Kilmė ir evoliucinis plastiškumas skrandžio aklosios žarnos į jūros ežių (Echinodermata: Echinoidea)

Origin ir evoliucinis plastiškumo skrandžio aklosios žarnos į jūros ežių (Echinodermata: Echinoidea) pervežimas tezės
Background Viesbutis The virškinamojo trakto daugelio metazoan bestuburių yra būdinga tai, kad žarnų ar divertikulų akivaizdoje, kad tarnauti sekrecijos ir /arba sugeriančius funkcijas. Su įvairių maitinimosi įpročius plėtrą, skiriamieji virškinimo organai gali būti tam tikrose taksonų. Tai taip pat pasakytina jūros ežių (Echinodermata: Echinoidea), kurioje labai specializuota skrandžio Caecum galima rasti narius gautų pogrupyje, The Irregularia (tortas ežių, jūrų sausainiai, smėlio dolerių, širdies ežių, ir su jais formas). Kadangi toks specializuotas Caecum nebuvo pranešta iš "reguliariai" Jūrų ežiai taksonų, šio tyrimo tikslas buvo išsiaiškinti savo evoliucinę kilmę.
Rezultatai
taikant morfologinius duomenis, gautus iš skrodimo, magnetinio rezonanso ir plati literatūra studijos, mes palyginti virškinamojo trakto 168 echinoid rūšių, priklausančių 51 išlikusių šeimoms. Grindžiamas simbolių, tokių kaip topografija, bendros morfologijos, mesenterial sustabdymo ir integracijos į Asiņains sistemos numeriu, mes homologize skrandžio aklosios su daugiau ar mažiau ryškiais išsiplėtimas priekinės pilvo, kad būtų laikomasi daugumoje "reguliariai" Jūrų ežiai taksonų , Į Irregularia, skrandžio Caecum galima rasti visose taksonų išskyrus Laganina ir Scutellina. Taip pat neišvystyta tam tikrais spatangoid rūšių.
Išvadas
Pagal mūsų išvadas, Jūros ežys skrandžio aklosios greičiausiai yra iš Euechinoidea synapomorphy. Jos atsiradimo "Regular" euechinoids yra susijęs su papildomu girliandos priešakinio skrandžio buvimą ambulacrum III. Abu statiniai, papildoma girlianda ir skrandžio Caecum, yra išvykęs į sesuo taksono į Euechinoidea, kad Cidaroida. Kadangi specializacijos skrandžio aklosios laipsnis yra ryškiausias iš daugiausia nuosėdų-urvinių netaisyklingos taksonų, mes iškėlė hipotezę, kad jos raida yra glaudžiai susijusi su sudėtingesnį infaunal gyvensenos plėtrai. Mes teikiame išsamią studiją kilmės ir evoliucijos plastiškumo gerai matomoje virškinamojo trakto struktūros, skrandžio aklosios žarnos, vienoje didžiausių taksono išlikusių bestuburių makrozoobentoso.
Background
Išskyrus kelias išimtis, metazoans turėti tam virškinamojo trakto, apimanti sac- arba vamzdelį panašus Invagination kūno sienos. Sukūrus internalized žarnyno evoliucija pasiūlyta virškinti didesnius maisto daleles [1] galimybę. Virškinimo sistema gali sudaryti paprastą arba šakotąją ertmę su vienu apertūros (kaip ir SPAMIs ir Platyhelminthes) arba vamzdis su angomis jos dviejų galų, kad, sudaro atskirą burną ir išangės, leidžiant maistas pereina viena kryptimi per vamzdinis sistema [2]. Vėliau tai lėmė ištisų virškinimo trakto regionų specializaciją. Bestuburis žarnų gali būti skirstomos į tris pagrindines dalis: Priekinis žarna (paprastai sudaro burnos, ryklės, stemplės), The Vidurinė žarna (augalininkystės, gerklė, ir skrandį), o hindgut (žarnyno, tiesiosios žarnos, ir išangės) [3]. Daugelyje taksonų, The Vidurinė žarna tarnauja kaip pagrindinis svetainės virškinimo, taip pat maistingųjų medžiagų absorbciją, todėl dažnai būdingas liaukų ir žarnų, kurie tarnauja sekrecijos arba sugeriančius funkcijas akivaizdoje.
