Origine e la plasticità evolutiva del cieco gastrica di ricci di mare (echinodermi: Echinoidea)

Origin e plasticità evolutiva del cieco gastrica di ricci di mare (echinodermi: Echinoidea)
Abstract
sfondo
L'apparato digerente di molti invertebrati metazoi è caratterizzato dalla presenza di caeca o diverticoli che servono funzioni secretorie e /o assorbenti. Con lo sviluppo di diverse abitudini alimentari, organi digestivi distintivi possono essere presenti in alcuni taxa. Questo vale anche per i ricci di mare (echinodermi: Echinoidea), in cui un cieco gastrica altamente specializzato può essere trovato in membri di un sottogruppo derivato, il Irregularia (ricci di torta, biscotti di mare, dollari di sabbia, ricci di cuore, e le forme connesse). Come un intestino cieco così particolare non è stato riportato da "regolare" riccio di mare taxa, lo scopo di questo studio è stato quello di chiarire la sua origine evolutiva.
Risultati
Utilizzando i dati morfologici derivati ​​da dissezione, la risonanza magnetica, e la letteratura vasta studi, si confronta il tratto digestivo di 168 specie di echinoidi appartenenti a 51 famiglie esistenti. Sulla base di un numero di caratteri come la topografia, morfologia generale, sospensioni mesenterial e integrazione nel sistema haemal, abbiamo omologare cieco gastrica con la dilatazione più o meno accentuata dello stomaco anteriore che si osserva in più "regolare" riccio di taxa mare . Nel Irregularia, un intestino cieco gastrica può essere trovato in tutti i taxa se non nel Laganina e Scutellina. E 'anche poco sviluppata in alcune specie spatangoid.
Conclusioni
Secondo i nostri risultati, il riccio di mare cieco gastrico molto probabilmente costituisce una sinapomorfia del euechinoidea. La sua presenza in euechinoids "normali" è legata alla presenza di un festone ulteriore dello stomaco anteriore nel ambulacro III. Entrambe le strutture, il festone supplementare e cieco gastrica, sono assenti nel taxon sorella al euechinoidea, il cidaroida. Dal momento che il grado di specializzazione del cieco gastrica è più pronunciato nel taxa irregolare prevalentemente sedimento-tana, ipotizziamo che la sua evoluzione è strettamente legata allo sviluppo di stili di vita endobionti più elaborati. Forniamo un ampio studio dell'origine e la plasticità evolutiva di una struttura cospicua digestivo del tratto, il cieco gastrica, in un importante taxon dei macrozoobenthos invertebrati esistenti.
Sfondo
Con poche eccezioni, metazoi possiedono un canale alimentare che comprende un invaginazione sac- o tubo-like della parete del corpo. L'evoluzione di un tratto intestinale interiorizzato ha offerto la possibilità di digerire più grossi di cibo [1]. Il sistema digestivo può formare una cavità semplice o ramificata con una singola apertura (come nel Cnidaria e Platyhelminthes) o un tubo con aperture alle due estremità che costituiscono una bocca distinto e ano, permettendo al cibo di passare in una direzione attraverso un sistema tubulare [2]. Successivamente, questo ha portato alla specializzazione di intere regioni del tratto digestivo. L'intestino invertebrati può essere suddiviso in tre parti principali: foregut (di solito composto da bocca, faringe ed esofago), midgut (coltura, ventriglio, e dello stomaco), e hindgut (intestino, retto e ano) [3]. In più taxa, midgut serve come sito primario di digestione e l'assorbimento dei nutrienti ed è quindi spesso caratterizzata dalla presenza di ghiandole e caeca che servono funzioni secretorie o assorbenti.
