PLOS ONE: ljus- och elektronmikroskopi Europeiska Bäver (Castor fiber) Mage Reveal unika morfologiska egenskaper med möjlig allmän biologisk Significance

Abstrakt

Anatomiska, histologiska och ultra studier av europeisk bäver magen avslöjade flera unika morfologiska egenskaper. Den framstående egenskap hos brutto morfologi var cardiogastric körteln (CGG), som ligger nära esofagus ingången. Ljusmikroskopi visade att CGG bildades av invaginationer av slemhinnan i submukosa, som innehöll tätt packade korrekt mag körtlar består främst av parietal och huvudceller. Mukösa hals celler representerade < 0,1% av celler i de CGG magkörtlar och 22-32% av cellerna i de korrekta gastriska körtlar i slemhinnan som kantar magen lumen. Dessa data tyder på att huvud celler i CGG utvecklas från odifferentierade celler som vandrar genom funduskörtlar halsen snarare än från slem hals celler. Klassisk chefscellbildning (dvs som härrör från slem hals celler) inträffade i slemhinnan foder magen lumen, dock. Muscularis runt CGG bestod främst av skelettmuskelvävnaden. Hjärt regionen var rudimentär medan ögonbotten /corpus och pyloric regioner lika utvecklad. En annan ovanlig egenskap hos bäver magen var närvaron av specifika slem med en tjocklek upp till 950 ^ m (i fryst, ofixerade sektioner) som beläggs slemhinnan. Våra observationer tyder på att bildandet av denna slem är komplex och innefattar den sekretoriska granulen ackumulering i cytoplasman hos gropceller, granulat aggregering inuti celler, och införlivandet av degenererande celler in i slem

Citation:. Ziółkowska N , Lewczuk B, Petryński W, Palkowska K, Prusik M, Targońska K, et al. (2014) ljus- och elektronmikroskopi Europeiska Beaver ( Castor fiber
) Mage Reveal unika morfologiska egenskaper med möjlig allmän biologisk betydelse. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10.1371 /journal.pone.0094590

Redaktör: Silvana Allodi, Federal University of Rio de Janeiro, Brasilien

Mottagna: 20 november 2013, Accepteras: 18 mars 2014. Publicerad: 11 april 2014

Copyright: © 2014 Ziółkowska et al. Detta är en öppen tillgång artikel distribueras enligt villkoren i Creative Commons Attribution License, som tillåter obegränsad användning, distribution och reproduktion i alla medier, förutsatt den ursprungliga författaren och källan kredit

Finansiering:. Studien stöddes av University of Warmia och Mazury i Olsztyn (lagstadgade forskningsanslag nr 0522-0806). Finansiärerna hade ingen roll i studiedesign, datainsamling och analys, beslut att publicera, eller beredning av manuskriptet

Konkurrerande intressen:.. Författarna har förklarat att inga konkurrerande intressen finns

Introduktion

det finns två arter av bäver: den europeiska bäver ( Castor fiber
) och den kanadensiska bäver ( Castor canadensis
). Båda arterna är gräsätare och tillhör en liten grupp av däggdjur med kost innehållande en stor mängd av vedväxter. Bäver är den näst största gnagare efter capybaras.

Brutto morfologi den kanadensiska bäver magen rapporterades först i 1868 [1]. Mycket få anatomiska och histologiska beskrivningar av detta organ har publicerats sedan dess [2], [3], [4]. Magsäcken hos den kanadensiska bäver skiljer sig från den hos de flesta däggdjur genom närvaron av den cardiogastric gland (CGG), en körtel-liknande struktur som ligger längs den mindre krökningen nära den esofageala ingången. Hittills har inga publikationer beskrivit morfologiska egenskaperna hos den europeiska bäver magen.

Eftersom histologi och ultra i magen av både är Castoridae
familjemedlemmar inte känt, sökte vi att karaktärisera detta organ i den europeiska bäver med ljus och elektronmikroskopi. Brutto morfologiska undersökningar utfördes också. Vi identifierade flera ovanliga och tidigare okända egenskaper hos bäver magen.

Material och metoder

Etik Statement

Undersökningen genomfördes i en strikt överensstämmelse med polska lagar djur välfärd. Beaver fånga och eutanasi godkändes av regionala direktoratet för miljöskydd i Olsztyn, en statlig institution som ansvarar för förvaltning av vilda djur i Warmia och Mazury Voivodship Polen, där studien genomfördes. Djur fångar fick på grund av bäver överbefolkning på detta område och genomfördes av ett specialiserat team från den polska Jakt Association. Den experimentella protokoll inklusive avlivning godkändes av den lokala etiska kommissionen för experiment på djur vid universitetet i Warmia nad Mazury i Olsztyn (Tillstånds Numbers 22/2007, 33/2009) och III Lokal etiska kommissionen för experiment på djur vid universitetet i Warszawa of Life Sciences (Tillståndsnummer 11/2010). Alla möjliga ansträngningar gjordes för att minimera djurens lidande.