Atsižvelgiant į bendrą modelį kontekste aukščiau aprašytu tipiniai bilaterian gyvūnai, svarbu pažymėti, kad net antrinis radial formos, pavyzdžiui, dygiaodžių linkę sekti tą patį bendrą modelį žarnų organizacijos. Tarp Echinodermata - iš jūrinių bestuburių antriniaburniai taksonas - jūros ežių (Echinoidea) yra laikomas vienu iš geriausių mokėsi grupių ir tarnauja kaip modelis organizmų platų biologinių disciplinų. Virškinamojo trakto echinoids paprastai skirstomos į burną, burnos ertmės, ryklės, stemplės, skrandžio, žarnyno, tiesiosios žarnos ir išangės [4-6], su burna formavimo proksimalinio ir išangę su distalinių segmentų. Tačiau ne visi jūros ežių taksonai turi visų šių žarnyno skyriuose ir kai yra būdinga tai, kad papildomų virškinimo trakto struktūrų, kaip antai, sriegio, sifonai, trapai, Gregory divertikulu, žarnyno aklosios žarnos ar skrandžio aklosios [7]. Skrandžio Caecum yra gerai pastebimas organą, kuris pirmą kartą buvo aprašytas C.K. Hoffmann [8] Spatangus purpureus
, rūšys per gauto Spatangoida (1a paveikslas), monofiletyczne taksono neteisėtų jūros ežių išsiskyrusių infaunal gyvenimo būdą. Keli spatangoid taksonai buvo įrodyta, kad turėti šį didelį, ne Skurczony maišelis, kuris yra prijungtas prie priekinės pilvo per plyšine-kaip atidarymo (1c pav). Tai maišelis taip pat gerai prijungtas prie Asiņains sistemos per daugybe Asiņains ortakių viduje jo jungiamojo audinio sluoksnio [9-12]. buvo pristatyta hipotezių, susijusių su šios struktūros spatangoids funkciją skaičius. Kai kurie autoriai tikėjo, kad ji būtų liaukų organas, kurio išskyros patekus į skrandį [13], An įsisavinimo struktūra [12, 14], iš mikrobinės fermentacijos svetainę [15, 16], arba tiesiog organą, kuris veikia paprastai virškinimui [17 , 18]. 1 pav istorinio ir šiuolaikinio atstovybės bendrojo anatomijos nereguliarus ir "įprastas" Jūrų ežiai virškinamasis traktas. (A) ir (B) yra pirmieji grafinės skrandžio aklosios žarnos (juoda rodykle A), taip pat iš priekinės pilvo išsiplėtimas (baltos rodyklės B). (A), Spatangus purpureus UAB - aboral vaizdas, pakeistas Hoffmann [8]. (B), Paracentrotus lividus UAB - aboral vaizdas, pakeistas TIEDEMANN [20]. Skaičiai rodo, homologinius kūno dalis "reguliariai" ir nereguliarių jūros ežių pagal loven sistemoje [29]: romėniškais skaitmenimis (I-V) rodo ambulacra, o arabiški skaitmenys (1-5), rodo interambulacra. (C) Spatangus purpureus UAB - aboral View of a išpjaustytų pavyzdį. (D), Paracentrotus lividus UAB - aboral View of a išpjaustytų pavyzdį. di = išsiplėtimas, ES = stemplė, GC = skrandžio Caecum, į = žarnyne, Re = tiesiosios žarnos, st = skrandį. . Ne ​​pagal mastelį
Priešingai, virškinimo traktas "Regular" jūrų ežių nėra būdingas tokio labai specializuotos struktūros buvimas (su "nuolatiniais" echinoids nesudaro monofiletyczne grupę, taigi kabučių; priešingai The Irregularia yra pripažintas monofiletyczne taksonas [19]). Tačiau keli autoriai [5, 9, 14, 20-24] pranešė apie daugiau ar mažiau išsivysčiusiose išsiplėtimas tuo proksimalinės dalies priešakinio skrandžio tikrą "reguliariai" Jūrų ežiai taksonų (1b paveikslas, D). Pagal dauguma autorių, šis išsiplėtimas į "Regular" jūrų ežių nebuvo rodyti bet kokią funkcinę specializaciją ir todėl buvo vertinamas tik kaip šoninio atodangos skrandžio [5, 9, 22, 23]. R. Koehler "- kurie buvo sistemingai studijavo Jūrų ežiai vidaus anatomiją - buvo turbūt pirmas ir kol kas vienintelis autorius trumpai paminėti galimą homologiją iš išsiplėtimas pastebėtas" Regular "jūrų ežių su labai specializuotos skrandžio aklosios rasti per infaunal spatangoids ir kitokia neįprasta taksonai, kurioje Caecum buvo aprašyta [9]. Tačiau tiksli evoliucinis santykiai tarp šių struktūrų dar nebuvo sistemingai išaiškino, daugiausia dėl to, išsamią analizę apimanti visus pagrindinius Jūrų ežiai taksonų buvo neįmanoma dėl duomenų trūkumo. Be to, kalbant daugybė skiriamas kelių autorių, kad užfiksuotų išsiplėtimas Jūros ežys priekinės pilvo, taip pat skrandžio aklosios žarnos į Irregularia turi labai sudėtingus reikalus obfuscating tiesiogiai lyginti tarp stebimų įvykių (1 lentelė) .table 1 Trilingual sąrašas priskirtų maišelio, aptikto nereguliarus, taip pat į priekinės pilvo pastebėtas "Regular" jūrų ežių rūšių įvairių autorių.