Nell'ambito del modello generale descritta sopra per animali tipici bilaterian, è importante notare che anche forme secondariamente radiali come echinodermi tendono a seguire lo stesso modello complessivo di organizzazione budello. Tra il Echinodermata - un taxon di deuterostomes di invertebrati marini - ricci di mare (Echinoidea) sono considerati uno dei gruppi meglio studiati e servire come organismi modello per una vasta gamma di discipline biologiche. L'apparato digerente di echinoidi è di solito suddiviso in bocca, cavità orale, faringe, esofago, stomaco, intestino, retto e ano [4-6], con la bocca che formano prossimale e l'ano i segmenti distali. Tuttavia, non tutti i taxa riccio possiedono tutte queste sezioni intestinali e alcuni sono caratterizzati dalla presenza di strutture accessorie del tratto digerente come festoni, sifoni, diverticolo di Gregory, un cieco intestinale, o un intestino cieco gastrica [7]. L'intestino cieco gastrica è un organo cospicuo che è stato descritto da C.K. Hoffmann [8] in Spatangus purpureus
, specie all'interno del Spatangoida derivato (Figura 1A), un taxon monofiletico di ricci di mare irregolari caratterizzati da uno stile di vita infaunal. Diversi taxa spatangoid hanno dimostrato di possedere questa borsa grande, non contrattile che è collegato allo stomaco anterior attraverso un'apertura a feritoia (Figura 1C). Questa custodia è inoltre ben collegato al sistema haemal attraverso numerosi canali haemal nel suo strato di tessuto connettivo [9-12]. sono stati presentati una serie di ipotesi per quanto riguarda la funzione di questa struttura in spatangoids. Alcuni autori credevano essere un organo ghiandolare cui secrezioni perdite nello stomaco [13], una struttura di assorbimento [12, 14], un sito di fermentazione microbica [15, 16], o semplicemente un organo che agisce generalmente digestione [17 , 18]. Figura 1 rappresentazioni storiche e contemporanee di anatomia generale del irregolare e "regolare" tratto digestivo riccio di mare. (A) e (B) rappresentano le prime rappresentazioni grafiche del cieco gastrica (freccia nera in A) e la dilatazione dello stomaco anteriore (freccia bianca in B). (A) Spatangus purpureus - Guarda aboral, modificato da Hoffmann [8]. (B) Paracentrotus lividus
- vista aboral, modificato da Tiedemann [20]. I numeri indicano parti del corpo omologhe a "regolare" e irregolari ricci di mare secondo il sistema di Lovén [29]: i numeri romani (I-V) indicano ambulacri, mentre numeri arabi (1-5) indicano interambulacra. (C) Spatangus purpureus - Guarda aboral di un campione sezionati. (D) Paracentrotus lividus
- vista aboral di un campione sezionati. di = dilatazione, es = esofago, gc = caecum gastrica, in = intestino, re = retto, st = stomaco. . Non in scala
Al contrario, il tratto digestivo in "normali" ricci non è caratterizzato dalla presenza di una tale struttura altamente specializzata (i echinidi "normali" non formano un gruppo monofiletico, quindi le citazioni; in contrasto , il Irregularia è un taxon monofiletico riconosciuta [19]). Tuttavia, diversi autori [5, 9, 14, 20-24] hanno riportato una dilatazione più o meno sviluppata nella parte prossimale dello stomaco anteriore in alcuni "regolare" riccio di mare taxa (Figura 1B, D). Secondo la maggior parte degli autori, questa dilatazione in "normali" ricci di mare non presenta alcuna specializzazione funzionale ed è stato quindi visto solo come uno sperone laterale dello stomaco [5, 9, 22, 23]. R. Koehler - che aveva studiato sistematicamente riccio di mare anatomia interna - è stato probabilmente il primo e finora l'unico autore a menzionare brevemente il potenziale di omologia della dilatazione osservata in "regolari" ricci di mare con il cieco gastrica altamente specializzato trovati nelle spatangoids endobionti e altri taxa irregolare in cui il cieco era stato descritto [9]. Tuttavia, la precisa relazione evolutiva tra queste strutture non è stato ancora chiarito in modo sistematico, in gran parte perché un'analisi completa che comprende tutti i principali taxa ricci di mare non è stato possibile a causa della mancanza di dati. Inoltre, la moltitudine dei termini assegnati da diversi autori per la dilatazione osservata del riccio di mare anteriore dello stomaco così come il cieco gastrica nel Irregularia ha complicato molto le cose da offuscando i confronti diretti tra le occorrenze osservati (Tabella 1) .table 1 lista trilingue dei termini assegnati al sacchetto incontrato in irregolare, nonché alla dilatazione dello stomaco anteriore osservata in "normali" specie di riccio di mare da vari autori.

