jossa se yhdistää myös anterior vatsan. Kaksi yksittäiset festoons in Amb III horisontaalisesti sulatettu. Pieni venytys sijaitsee aivan distaalisesti risteyksessä ruokatorven ja aikaisemmat vatsaan. Useat kirjoittajat ovat panneet merkille tätä laajentuma vuonna Paracentrotus lividus
, joukossa Koehler [9], Tiedemann [20], Valentin [21], ja Bonnet [22].
Echinidae
tiedot anterior mahalaukun echinids käytettävissä kahdeksan lajia: ruokamerisiili
(kuvio 5E), echinus melo
, Gracilechinus acutus
(kuvio 5F), Gracilechinus alexandri
, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus agassizi
, Sterechinus antarcticus
, ja Sterechinus neumayeri
. Kaikkiaan lajeja, etummaisen vatsa on pääosin sijoitettu Amb III, vaan ulottuu myös lievästi IAmb 2. kohtalaisen käämi ruokatorvi on alunperin suunnattu Amb III, jossa se kytkeytyy myös anterior vatsan. Tämä osa ruoansulatuskanavan on ominaista läsnäolo kaksi vaakatasossa sulatetun festoons sekä pieni laajentuma joka ulottuu IAmb 2. Mukaan Koehler [9], tämä laajeneminen distaalisesti risteyksessä ruokatorven kanssa etummaisessa vatsa on enemmän kehitetty echinus melo
kuin ruokamerisiili
.
Echinometridae
luokitusjärjestelmän mukaan sisältää lajit joko soikea tai pyöreä testi. Anteriorinen vatsaan Caenocentrotus gibbosus
, Echinometra lucunter
, echinometra mathaei
(kuviot 5G, 9j), Echinometra viridis
, Echinostrephus Molaris
, Evechinus chloroticus
(kuvio 5H), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma
, ja Heterocentrotus mammillatus
on suurelta osin sijaitsee Amb III, mutta ulottuu IAmb 2 ja 3 samoin. Käämitys ruokatorvi on aluksi suunnattu kärki ennen laskeutumista kohti IAmb 3; se liittyy etummaisessa mahassa Amb III. Anterior mahassa on ominaista kaksi erillistä festoons ja suuri, adapically suuntautunut laajentuma sijaitsee lähellä IAmb 2. McRae [23: 238] kuvattu sisäinen anatomia Evechinus chloroticus
ja totesi, että etummainen mahassa on tunnettu siitä, että läsnä on "sac-like laajentuma", joka on liitetty ruokatorven ja aksiaalisen monimutkainen "kautta arkkia suoliliepeen".
Strongylocentrotidae
etummainen vatsaan Pseudocentrotus depressus
, Strongylocentrotus droebachiensis
(kuvio 5I) ja Strongylocentrotus purpuratus
(kuviot 5J; 9K) sijaitsee Amb III. Kohtalaisen käämi ruokatorvi on aluksi suunnattu kärki ennen laskeutumista kohti IAmb 3; myöhemmin muodostaa etummaisen mahassa Amb III. Kaksi yksittäiset festoons in Amb III vaakasuoraan sulatettu osien niiden pituudesta. Pieni venytys tapahtuu välittömästi distaalisesti yhteyden ruokatorven ja mahalaukun. Tämä venytys on suunnattu adapically ja ulottuu IAmb 2.
Toxopneustidae
lajeja, jotka ovat tähän mennessä analysoitu tässä luokitusjärjestelmän mukaan kaikilla on näkyvä anterior vatsan sijaitsee Amb III. Vuonna Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, Sphaerechinus granularis
(kuvio 5K, L), Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla
, ja Tripneustes ventricosus
, kaksi yksittäistä festoons ja anterior vatsa ovat kohtalaisen sulatettu ja sijaitsee Amb III. Käämitys, lyhyt ruokatorvi aluksi suunnattu kärki ennen laskeutumista kohti IAmb 3; myöhemmin muodostaa etummaisen mahassa Amb III. Vaihtelevasti kokoinen laajentuma anterior vatsan, pääosin sijoitettu IAmb 2, on suuntautunut adapically. Ruokatorven Tripneustes
spp. kaksinkertaistuu takaisin itselleen [49] .table 3 Taulukossa on tiedot kaikista lajeista tutkittu toistaiseksi osalta ruoansulatuskanavan anatomiaa, luetellaan menetelmä (t) käyttää, mallin tunnus säilöttyjä yksilöitä tarvittaessa ja toistettavia. Suluissa takana "MRI" edustaa resoluutiota aineisto. Yleiskuva juovaluku on toimittanut [25, 86]. Tutkimuksen = näytteet leikeltiin ja /tai skannataan Tämän tutkimuksen aikana; katso "Luettelo lyhenteitä käytetään osiossa selitykset lyhenteitä.
Irregularia
Epäsäännöllinen merisiilejä voidaan erottaa" tavallinen "lajien puuttuminen festoons niiden koko ruoansulatuskanavassa (Kuva 9L-T). Kuva 6 Ruoansulatuskanavan anatomian valittujen epäsäännöllinen merisiili taxa (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), ja Arachnoididae (G = nuoruusiän näytteen, H = aikuinen malli). AB
= aboral mieltä, LA
= sivusta katsottuna, OR
= suun näkymä. e = ruokatorvi, p = pussi. Ei mittakaavassa.
Echinoneidae
Anteriorinen vatsaan Echinoneus cyclostomus
(kuviot 6A, 9L, interaktiivinen kuva 10C) sijaitsee Amb III ja ulottuu myös IAmb 3. Lyhyen ruokatorven nousee suusta kohti Amb III jossa se yhtyy anterior vatsan. Suuri pussi sijaitsee Amb III distaalisesti risteyksessä ruokatorven ja aikaisemmat vatsaan. Pussi on kytketty etuosan mahan läpi pienen aukon keskellä alareunan pussin. Sivulta katsottuna, pussi on kolmiomainen, yksi kärki kohti echinoid n etummaisen reunan. Aboral reuna pussin seuraa tarkasti kaareva muoto testin Amb III.

• Gene metylaatio profiilia mahalaukun syöpäkudoksen mukaan kasvaimen sivuston vatsassa
• Törmäys adenokarsinooma ja ruuansulatuskanavan stroomakasvain (GIST) vatsassa: raportti tapaus