Herkunft und evolutionäre Plastizität des Magen-Blinddarm in Seeigel (Echinodermata: Echinoideen)

Herkunft und evolutionäre Plastizität des Magen-Blinddarm in Seeigel (Echinodermata: Echinoideen)
Zusammenfassung
Hintergrund
Verdauungstrakt vieler metazoan wirbellose Tiere wird durch das Vorhandensein von caeca oder Divertikel gekennzeichnet, die sekretorischen und /oder Absorptions Funktionen dienen. Mit der Entwicklung der verschiedenen Ernährungsgewohnheiten, unverwechselbare Verdauungsorgane können in bestimmten Taxa vorhanden sein. Dies gilt auch für Seeigel (Echinodermata: Echinoideen), in dem ein hochspezialisierter Magen Blinddarm kann in Mitgliedern einer abgeleiteten Untergruppe gefunden werden, die irregularia (Kuchen Seeigel, Meeres Kekse, Sand-Dollar, Herz-Igel, und verwandte Formen). Da eine solche spezialisierte Blinddarm hat sich nicht von "normalen" Seeigel Taxa berichtet worden, das Ziel dieser Studie war es, seinen evolutionären Ursprung aufzuklären.
Ergebnisse
Dissektion abgeleitet morphologischen Daten mithilfe der Magnetresonanztomographie und umfangreiche Literatur Studien vergleichen wir den Verdauungstrakt von 168 Seeigel Spezies bis 51 erhaltenen Familien gehören. Basierend auf einer Anzahl von Zeichen wie Topographie, allgemeine Morphologie, mesenteriale Suspension und Integration in das haemal System, homologisieren wir die Magen-Blinddarm mit dem mehr oder weniger ausgeprägten Dilatation des vorderen Magen, der in den meisten "normalen" Seeigel Taxa beobachtet . Im irregularia kann ein Magen Blinddarm in allen Taxa gefunden werden, außer im Laganina und Scutellina. Es ist auch unentwickelt in bestimmten spatangoid Arten.
Schlussfolgerungen
Nach unseren Erkenntnissen, das Meer Magen-Blinddarm Seeigel am ehesten eine Synapomorphie des Euechinoidea darstellt. Sein Vorkommen in "normalen" euechinoids wird auf die Anwesenheit eines zusätzlichen Festoon des vorderen Magen in Ambulacrum III verbunden. Beide Strukturen, die zusätzliche Girlande und der Magen-Blinddarm, fehlen in der Schwestergruppe zu den Euechinoidea, die Cidaroida. Da der Grad der Spezialisierung des Magen caecum meisten im überwiegend sediment burrowing irregulären Taxa ausgeprägt ist, die Hypothese auf, dass wir seine Entwicklung eng mit der Entwicklung von aufwendigeren Infauna Lebensweise verbunden ist. Wir bieten eine umfassende Studie über den Ursprung und die evolutionäre Plastizität eines auffälligen Verdauungstrakt Struktur, der Magen-Blinddarm, in einem großen Taxon der erhaltenen wirbellosen Makrozoobenthos.