in per fornire un esempio per la plasticità evolutiva delle strutture del tratto digerente invertebrati, noi qui descrivere la diversità osservata nella morfologia del riccio di mare anteriore dello stomaco indagando taxa che rappresentano una grande varietà di forme all'interno del Echinoidea. Lo scopo del nostro studio è stato (i) per catalogare la diversità della morfologia stomaco anteriore osservata tra i ricci di mare, (ii) per suggerire una serie di criteri di omologia che si applicano alle strutture osservate in tutti i taxa riccio di mare incluso nella nostra analisi, ( iii) per chiarire l'origine evolutiva del cieco gastrica altamente specializzato trovato nel Spatangoida derivati, e (iv) valutazione delle implicazioni per ricci di mare filogenesi. Utilizzando la risonanza magnetica (MRI) e la ricostruzione tridimensionale (3D) in combinazione con dissezione e una vasta indagine della letteratura, siamo stati in grado di incorporare 168 specie di riccio di mare appartenenti a 51 famiglie esistenti nella nostra analisi (Figura 2). Questa indagine completa servirà come base per futuri studi che coinvolgono l'ecologia, l'istologia, ultrastruttura, e la funzione delle strutture del tratto digestivo in un importante taxon dei macrozoobenthos invertebrati. Figura 2 Elenco dei taxa superiori riccio di mare analizzati in questo studio. Si noti che il monofilia di molti di questi taxa è ancora in discussione. I numeri tra parentesi indicano il numero di specie analizzate in ogni famiglia nel corso di questo studio. Questo schema si basa sui risultati ottenuti da numerosi autori [74-84].
Risultati
Le descrizioni seguenti forniscono una panoramica dello stomaco anteriore si trovano in 51 famiglie di echinoidi (Figura 2). Ci concentriamo qui sulla posizione generale di questa parte del tratto digerente all'interno di membri di ciascuna famiglia così come la presenza o l'assenza di sottostrutture. esiste variabilità intra e inter-specifica per alcune strutture interne ricci di mare [25]. Pertanto, citiamo solo le deviazioni rilevanti dei nostri risultati generali a livello familiare. Consideriamo lo stomaco anterior come iniziando immediatamente distale alla giunzione dell'esofago e dello stomaco in prossimità del punto di diramazione iniziale del sifone primario (alcuni taxa irregolare possedere un sifone secondaria [5]). Un certo grado di specializzazione istologico è noto che esiste nella parte anteriore dello stomaco in taxa "regolare" [24, 26, 27]. Il sifone primario, anche se un derivato dell'intero stomaco e quindi anche presente nello stomaco anteriore, non è considerato qui, soprattutto perché tecniche istologiche non utilizzati in questo studio hanno dimostrato di essere essenziale per determinare la presenza o assenza del sifone primaria [ ,,,0],28].