Be išsiplėtimas sąlygomis siekiant pateikti pavyzdį evoliucijos plastiškumo bestuburių virškinamojo trakto struktūrų, mes čia aprašyti įvairovę pastebėtas į jūrų ežiai priekinės pilvo morfologijos tiriant taksonų atstovaujančių platų įvairovę formų viduje Echinoidea. Mūsų tyrimo tikslas buvo (i) Katalogas priešakinį skrandžio morfologijos pastebėtas tarp jūros ežių įvairovę, (ii) rodo Homologijos kriterijus, kad kreiptis į stebimų struktūrų visose Jūrų ežiai taksonų įtraukta į mūsų analizėje ( iii) išaiškinti evoliucinę kilmę labai specializuotos skrandžio aklosios rasti išvestinei Spatangoida ir (iv) įvertinti poveikį jūrų ežiai filogenijos. Naudojant magnetinio rezonanso tomografijos (MRT) ir trijų dimensijų (3D) remonto, vartojami kartu su skrodimo ir platus literatūros tyrimo, mes galėjome įtraukti 168 Jūrų ežiai rūšis, priklausančias 51 išlikusių šeimų į mūsų analizės (2 paveikslas). Šis išsamus tyrimas bus tarnauti kaip būsimų tyrimų, susijusių su ekologija, histologijos ultrastruktūra ir funkciją virškinimo trakto struktūrų pagrindinis taksono bestuburis makrozoobentoso pagrindu. 2 pav sąrašas aukštojo Jūrų ežiai taksonų analizuojamu šiame tyrime. Atkreipkite dėmesį, kad kelios iš šių taksonų monophyly vis dar diskutuojama. Skliausteliuose paskirti analizuotų kiekvienoje šeimoje šio tyrimo metu rūšių skaičių. Ši schema yra pagrįstas rezultatais daugelio autorių [74-84].
Rezultatai Viesbutis The šių aprašymų pateikti iš priekinės pilvo rastos 51 echinoid šeimoms (2 paveikslas) apžvalgą. Mes dėmesio čia bendrą vietą šio virškinimo trakto per narių kiekvienos šeimos dalis, taip pat buvimo ar nebuvimo sub-struktūrų. Viduje ir tarp konkrečių kintamumas egzistuoja tam tikrų vidinių struktūrų jūrų ežių [25]. Todėl, mes tik paminėti atitinkamus nukrypimus nuo mūsų bendrų išvadų tuo šeimos lygmeniu. Mes į priekinį skrandžiui, pradedant iš karto distalinės į stemplės ir skrandžio atsižvelgiant į šakojasi išjungimo taškas pirminės sifono netoli sankryžos (šiek tiek netaisyklingos taksonų turėti vidurinį sifoną [5]). Tam tikras histologinio specializacijos yra žinoma, kad egzistuoja priekinės dalies į "įprastą" taksonų [24, 26, 27] skrandį. Pagrindinis sifono, nors visos skrandžio darinys ir todėl taip pat metu į priekinę skrandžio, nėra laikomas čia, visų pirma, nes histologiniai metodai ne naudojami šiame tyrime buvo įrodyta, kad būti svarbu nustatyti buvimą arba nebuvimą pirminės sifono [ ,,,0],28].
topografinio atskaitos sistemą mūsų aprašymuose remiasi loven sistemoje [29], kaip parodyta 1 paveiksle a, b [ambulacra IV (Amb IV) ir interambulacra 1-5 (jambas 1-5)]. Be to, dydžiai 3, 4, 5, 6, 7, 8 žymi, ar pavyzdys yra žiūrima aborally (AB
), į šonus (TA
), arba per burną (arba
). 9 pav pateikiama bendrojo Jūrų ežiai virškinimo trakto morfologijos apžvalga - modelius, pateiktus šio skaičiaus yra visiškai remiantis 3D MRT rinkinių [25, 30]. Galiausiai, 10 pav numato tris interaktyvius 3D modelius virškinimo nedirbamos pasirinktos taksonų. Visais skaičiai per šio straipsnio nuostatų, išskyrus šoninių peržiūrų skaičius, Amb III "visada viršuje. Priimtus iš literatūros vaizdai kai kuriais atvejais buvo šiek tiek pakeista per pašalinus naudojamų etikečių jos autorius (-ų). Visos nuotraukos buvo parinktos remiantis kokybės ir patikimumo tokiu būdu, kuris buvo pavaizduotas virškinimo trakto struktūros, visų pirma.