Hintergrund
Mit wenigen Ausnahmen metazoans besitzen ein Verdauungskanal ein umfassend sack oder rohrartigen Einstülpung der Körperwand. Die Entwicklung eines verinnerlichten Darm-Trakt bot die Möglichkeit größerer Nahrungspartikel zu verdauen [1]. Das Verdauungssystem kann eine einfache oder verzweigte Hohlraum mit einer einzigen Öffnung bilden (wie in der Cnidaria und Platyhelminthes) oder einer Röhre mit Öffnungen an ihren beiden Enden, die eine deutliche Mund und After bilden, so dass die Nahrung durch eine in einer Richtung zu passieren Rohrsystem [2]. Anschließend wurde diese auf die Spezialisierung der gesamten Verdauungstrakt Regionen geführt. Die wirbellosen Darm lassen sich in drei Hauptteile unterteilt werden: die foregut (in der Regel bestehend aus Mund, Rachen und Speiseröhre), der Mitteldarm (Ernte, gizzard und Magen) und der Enddarm (Darm, Rektum und Anus) [3]. In den meisten Taxa dient die midgut als primäre Ort der Verdauung sowie die Nährstoffaufnahme und wird daher oft durch das Vorhandensein von Drüsen und caeca gekennzeichnet, die sekretorischen oder Absorptions Funktionen dienen. Im Rahmen der allgemeinen Muster oben beschrieben
typische bilaterian Tiere, ist es wichtig, dass auch in zweiter Linie radiale Formen wie Stachelhäuter beachten sie neigen dazu, die gleiche Gesamtmodell der Darm Organisation zu folgen. Unter den Echinodermata - ein Taxon der marinen wirbellosen deuterostomes - Seeigel (Seeigel) sind eine der am besten untersuchten Gruppen betrachtet und als Modellorganismen für ein breites Spektrum an biologischen Disziplinen dienen. Der Verdauungstrakt von Echiniden wird in der Regel in den Mund, Mundhöhle unterteilt, Rachen, Speiseröhre, Magen, Darm, Rektum, Anus und [4-6], mit dem Mund Bilden des proximalen und des Afters die distalen Segmente. Allerdings sind nicht alle Taxa Seeigel besitzen alle diese Darmabschnitte und einige werden durch das Vorhandensein von zusätzlichen Verdauungstrakt Strukturen wie Girlanden, Siphons, Gregory Divertikel, eine Darm Blinddarm oder ein Magen Blinddarm gekennzeichnet [7]. Die Magen-Blinddarm ist eine auffällige Organ, das zuerst von C. K. beschrieben wurde Hoffmann [8] in Spatangus purpureus
, eine Art innerhalb der abgeleiteten Spatangoiden (1A), Monophylum Taxon irregulärer Seeigel durch einen Infauna Lebensstil aus. Mehrere spatangoid Taxa wurden, um dieses große, nicht-kontraktilen Beutel besitzen gezeigt, die an der vorderen Magen durch eine schlitzartige Öffnung (1C) verbunden ist. Diese Tasche ist auch gut mit dem haemal System durch zahlreiche haemal Kanäle innerhalb seiner Bindegewebsschicht [12.09]. Eine Anzahl von Hypothesen, die Funktion dieser Struktur in Bezug spatangoids vorgestellt wurden. Einige Autoren glaubten es ein Drüsenorgan deren Absonderungen zu entweichen in den Magen [13], ein Absorptionsstruktur [12, 14], eine Seite der mikrobiellen Fermentation [15, 16] oder einfach ein Organ, das im allgemeinen bei der Verdauung wirkt [17 , 18]. Abbildung 1 Historische und zeitgenössische Darstellungen der allgemeinen Anatomie des unregelmäßigen und "normalen" Seeigel Verdauungstrakt. (A) und (B) bilden die erste graphische Darstellungen der Magen Caecum (schwarzer Pfeil in A), sowie die Aufweitung des vorderen Magen (weißer Pfeil in B). (A) Spatangus purpureus
- aboral Ansicht von Hoffmann modifiziert [8]. (B) Paracentrotus lividus
- aboral Ansicht von Tiede modifiziert [20]. Zahlen homologe Körperteile in "normalen" und irreguläre Seeigel nach Lovén des Systems zeigen [29]: Römische Ziffern (I-V) zeigen Ambulacren, während arabische Ziffern (1-5) zeigen interambulacra. (C) Spatangus purpureus
- aboral Ansicht eines seziert Probe. (D) Paracentrotus lividus