Il sistema di riferimento topografico per le nostre descrizioni si basa sul sistema di Lovén [29] come illustrato nella Figura 1 a, B [ambulacri IV (Amb IV) e interambulacra 1-5 (IAMB 1-5)]. Inoltre, le figure 3, 4, 5, 6, 7, 8 indicano se il campione viene visualizzato aborally (AB
), lateralmente (LA
), o per via orale (OR
). Figura 9 fornisce una panoramica della morfologia tratto digestivo generale riccio di mare - i modelli presentati in questa figura sono interamente basati su insiemi di dati 3D RM [25, 30]. Infine, la Figura 10 fornisce tre modelli 3D interattive dei tubi digerenti di taxa selezionati. In tutte le figure all'interno del presente articolo, ad eccezione di un numero di viste laterali, Amb III è sempre rivolta verso l'alto. Le immagini tratte dalla letteratura hanno in alcuni casi stata leggermente modificata attraverso la rimozione delle etichette utilizzate dall'autore originale (s). Tutte le immagini sono state scelte in base alla qualità e l'attendibilità nel modo in cui erano state presentate strutture tratto digestivo in particolare
. I campioni sono stati allineati secondo il sistema di Lovén dapprima localizzare il complesso assiale all'interno del campione. Il complesso assiale è una struttura formata da varie cavità del corpo primario e secondario che si trova nella IAMB 2 sotto la piastra madreporico - vedi [31] per una rassegna di tale struttura all'interno della Echinoidea. Tabelle 2 e 3 forniscono informazioni su tutte le specie analizzate in questo studio, in particolare sul metodo che costituisce la base della descrizione (cioè dissezione, MRI, o riferimenti in letteratura [32-70]). Tabella 2 La tabella fornisce informazioni su ogni specie studiate finora per quanto riguarda anatomia del tratto digerente, elencando il metodo (s) utilizzato, l'ID esemplare di museo esemplari se applicabile, ei rispettivi riferimenti. I numeri tra parentesi dietro "risonanza magnetica" rappresentano la risoluzione del set di dati. Una panoramica dei parametri di scansione è fornita da [25, 86]. questo studio = campioni è stato dissezionato e /o scansione in corso di studio; vedere il 'Elenco delle abbreviazioni utilizzate' sezione per una spiegazione delle abbreviazioni
. "Regularia"
Il tratto digestivo di "regolari" specie di riccio di mare è costituito da due anelli che si trovano più o meno l'uno sopra l'altro e di solito sopportare cosiddetti festoni, ovvero inflessioni verticali dell'intestino (Figura 9A-K).
Histocidaridae
l'anteriore dello stomaco di Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis
(figura 3A), e Poriocidaris purpurata
si trova in Amb III. L'esofago leggermente curva è inizialmente orientata verso Amb III. Lo stomaco anterior estende Amb III orizzontalmente ed è composto da un unico festone. Una piccola dilatazione estende adapically immediatamente distale alla giunzione dell'esofago e dello stomaco. Figura 3 anatomia del tratto digerente di selezionato "regolare" riccio di mare taxa (Histocidaridae - Aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J), e Aspidodiadematidae (K, L). AB
= vista aboral, OR =
vista orale. d = dilatazione, e = esofago, f = festone. Non in scala.
Ctenocidaridae
La morfologia dello stomaco anteriore nel Ctenocidaris nutrix
e Notocidaris gaussensis
molto simile a quella trovata nel Histocidaridae. Lo stomaco anterior estende Amb III orizzontalmente vicino al suo collegamento con l'esofago, ed è composto da un unico festone. Una piccola dilatazione estende adapically immediatamente distale alla giunzione dell'esofago e dello stomaco.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris Cidaris
(Figura 3B, C), eucidaris metularia
(Figura 9A, Figura interattivo 10A) , eucidaris thouarsii, Eucidaris tribuloides, Goniocidaris ombrellone
, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus
, e Stylocidaris affinis
sono caratterizzati da uno stomaco anteriore che si trova al confine tra Amb III e IAMB 3. l'esofago è inizialmente diretta verso IAMB 3 Amb III ed è costituito da un tubo breve, dritto. Lo stomaco anterior costituito da un unico festone. Una piccola dilatazione estende adapically solo distale alla giunzione dell'esofago e dello stomaco. Nella sua descrizione dettagliata della anatomia interna di Cidaris Cidaris
, Prouho [33] specificamente menzionato l'assenza di qualsiasi tipo di cieco all'incrocio tra esofago e stomaco. Stereocidaris indica
si discosta da questa descrizione generale, con una situazione che ricorda più da vicino che ha trovato nel Histocidaridae e la Ctenocidaridae.
Psychocidaridae
L'anteriore dello stomaco di Psychocidaris ohshimai
si trova al confine tra IAMB 3 e Amb III. L'esofago è inizialmente rivolta Amb III e costituito da un tubo corto, leggermente curvo. Lo stomaco anterior costituito da un unico festone. Una piccola dilatazione estende adapically e verso IAMB 2 solo distale alla giunzione dell'esofago e dello stomaco.
Phormosomatidae
Un lungo l'esofago che è inizialmente diretta verso Amb ho collega la faringe allo stomaco anteriore nel Phormosoma bursarium
( Figura 3D) e Phormosoma placenta.