Mėginiai buvo suderintos pagal loven sistemoje pirmiausia nukreipiantys ašinį kompleksą per pavyzdį. Ašinis kompleksas yra sistema, sudaryta iš įvairių pirminė ir antrinė kūno ertmėse, kuri yra įsikūrusi jambas 2 po madreporic plokštės - pamatyti [31] už šios struktūros viduje Echinoidea apklausa. 2 ir 3 lentelėse pateikiama informacija apie visus analizuojami šio tyrimo rūšies, visų pirma dėl metodo sudarančios informacijos (ty atsisluoksniavimą, MRT ar literatūros nuorodas [32-70]). 2 lentelė lentelėje pateikiama informacija apie kiekvienos rūšies iki šiol studijavo susijusių su virškinamojo trakto anatomija, nurodant metodą (-us), naudojamas, bandinys ID muziejų egzempliorius jei taikytina, o atitinkamose nuorodomis. Skaičiai skliausteliuose, kodėl "MRT" atstovauti rinkinį rezoliuciją. Kurio nuskaitymo parametrų apžvalga pateikiama kaip iki [25, 86]. Šis tyrimas = egzemplioriai buvo išpjaustytų ir /arba nuskaityti šio tyrimo metu; pamatyti "sąrašas santrumpas, kurios naudojamos" skyrių dėl santrumpų paaiškinimas. UAB "Regularia"
virškinamojo trakto "Regular" jūrų ežių rūšis susideda iš dviejų kilpų, kurios slypi daugiau ar mažiau viena ant kitos ir paprastai padengia vadinamuosius sriegio, ty vertikalias intonacijas virškinimo trakto (pav 9A-K).
Histocidaridae
priekinės pilvo iš Histocidaris elegans
, Histocidaris variabilis pervežimas (3a paveikslas), o Poriocidaris purpurata
yra AMB III. Šiek tiek kreivumą stemplė iš pradžių nukreiptas į AMB III. Priekinė skrandžio apima AMB III horizontaliai ir yra sudarytas iš vieno festonas. Mažas išsiplėtimas tęsiasi adapically karto distalinės į stemplės ir skrandžio jungties. 3 pav Virškinamojo trakto anatomija atrinkta "reguliariai" Jūrų ežiai taksonų (Histocidaridae - Aspidodiadematidae). Histocidaridae (A), Cidaridae (B, C), Phormosomatidae (D), Echinothuriidae (E-G), Pedinidae (H, I), Micropygidae (J), ir Aspidodiadematidae (K, L). AB "
= aboral vaizdas, arba
= žodžiu vaizdas. d = išsiplėtimas, E = stemplė, F = girlianda. Ne pagal mastelį.
Ctenocidaridae
priešakinio skrandžio morfologija Ctenocidaris nutrix parsisiųsti ir Notocidaris gaussensis
labai panaši, kad rasti Histocidaridae. Priekinė skrandžio apima Amb III horizontaliai arti jos ryšys su stemplės, ir yra sudarytas iš vieno festonas. Mažas išsiplėtimas tęsiasi adapically karto distalinės į stemplės ir skrandžio jungties.
Cidaridae
Austrocidaris canaliculata, Cidaris cidaris
(pav 3B, C) Eucidaris metularia
(9A pav 10A interaktyvus paveikslas) , Eucidaris thouarsii, Eucidaris tribuloides, Goniocidaris Skėtis
, Hesperocidaris panamensis, Phyllacanthus parvispinus
ir Stylocidaris affinis
yra būdinga priekinės pilvo, kad yra ne iš AMB III ir jambas 3. sienos stemplė yra iš pradžių nukreiptas į jambas 3-AMB III ir sudaro trumpas, tiesus vamzdelis. Priekinė skrandžio sudaro viena girlianda. Mažas išsiplėtimas tęsiasi adapically tik distalinės į stemplės ir skrandžio jungties. Jo išsamų aprašymą, vidaus anatomijos Cidaris cidaris pervežimas, Prouho [33] konkrečiai paminėjo bet aklosios rūšies nebuvimą tuo stemplės ir skrandžio jungties. Stereocidaris indiškų
skiriasi nuo šio bendro aprašymo, su situacija, kad panašesnis rasti Histocidaridae ir Ctenocidaridae.
Psychocidaridae
priekinės pilvo iš Psychocidaris ohshimai pervežimas yra įsikūręs jambas sienos 3 ir Amb III. Stemplės iš pradžių yra nukreiptas į priekį AMB III ir susideda iš trumpą, šiek tiek lenkta vamzdžio. Priekinė skrandžio sudaro viena girlianda. Mažas išsiplėtimas tęsiasi adapically ir į jambas 2 tik distalinio į stemplės ir skrandžio jungties.