- aboral Ansicht eines seziert Probe. di = Dilatation, es = Speiseröhre, gc = Magen Blinddarm, in = Darm, re = Rektum, st = Magen. . Nicht maßstäblich
Im Gegensatz dazu der Verdauungstrakt in "normalen" Seeigel nicht durch die Anwesenheit eines solchen hochspezialisierten Struktur (die "normalen" Echiniden gekennzeichnet keine monophyletische Gruppe bilden, damit die Zitate, die im Gegensatz , die irregularia ist ein anerkannter monophyletic Taxon [19]). Jedoch mehrere Autoren [5, 9, 14, 20-24] berichteten über eine mehr oder weniger entwickelten Erweiterung am proximalen Teil der vorderen Magen in bestimmten "normalen" Seeigel Taxa (Abbildung 1B, D). Nach Ansicht der meisten Autoren, diese Erweiterung in "normalen" Seeigel Anzeige gibt es noch keine funktionalen Spezialisierung und wurde daher lediglich als seitliche Ausläufer des Magens [5, 9, 22, 23] gesehen. R. Koehler - die Seeigel innere Anatomie systematisch untersucht hatte - war vermutlich der erste und bisher einzige Autor kurz die mögliche Homologie der Dilatation in "normalen" Seeigel mit dem hochspezialisierten Magen Blinddarm in den Infauna spatangoids gefunden beobachtet zu erwähnen, und andere unregelmäßige Taxa, in dem der Blinddarm beschrieben worden [9]. Allerdings hat die genaue evolutionäre Beziehung zwischen diesen Strukturen noch nicht systematisch aufgeklärt worden, vor allem weil eine umfassende Analyse alle wichtigen Seeigel Taxa umfasst aufgrund des Mangels an Daten nicht möglich war. Darüber hinaus hat die Vielzahl von Fachausdrücken von mehreren Autoren zu der beobachteten Ausdehnung des Seeigels vorderen Magen sowie der Magen-Blinddarm in der irregularia zugewiesen sehr komplizierte Sachverhalte durch direkte Vergleiche zwischen den beobachteten Ereignissen (Tabelle 1) .Tabelle 1 Trilingual Liste Verschleiern Begriffe zu dem Beutel zugeordneten in unregelmäßigen sowie zur Erweiterung des vorderen Magen beobachtet in "normalen" Seeigelarten von verschiedenen Autoren festgestellt.

um ein Beispiel für die evolutionäre Plastizität von wirbellosen Verdauungstrakt Strukturen zu schaffen, beschreiben wir die Vielfalt in der Morphologie des Seeigels vorderen Magen beobachtet von Taxa repräsentieren eine breite Vielfalt von Formen innerhalb des Echinoideen zu untersuchen. Das Ziel unserer Studie war es (i) die Vielfalt der vorderen Magen-Morphologie unter Seeigel, (ii) beobachtet zum Katalog eine Reihe von Homologie Kriterien vorzuschlagen, die in unserer Analyse einbezogen zu den beobachteten Strukturen in allen Seeigel Taxa gelten ( iii) den evolutionären Ursprung des hochspezialisierten Magen caecum in der abgeleiteten Spatangoiden und (iv) gefunden aufzuklären auszuwerten Auswirkungen auf Seeigel phylogeny. Mit Hilfe der Magnetresonanztomographie (MRT) und dreidimensionale (3D) Rekonstruktion in Kombination mit Dissektion und einer umfangreichen Literaturanalyse konnten wir 168 Seeigelarten bis 51 erhaltenen Familien in unserer Analyse (Abbildung 2), die zu übernehmen. Diese umfassende Studie wird als Grundlage für zukünftige Studien dienen dazu, die Ökologie, Histologie, Ultrastruktur beteiligt, und die Funktion des Verdauungstraktes Strukturen in einem großen Taxon der wirbellosen Makrozoobenthos. Abbildung 2 Liste der höheren Seeigel Taxa in dieser Studie untersucht. Beachten Sie, dass die Monophylie mehrerer dieser Taxa noch immer umstritten ist. Die Zahlen in Klammern bezeichnen die Anzahl der Arten in jeder Familie im Verlauf dieser Studie untersucht. Dieses Diagramm basiert auf den Ergebnissen von zahlreichen Autoren erhalten [74-84].
Ergebnisse

• Gene Methylierungsprofil von Magenkrebsgewebe nach Tumor im Magen
• Kollision des Adenokarzinoms und gastrointestinalen Stromatumoren (GIST) im Magen: Bericht eines case