Lo stomaco anteriore si estende Amb III e si trova tra IAMB 3 e IAMB 2. Si compone di due festoni separate e una grande dilatazione laterale all'interno IAMB 2. Purtroppo, Schurig [34] ha fatto non specificamente citare la morfologia dello stomaco anteriore nel suo rapporto dettagliato sulla anatomia interna di Phormosoma bursarium
e una serie di altre specie del echinothuriidae.
echinothuriidae
il tratto digestivo delle specie echinothuriid analizzate finora è caratterizzata da una lunga esofago che a volte può raddoppiare su se stesso. L'esofago di Sperosoma obscurum
(Figura 3E) è inizialmente diretta verso Amb II, ma si collega con lo stomaco anteriore nel Amb III dopo aver fatto quasi un giro completo. Lo stomaco anteriore di questa specie è costituito da due grandi festoni separate e una grande dilatazione in IAMB 2. La dimensione della dilatazione può variare in specie echinothuriid, essendo più grande in Sperosoma obscurum
e piuttosto di medie dimensioni nel Tromikosoma hispidum
(Figura 3F) e Tromikosoma tenue
. Lo stomaco anteriore Asthenosoma ijimai
(figura 3G) differisce manca la dilatazione e festone aggiuntiva dello stomaco anterior - tuttavia, una struttura cospicua, disegnata come parte dell'intestino, occupa il rispettivo vuoto nel Amb III.
Pedinidae
le specie del genere Caenopedina
che sono state analizzate finora in possesso di stomaco anteriore che si trova tra IAMB 3 e Amb III. L'esofago di avvolgimento viene inizialmente diretto verso Amb IV in Caenopedina hawaiiensis
(Figura 3H) e Caenopedina mirabilis
(Figura 3I). Lo stomaco anteriore è costituito da due festoni fuse in senso orizzontale e una dilatazione laterale situato in Amb III.
Micropygidae
si trova in Amb III anteriore dello stomaco di Micropyga tuberculata
(figure 3J, 9B), ma raggiunge anche lateralmente in IAMB 2. l'esofago di avvolgimento viene inizialmente diretto verso IAMB 5, ma si connette allo stomaco anteriore nel Amb III. Lo stomaco anterior consiste di due festoni separate e una dilatazione laterale situato in iamb 2. Tale dilatazione si estende considerevolmente lungo l'asse orale-aboral della specie. Mortensen [38: 142] anche osservato che "al passaggio dalla lunga esofago per l'intestino c'è un grande blindsac" (utilizzo di Mortensen di "intestino" = stomaco nel presente articolo)
Aspidodiadematidae
anteriore. stomaco di Aspidodiadena Jacobi, Aspidodiadena meijerei
(Figura 3 K), Aspidodiadena hawaiiense
(figura 3L), e Plesiodiadema indicum
si trova tra IAMB 3 e IAMB 2. L'esofago di avvolgimento viene inizialmente diretto verso Amb IV prima collega allo stomaco anteriore nel Amb III. Lo stomaco anteriore è costituito da due festoni separate e una dilatazione laterale cospicuo situato in IAMB 2. Figura 4 digerente anatomia tratto selezionato "regolare" riccio di mare taxa (diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K), e Temnopleuridae (L). (G) da [22, Fig. 2, Pl. II] - riprodotta in forma modificata con gentile concessione da L'Institut Oceanografico, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. AB
= vista aboral, LA
= vista laterale, OR =
vista orale. d = dilatazione, e = esofago, f = festone. Non in scala.