Phormosomatidae
Ilgai stemplę, kuri iš pradžių nukreiptas į AMB I jungia ryklės į priekinės pilvo ir Phormosoma bursarium pervežimas ( 3D paveikslas) ir Phormosoma placentos.
priekinės pilvo apima AMB III ir yra tarp jambas 3 ir jambas 2. Jis susideda iš dviejų atskirų sriegio ir dideliu šoninio išsiplėtimas per jambas 2. Deja, Schurig [34] nebuvo konkrečiai paminėti priekinėje pilvo morfologiją savo išsamią ataskaitą apie vidaus anatomijos Phormosoma bursarium
ir kitų rūšių į Echinothurioida numerį.
Echinothuriidae
virškinamojo trakto šiol tirtų echinothuriid rūšių būdingas ilgas stemplę, kuri kartais gali dvigubai atgal į save. Į Sperosoma obscurum pervežimas (3E paveikslas) stemplė iš pradžių nukreiptas į AMB II, bet jungiasi su priekinės skrandžio AMB III po to, kai beveik visą eilė. Priekinė skrandžio šios rūšies susideda iš dviejų didelių, atskirų sriegio ir didelis išsiplėtimas į jambas 2. išsiplėtimas dydis gali skirtis echinothuriid rūšių, yra didžiausia Sperosoma obscurum parsisiųsti ir gana vidutinio dydžio ir Tromikosoma hispidum
(3F paveikslas) ir Tromikosoma Tenue
. Priekinė skrandžio ir Asthenosoma ijimai
(3G pav) skiriasi trūksta išsiplėtimas, taip pat papildomą girlianda iš priekinės pilvo - tačiau, gerai matomoje struktūra, parengtas kaip dalis žarnyno, užima atitinkamą negaliojančiu AMB III.
Pedinidae
genties Caenopedina
, kurie buvo analizuojami tiek, kiek disponuojantys priekinį skrandį, esantį tarp jambas 3 ir AMB III rūšis. Likvidavimo stemplė iš pradžių nukreiptas į AMB IV Caenopedina hawaiiensis
(3H paveikslas) ir Caenopedina mirabilis
(3I pav.) Priekinė skrandžio susideda iš dviejų horizontaliai lydyto sriegio ir šoninio išsiplėtimas, esančio AMB III.
Micropygidae
priekinės pilvo iš Micropyga tuberculata
(duomenys 3J, 9b) yra AMB III, bet ir pasiekia šonus į jambas 2. likvidavimo stemplė iš pradžių nukreiptas į jambas 5, bet prisijungia prie priekinės skrandžio AMB III. Priekinė skrandžio susideda iš dviejų atskirų sriegio ir šoninio išsiplėtimas, esančio jambas 2. Ši išsiplėtimas tęsiasi žymiai palei Oral-aboral ašies rūšių. Mortensenas [38: 142] taip pat pažymėjo, kad "ištrauka iš ilgo stemplę į žarnyną yra didelis blindsac" (Mortensen anketa naudojimas "žarnyne" = skrandžio šiame straipsnyje)
Aspidodiadematidae
priekinės. skrandžio ir Aspidodiadema JACOBI, Aspidodiadema meijerei
(3K pav), Aspidodiadema hawaiiense
(3L pav) ir Plesiodiadema indicum
yra tarp jambas 3 ir jambas 2. likvidavimo stemplė iš pradžių nukreiptas į AMB IV prieš prisijungti prie priekinės skrandžio AMB III. Priekinė skrandžio susideda iš dviejų atskirų sriegio ir gerai matomoje šoninio išsiplėtimas, esančio jambas 2. 4 pav Virškinamojo trakto anatomija atrinkta "reguliariai" Jūrų ežiai taksonų (Diadematidae - Temnopleuridae). Diadematidae (A-D), Glyptocidaridae (E), Stomopneustidae (F), Arbaciidae (G, H), Saleniidae (I-K), ir Temnopleuridae (L). (G), iš [22, pav. 2, pl. II] - atgaminti pakeistos formos su natūra leidimo L'Institut Océanographique, Fondation Albert ier, Prince de Monaco. AB "
= aboral vaizdas, TA
= šoninis vaizdas, arba
= žodžiu vaizdas. d = išsiplėtimas, E = stemplė, F = girlianda. Ne pagal mastelį.