Diadematidae
Diadematids possiedono uno stomaco anteriore complesso che si trova tra il 2 e IAMB IAMB 3. L'esofago di avvolgimento viene inizialmente diretto verso Amb IV o V. La parte anteriore dello stomaco in Astropyga radiata
(Figura 4A), Diadema antillarum
, Diadema savignyi
(Figura 9C, interattivo figura 10B), Diadema setosum
, Echinothrix calamaris
(figura 4B), e Echinothrix Diadema
(Figura 4C) è costituito da due festoni separate e una dilatazione ben sviluppato. Questa dilatazione sembra essere meno sviluppata nel Centrostephanus longispinus
e Centrostephanus rodgersii
. Tuttavia, in Chaetodiadema pallidum
(Figura 4D), lo stomaco anteriore è caratterizzato da un unico festone solo che si trova in IAMB 3. Sia il festone aggiuntivo e la dilatazione sono assenti da questa specie. Secondo Lewis [24: 552], l'apparato digerente di Diadema antillarum
consisteva "di cinque sezioni: esofago, intestino cieco, foregut, hindgut, e del retto" e "L'intestino cieco è una grande sacca cieco E 'continuo con il. prima ansa del foregut ma possono essere distinte da quest'ultimo per il suo colore brillante ". Lewis ha parlato anche della presenza di "una valvola allo svincolo di cieco e foregut". La suddetta dilatazione può essere visto in una recente foto di Diadema setosum
(Figura 1A in 28: notare la parte adaxial della struttura crenulated sul lato destro della giunzione esofago di (i) e dello stomaco (st) ). In alcune specie, in particolare in diadematid Astropyga
, Diadema
, e Echinothrix
, una fusione di entrambe le "fini" del ciclo intestino inferiore attraverso mesenteri può essere osservato al confine tra Amb III e IAMB 2 ( Figura 4A).
Glyptocidaridae
le uniche specie esistenti in questa famiglia, Glyptocidaris crenularis
(Figura 4E), è caratterizzato dalla presenza di stomaco anteriore che si trova in Amb III. L'esofago di avvolgimento viene inizialmente diretto verso Amb IV. Lo stomaco anteriore è costituito da due festoni separate e una grande dilatazione che si estende un po 'in IAMB 2.
Stomopneustidae
Il tratto digestivo di Stomopneustes variolaris
(figure 4F, 9D) è molto simile a quello trovato in Glyptocidaris crenularis
. Lo stomaco anterior consiste di due festoni separati. L'esofago mostra un certo grado di variabilità morfologica e può inizialmente essere diretto verso Amb III o IV Amb. Un grande dilatazione è presente al confine tra Amb III e IAMB 2.
Arbaciidae
Le specie arbaciid analizzati finora, Arbacia dufresnii, Arbacia lixula
(figure 4G, 9E), Arbacia punctulata
, e Coelopleurus floridanus
(figura 4H), in possesso di stomaco anteriore che si trova in Amb III. L'esofago è inizialmente diretta verso Amb III, ma in seguito ondeggia verso IAMB 2 prossimale alla sua confluenza con lo stomaco in Amb III. Grazie all'aspetto orizzontale più depresso dell'intero intestino arbaciid, differenziazione dei festoni e dilatazioni separati è difficile. Tuttavia, lievi ondulazioni del mesenteri indicano la presenza di due festoni fuse in orizzontale in Amb III, nonché una piccola dilatazione estende in IAMB 2.
Saleniidae
simile a quella delle specie arbaciid, l'intestino saleniid non presenta pronunciato verticale festoni. In Salenocidaris miliaris
(Figura 4I), Salenia goesiana
(figura 4J), Salenocidaris hastigera
(Figura 9F), e Salenia pattersoni
(Figura 4 K), il breve esofago viene inizialmente diretto verso Amb III dove si connette allo stomaco anteriore. Questa parte dell'intestino si estende tra il III e Amb IAMB 3 e visualizza una piccola dilatazione laterale diretti verso IAMB 2. ondulazioni lievi di mesenteri indicano la presenza di due festoni fuse in orizzontale in Amb III.
Temnopleuridae
Informazioni sul interna anatomia del temnopleurids è disponibile per Amblypneustes pallido
, Holopneustes inflatus
, Mespilia globulus
(figure 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, Salmacis bicolor
, Temnopleurus
michaelseni, e Temnopleurus toreumaticus
. analisi MRI indicano che in tutte le specie dell'esofago leggermente avvolgimento viene inizialmente diretto verso Amb III. Lo stomaco anteriore è caratterizzato dalla presenza di due festoni fusi orizzontale ubicata nella Amb III. Una piccola dilatazione è diretto adapically e verso IAMB 2.
Trigonocidaridae
scansioni MRI di maculata Genocidaris
(figura 9H) e Trigonocidaris albida
rivelano la presenza dello stomaco anteriore nel Amb III. La breve esofago è inizialmente diretta verso Amb III, dove si connette allo stomaco. Mentre lo stomaco anteriore nel Trigonocidaris albida
copre l'intero Amb III, raggiungendo anche in IAMB 2, lo stomaco anteriore nel Genocidaris maculata
si trova principalmente in IAMB 3 e solo leggermente si estende in Amb III. Tuttavia, entrambe le specie sono caratterizzate da una piccola dilatazione dello stomaco anterior punta adapically distale alla giunzione dell'esofago e dello stomaco. Grazie all'aspetto appiattita dell'intero stomaco è difficile differenziare singoli festoni, ma lievi ondulazioni mesenteri indica la presenza di due festoni fusi orizzontalmente AMB III.
Parasaleniidae
Tutte specie conosciute di questa famiglia sono caratterizzati monogeneric da un test ovale. In Parasalenia gratiosa
, l'unica specie analizzate qui, lo stomaco anteriore è in gran parte situato a Amb III, ma raggiunge in IAMB 2 e 3 pure. L'esofago di avvolgimento viene inizialmente diretto verso IAMB 3, ma si piega verso distale Amb III dove si entra nello stomaco. Lo stomaco anterior consiste di due festoni separate, nonché una grande dilatazione situata al confine tra Amb III e IAMB 2. Tale dilatazione si estende verso l'apice. Figura 5 Digestive anatomia tratto selezionato "regolare" riccio di mare taxa (parechinidae - toxopneustidae). Parechinidae (A-D), echinidae (E, F), echinometridae (G, H), strongylocentrotidae (I, J), e toxopneustidae (K, L). (A) da [27, Fig. 9] - riprodotta in forma modificata per gentile concessione del Sig Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) da [22, figg. 1, 4, 7, Pl. II] - riprodotta in forma modificata con gentile concessione da L'Institut Oceanografico, Fondation Albert Ier, Prince de Monaco. (H) dal [23, Fig. 9] - riprodotta in forma modificata con gentile concessione da The Royal Society della Nuova Zelanda. AB
= vista aboral, OR =
vista orale. d = dilatazione, e = esofago, f = festone. Non in scala
parechinidae
di esemplari di Loxechinus albus, Paracentrotus lividus
. (Figure 1B, D; 5A, B), Parechinus angulosus, psammechinus microtuberculatus
, e Psammechinus Miliaris
(figure 5C, D; 9I), lo stomaco anteriore si trova Amb III. La breve esofago è inizialmente orientata verso Amb III in cui si collega anche allo stomaco anteriore. I due festoni individuali in Amb III sono orizzontalmente fusi. Una piccola dilatazione si trova appena distale al bivio di stomaco nell'esofago e anteriore. Diversi autori hanno notato questa dilatazione in Paracentrotus lividus
, tra i quali Koehler [9], Tiedemann [20], Valentin [21], e Bonnet [22].
Echinidae
dati sullo stomaco anteriore del echinidi sono disponibili per otto specie: Echinus esculentus
(Figura 5e), Echinus melo
, Gracilechinus acutus
(Figura 5F), Gracilechinus Alexandri
, Polyechinus agulhensis
, sterechinus agassizi
, sterechinus antarcticus
, e sterechinus neumayeri
. In tutte le specie, lo stomaco anteriore è in gran parte situato a Amb III, ma si estende anche un po 'in IAMB 2. L'esofago moderatamente avvolgimento è inizialmente diretta verso Amb III, in cui si collega anche allo stomaco anteriore. Questa parte del tratto digerente è caratterizzato dalla presenza di due festoni fusi orizzontalmente nonché una piccola dilatazione che raggiunge in iamb 2. Secondo Koehler [9], questo dilatazione distale alla giunzione dell'esofago con lo stomaco anteriore è più sviluppato in Echinus melo
che in Echinus esculentus
.