Diadematidae
Diadematids turėti sudėtingą priekinė skrandį, kad yra tarp jambas 2 ir jambas 3. vynioti stemplė iš pradžių nukreiptas į AMB IV arba V Priekinė dalis skrandžio į Astropyga radiata
(4A pav), diadema antillarum
, diadema savignyi
(pav 9C, interaktyvi 10B pav), diadema setosum
, Echinothrix calamaris
(4B diagrama), o Echinothrix diadema
(pav 4C) susideda iš dviejų atskirų sriegio ir gerai išvystyta išsiplėtimas. Tai išsiplėtimas atrodo mažiau išplėtotas Centrostephanus longispinus
ir Centrostephanus rodgersii pervežimas. Tačiau Chaetodiadema pallidum
(4D pav), priekinė pilvo būdingas tik vienos girliandos, kuri yra įsikūrusi jambas 3. Tiek papildoma girlianda ir išsiplėtimas yra išvykęs iš šios rūšies. Pagal Lewis [24: 552], virškinamojo trakto diadema antillarum
susidedanti "iš penkių dalių: stemplė, Caecum, Priekinis žarna, hindgut ir tiesiosios žarnos" ir "Aklai yra didelis aklas SAC Tai tęstinis su. pirmoji kilpa iš Priekinis žarna, bet gali būti atskirta nuo pastarojo jos šviesesnę spalvą ". Lewisas taip pat paminėjo "sklende ties aklosios žarnos ir Priekinis žarna sankryžos" buvimą. Minėtas išsiplėtimas gali būti vertinamas neseniai vaizdą diadema setosum pervežimas (1a pav 28: atkreipkite dėmesį į Nukreiptas į ašys dalį crenulated struktūros dešinėje pusėje stemplės (-ių) ir skrandžio jungties (ST) ). Kai diadematid rūšių, ypač Astropyga
, diadema
ir Echinothrix
, iš abiejų "priekinės nuokartos" apatinio žarnų kilpa sintezės per mesenteries galima pastebėti ne iš AMB III ir jambas 2 (sienos 4A pav.)
Glyptocidaridae
tik išlikusių rūšių šioje šeimoje, Glyptocidaris crenularis
(4E paveikslas) yra būdinga tai, kad priekinį skrandžio, kuri yra įsikūrusi AMB III buvimą. Likvidavimo stemplė iš pradžių nukreiptas į AMB IV. Priekinė skrandžio susideda iš dviejų atskirų sriegio ir didelis išsiplėtimas, kad šiek tiek nusidriekia į jambas 2.
Stomopneustidae
virškinamojo trakto Stomopneustes variolaris
(Skaičiai 4F, 9D) yra labai panašus į rasti Glyptocidaris crenularis
. Priekinė skrandžio susideda iš dviejų atskirų sriegio. Stemplės rodo tam tikrą morfologinio kitimo laipsnį ir iš pradžių gali būti nukreiptas į AMB III ar AMB IV. Didelė išsiplėtimas yra dalyvauti susipažinimo su AMB III ir jambas 2. sienos
Arbaciidae
arbaciid rūšių šiol išanalizuoti, Arbacia dufresnii, Arbacia lixula
(Skaičiai 4G, 9E), Arbacia punctulata
, ir Coelopleurus floridanus
(4H paveikslas), turi priekinį skrandį, esantį AMB III. Stemplės iš pradžių nukreiptas į AMB III, tačiau vėliau undulates į jambas 2 proksimalinės jo sankryžos su į AMB III skrandį. Dėl horizontaliai labiau prislėgti aspektu visą arbaciid žarnyne, diferenciacija atskiruose sriegio ir dilations yra sunku. Tačiau šiek tiek Falistość iš mesenteries nurodyti dviejų horizontaliai lydyto sriegio į AMB III buvimą, taip pat nedidelį išsiplėtimas, nusidriekę į jambas 2.
Saleniidae
panašus į arbaciid rūšis, saleniid žarnų neturi eksponuoti ryškus vertikalus festooning. Be Salenocidaris miliaris
(4i paveikslas), Salenia goesiana
(4J paveikslas), Salenocidaris hastigera
(9F paveikslas), o Salenia pattersoni
(4K paveikslas), trumpas stemplė iš pradžių nukreiptas į Amb III, kur jis jungiasi prie priekinės skrandį. Ši žarnų dalis apima tarp AMB III ir jambas 3 ir rodo mažą šoninį išsiplėtimas nukreiptą jambas 2. Šiek tiek Falistość iš mesenteries nurodyti dviejų horizontaliai lydyto sriegio į AMB III buvimą.
Temnopleuridae
informacija apie vidaus anatomija temnopleurids galima Amblypneustes pallidus
, Holopneustes Inflatus
, Mespilia globulus
(skaičiai 4L, 9G), Pseudechinus magellanicus, Salmacis bicolor
, Temnopleurus michaelseni
ir Temnopleurus toreumaticus
. MRT tyrimai rodo, kad visų žuvų rūšių truputį vynioti stemplė iš pradžių nukreiptas į AMB III. Priekinė skrandžio pasižymi dviejų horizontaliai lydyto sriegio esančių AMB III buvimą. Mažas išsiplėtimas yra nukreiptas adapically ir į jambas 2.
Trigonocidaridae
MRT nuskaito Genocidaris maculata
(9H pav) ir Trigonocidaris albida
atskleisti priekinės skrandžio AMB III buvimą. Trumpas stemplės iš pradžių yra nukreiptas į priekį AMB III, kur jis jungiasi prie skrandį. Kadangi priekinės skrandžio Trigonocidaris albida
apima visą AMB III, taip pat pasiekti į jambas 2, priekinės skrandžio Genocidaris maculata
yra daugiausia jambas 3 ir tik šiek tiek nusidriekia į AMB III. Tačiau, abi rūšys yra būdingas mažas išsiplėtimas priekinė skrandžio nukreipta adapically distalinį stemplės ir skrandžio sandūroje. Dėl paplokščias aspektu visą skrandžio sunku atskirti atskirus sriegio, bet šiek tiek Falistość iš mesenteries nurodyti dviejų horizontaliai lydyto sriegio į AMB III buvimą.
Parasaleniidae
visų žinomų rūšių į šį monogeneric šeimos pasižymi iki ovalo testą. Be Parasalenia gratiosa
, vienintelė rūšis čia analizuojama, priekines pilvo daugiausia įsikūrę AMB III, bet pasiekia į jambas 2 ir 3 taip pat. Likvidavimo stemplė iš pradžių nukreiptas į jambas 3, bet distaliai lankstosi į AMB III, kur ji patenka į skrandį. Priekinė skrandžio susideda iš dviejų atskirų sriegio, taip pat kaip didelis išsiplėtimas, esančia AMB III ir jambas 2. sienos Šis išsiplėtimas tęsiasi link viršūnės. 5 pav Virškinamojo trakto anatomija atrinkta "reguliariai" Jūrų ežiai taksonų (Parechinidae - Toxopneustidae). Parechinidae (A-D), Echinidae (E, F), Echinometridae (G, H), Strongylocentrotidae (I, J), ir Toxopneustidae (K, L). (A), iš [27, pav. 9] - atgaminti pakeistos formos su natūra leidimo p Thierry Powis de Tenbossche. (C, F, K) nuo [22, Fig. 1, 4, 7, pl. II] - atgaminti pakeistos formos su natūra leidimo L'Institut Océanographique, Fondation Albert ier, Prince de Monaco. (H) iš [23, pav. 9] - atgaminti pakeistos formos su natūra leidimą iš Karališkosios draugijos Naujosios Zelandijos. AB "
= aboral vaizdas, arba
= žodžiu vaizdas. d = išsiplėtimas, E = stemplė, F = girlianda. Ne pagal mastelį
Parechinidae
egzempliorių Loxechinus albus, Paracentrotus lividus
. (Duomenys 1B, D; 5A, B), Parechinus angulosus, Psammechinus microtuberculatus
ir Psammechinus miliaris
(skaičiai 5C, D; 9I), priekinė pilvo yra AMB III. Trumpas stemplės iš pradžių yra nukreiptas į priekį AMB III, kur jis taip pat prisijungia prie priekinės skrandį. Du atskiri garlands į AMB III yra horizontaliai lydyto. Mažas išsiplėtimas yra tiesiog distalinį stemplės ir priekinės skrandžio sandūroje. Keli autoriai pastebėjo šį išsiplėtimas į Paracentrotus lividus
, tarp jų Koehler [9], TIEDEMANN [20] Valentin [21], ir variklio dangčio [22].
Echinidae
Duomenys apie priekinės pilvo ir echinids galima aštuonių rūšių: Echin esculentus
(5e paveikslas), Echin Melo
, Gracilechinus acutus
(5F paveikslas), Gracilechinus Alexandri
, Polyechinus agulhensis
, Sterechinus agassizi
, Sterechinus antarcticus
ir Sterechinus neumayeri
. Visų rūšių gyvūnų, priekinė skrandžio daugiausia atliekamas į AMB III, bet taip pat šiek tiek nusidriekia į jambas 2. vidutiniškai apvija stemplės iš pradžių yra nukreiptas į priekį AMB III, kur jis taip pat prisijungia prie priekinės skrandį. Ši virškinamojo trakto dalis yra būdinga tai, kad dviejų horizontaliai lydyto sriegio buvimą, taip pat kaip mažas išsiplėtimas, kad pasiekia į jambas 2. Pagal Koehler [9], šis išsiplėtimas distalinį stemplės sandūroje su priekinės skrandžio yra daugiau sukurta Echin Melo
nei Echin esculentus
.