echinometridae
Questo taxon incorpora specie sia con un ovale o circolare di prova. Lo stomaco anteriore in Caenocentrotus Gibbosus
, Echinometra lucunter
, echinometra mathaei
(figure 5G, 9J), Echinometra viridis
, Echinostrephus molaris
, Evechinus chloroticus
(figura 5H), heliocidaris crassispina, heliocidaris erythrogramma
, e Heterocentrotus mammillatus
è in gran parte situato a Amb III, ma si estende in IAMB 2 e 3 pure. L'esofago di avvolgimento viene inizialmente indirizzata verso l'apice prima di scendere verso IAMB 3; si unisce lo stomaco anteriore nel Amb III. Lo stomaco anteriore è caratterizzato dalla presenza di due festoni separati e un grande, dilatazione adapically orientato situato vicino IAMB 2. McRae [23: 238] ha descritto l'anatomia interna della Evechinus chloroticus
e ha osservato che lo stomaco anteriore è caratterizzata dalla presenza di una "dilatazione sac-like" che è collegato al esofago e assiali complessa "attraverso fogli di mesentere".
strongylocentrotidae
anteriore dello stomaco di Pseudocentrotus depressus
, Strongylocentrotus droebachiensis
(Figura 5I) e Strongylocentrotus purpuratus
(figure 5J; 9K) si trova in Amb III. L'esofago moderatamente avvolgimento viene inizialmente indirizzata verso l'apice prima di scendere verso IAMB 3; successivamente collega allo stomaco anteriore nel Amb III. I due festoni individuali in Amb III sono orizzontalmente fondono per le parti della loro lunghezza. Una piccola dilatazione avviene immediatamente distale alla connessione di esofago e stomaco. Questa dilatazione è diretto adapically e si estende in IAMB 2.
toxopneustidae
Le specie che finora sono stati analizzati in questo taxon tutti possiedono uno stomaco anteriore di primo piano si trova nella Amb III. In Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, sphaerechinus granularis
(Figura 5K, L), Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla
, e Tripneustes ventricosus
, i due festoni individuali del anteriore dello stomaco sono moderatamente fuso e situato a Amb III. L'avvolgimento, breve esofago è inizialmente rivolta verso l'apice prima di scendere verso IAMB 3; successivamente collega allo stomaco anteriore nel Amb III. Una dilatazione dimensioni variabile dello stomaco anteriore, ampiamente situato in IAMB 2, è orientato adapically. L'esofago di Tripneustes
spp. raddoppia su se stesso [49] .table 3 La tabella fornisce informazioni su ogni specie studiate finora per quanto riguarda l'anatomia dell'apparato digerente, precisando il metodo di (s) utilizzato, l'ID del campione di esemplari museali ove applicabile, e i rispettivi riferimenti. I numeri tra parentesi dietro "risonanza magnetica" rappresentano la risoluzione del set di dati. Una panoramica dei parametri di scansione è fornita da [25, 86]. questo studio = campioni è stato dissezionato e /o scansione in corso di studio; vedere il 'Elenco delle abbreviazioni utilizzate' sezione per una spiegazione delle abbreviazioni.
Irregularia
irregolari ricci di mare possono essere distinte da "regolari" specie per l'assenza di festoni in tutta la loro apparato digerente (Figura 9L-T). Figura 6 Digestive anatomia del tratto di selezionati riccio di mare taxa irregolare (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), e Arachnoididae (G = campione giovanile, campione H = adulti). AB
= vista aboral, LA
= vista laterale, OR =
vista orale. e = esofago, p = sacchetto. Non in scala.
Echinoneidae
Lo stomaco anteriore del Echinoneus cyclostomus
(figure 6A, 9L, interattivo figura 10C) si trova in Amb III e si estende anche in IAMB 3. La breve esofago sale dalla bocca verso Amb III dove si unisce lo stomaco anteriore. Un grande sacca si trova nel Amb III distale fino al bivio di stomaco nell'esofago e anteriore. Il sacchetto è collegato allo stomaco anterior attraverso una piccola apertura al centro del bordo inferiore del sacchetto. In vista laterale, il sacchetto è triangolare, con un vertice verso il bordo anteriore del echinoid. Il bordo aboral della tasca segue da vicino la forma arcuata del test in Amb III.

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