Echinometridae
Tai taksonas apima rūšis arba su ovalo ar apskrito testą. Priekinė skrandžio į Caenocentrotus gibbosus
, Echinometra lucunter
, Echinometra mathaei
(Skaičiai 5G, 9j), Echinometra viridis
, Echinostrephus MOLARIS
, Evechinus chloroticus pervežimas (5H paveikslas), Heliocidaris crassispina, Heliocidaris erythrogramma
ir Heterocentrotus mammillatus
daugiausia įsikūrę AMB III, bet nusidriekia į jambas 2 ir 3 taip pat. Likvidavimo stemplė iš pradžių nukreiptas į prieš nusileisdamas į jambas 3 viršūnės; ji prisijungia prie priekinės pilvą AMB III. Priekinė skrandžio būdingas dviejų atskirų sriegio buvimas ir daug, adapically orientuota išsiplėtimas, esančio netoli jambas 2. McRae [23: 238] aprašyta vidaus anatomiją Evechinus chloroticus parsisiųsti ir pažymėjo, kad priekinės pilvo būdingas buvimas "maišelio pavidalo išsiplėtimas", kuris yra prijungtas prie stemplės ir ašinis kompleksas "per lapų žarnų pasaitai".
Strongylocentrotidae
priekinės pilvo iš Pseudocentrotus depressus pervežimas, Strongylocentrotus droebachiensis
(5I paveikslas) ir Strongylocentrotus purpuratus
(skaičiai 5J; 9K) yra AMB III. Pagal vidutinio likvidavimo stemplė iš pradžių nukreiptas į prieš nusileisdamas į jambas 3 viršūnės; jis vėliau prisijungia prie priekinės skrandžio AMB III. Du atskiri garlands į AMB III yra horizontaliai lydyto dalims jų ilgį. Mažas išsiplėtimas įvyksta labai greitai distalinį stemplės ir skrandžio ryšį. Tai išsiplėtimas yra nukreiptas adapically ir nusidriekia į jambas 2.
Toxopneustidae
rūšių, kurios iki šiol buvo išanalizuoti šio taksono visi turėti pastebimą priekinės pilvo esantis AMB III. Be Gymnechinus robillardi, Lytechinus variegatus
, Nudechinus scotiopremnus, Sphaerechinus granularis
(5K pav, L) Toxopneustes pileolus, Tripneustes esculentus, Tripneustes gratilla
ir Tripneustes ventricosus
, du atskiri sriegio iš priekinės pilvo yra vidutiniškai lydyto ir įsikūręs AMB III. Apvija, trumpa stemplė iš pradžių nukreiptas į prieš nusileisdamas į jambas 3 viršūnės; jis vėliau prisijungia prie priekinės skrandžio AMB III. Įvairiai dydžio išsiplėtimas priekinės pilvo, daugiausia įsikūrę jambas 2, orientuota adapically. Į Tripneustes
spp stemplė. dvigubai atgal į save [49] .table 3 lentelėje pateikiama informacija apie kiekvieną šiol mokėsi susijusių su virškinamojo trakto anatomija rūšių, nurodant metodą (-us), naudojamas, bandinys ID muziejų egzempliorius jei taikytina, o atitinkamose nuorodomis. Skaičiai skliausteliuose, kodėl "MRT" atstovauti rinkinį rezoliuciją. Kurio nuskaitymo parametrų apžvalga pateikiama kaip iki [25, 86]. Šis tyrimas = egzemplioriai buvo išpjaustytų ir /arba nuskaityti šio tyrimo metu; pamatyti "sąrašas santrumpas, kurios naudojamos" skyrių dėl santrumpų paaiškinimas.
Irregularia
Nereguliarus jūros ežių galima atskirti nuo "Regular" rūšių, kurį atlieka sriegio į visą jų virškinimo trakto (pav 9L-T) nebuvimas. 6 pav Virškinamojo trakto anatomija pasirinktos nereguliarus Jūrų ežiai taksonų (Echinoneidae - Arachnoididae). Echinoneidae (A), Apatopygidae (B), Cassidulidae (C), Neolampadidae (D), Clypeasteridae (E, F), ir Arachnoididae (G = nepilnamečių pavyzdys, H = suaugusiųjų pavyzdį). AB "
= aboral vaizdas, TA
= šoninis vaizdas, arba
= žodžiu vaizdas. e = stemplės, p = maišelis. Ne pagal mastelį.
Echinoneidae Viesbutis The priekinės pilvo ir Echinoneus cyclostomus
(Skaičiai 6A, 9L, interaktyvi 10C pav) yra AMB III ir nusidriekia į jambas 3. Trumpas stemplė pakyla iš burnos į amb III, kur jis prisijungia prie priekinės skrandį. Didelis maišelis yra Amb III distaliniame su stemplės ir priekinės skrandžio sandūroje. Maišelis yra prijungtas prie priekinės skrandžio per mažą angą, esančią apatinio apvado maišelio viduryje. Be šoninio nuomone, maišelis yra trikampio formos, su viena viršūne į echinoid anketa priekinės briaunos. Aboral kraštas maišelio atidžiai stebi arkinis formą atliekant bandymą su AMB III.

• Genas metilinimas profilis skrandžio vėžinių audinių pagal auglio vietą, kad skrandžio
• Susidūrimas adenokarcinoma ir virškinimo trakto stromos naviko (VTSN) skrandyje: ataskaita atveju