Djur

Undersökningen genomfördes med hjälp av tio manliga och tio kvinnliga europeiska bäver ( Castor fiber
) mellan två till sex år myndig. Djuren fångades i deras naturliga miljö i nordöstra Polen under hösten. Beavers avlivades inom tre timmar för fångst av blodtappning i djup anestesi. Anestesi inducerades genom intramuskulär administrering av 60 mg xylazin (Sedazin, Biowet Puławy, Polen) och 300 mg ketamin (VetaKetam, Vetagro, Polen). Magarna avlägsnades omedelbart efter det att hjärtat stannade och används för anatomiska och histologiska studier (n = 12) samt ultra undersökningar (n = 8).

Brutto anatomiska och histologiska studier

Varje mage mättes och skars längs den större kurvaturen. . Slemhinnan därefter försiktigt spolas med varm koksaltlösning (30-35 ° C) och fotograferades med användning av en Nikon D700 digitalkamera och ett lämpligt mål (Nikon, Japan) katalog

Prover för histologisk analys erhölls från: 1) magväggen av de mindre och större krök, inklusive esofagus ingång och pyloric sphincter, vid ca. 5 cm mellanrum; 2) de centrala delarna av skall och stjärt mage väggarna från fundus, corpus, pylorus och corpus-pylorus gränsen; och 3) den CGG. Den CGG skars i delar och alla av dem var förberedda för ljusmikroskop. Vävnader fixerades i 10% buffrad formalin under 48 timmar, tvättades, dehydratiserades och inbäddades sedan i paraffin. Prover skars i 4-im tjocka sektioner av en HM 340e mikrotom (Microm, Tyskland) och färgades med hematoxylin och eosin (H & E) [5]. Sektioner observerades och fotograferades med användning av en AxioImager motoriserade ljusmikroskop och en AxioCam MRC5 digitalkamera (Carl Zeiss, Tyskland).

Det cellulära sammansättningen av de riktiga magkörtlar studerades med användning av de histologiska diabilder bilder som erhålls av en MiraxDesk ​​scanner (Carl Zeiss, Tyskland) och AxioVision 4,8 programvara (Carl Zeiss, Tyskland). Cellerna räknades i 500000 um ^{2 områden som innehåller längdsnitt genom mag körtlar. Fem områden från varje studerade delen av magen per djur analyserades.}

För att mäta slem tjocklek prover i magen corpus väggen togs från sex djur (tre hanar och tre honor), frystes i flytande kväve, sektioneras vid -25 ° C med hjälp av en HM 560 Kryostat (Microm, Tyskland), och sedan färgas med H & E [5]. Våt, nylagade glas fotograferades med hjälp av differential interferens kontrast, som på ett tillfredsställande visualiseras de slemlager och grop celler. Mätningarna utfördes på fyra sektioner tagna från olika delar av varje studerat magen.

Det område av hjärtregionen uppskattades genom mätningar från histologiska sektioner (område bredd) och nyligen dissekerade magar (intern magen omkrets vid esofagus ingång). Beräkningarna utfördes i enlighet med följande ekvation: (område bredd vid den mindre krökningen + området bredden vid större krökning) /2 x intern magen omkrets vid esofageal ingången. De områden av ögonbotten /corpus och pyloric regioner mättes med hjälp av fotografier av hela slemhinnan i AxioVision 4,8 programvara (Carl Zeiss, Tyskland). Placeringen av corpus-pylorus gränsen bekräftades genom histologiska studier.

Ultrastrukturella studier

mucosa prover från fundus, corpus och pylorus samt slemhinna och submucosa prover från den CGG uppsamlades för elektronmikroskopi inom tre minuter efter hjärt stopp. Vävnadsbitar fixerades (2 timmar, 4 ° C) i en blandning av 1% paraformaldehyd och 2,5% glutaraldehyd i 0,2 M fosfatbuffert (pH 7,4). Prover tvättades sedan, postfixerades i 2% osmiumtetroxid (två timmar vid rumstemperatur), och inbäddades i Epon 812. Halvtunna snitt skars från varje block av vävnad, färgades med toluidinblått och undersöktes för att identifiera regioner för elektronmikroskop . Ultratunna sektioner kontraste med uranylacetat och blycitrat och undersöktes därefter med användning av en Tecnai 12 Spirit G2 BioTwin transmissionselektronmikroskop (FEI, USA) utrustad med två digitalkameror:. Veleta (Olympus, Japan) och Eage 4k (FEI, USA)

Resultat

anatomi

magen Europeiska bäver var en unilocular, C-formad säck med en längd (mätt längs rivjärn krökning) av 28 till 40 cm och en omkretsen av 22 till 30 cm vid corpus och 15 till 18 cm vid pylorus (Figur 1A). Den CGG var placerad omedelbart bakom matstrupen ingången längs den mindre krökningen i magen; det var synlig som en mörkröd, klotformiga struktur med en diameter på ungefär 5 cm (Figur 1A).

magslemhinnan bildas många veck och var gråaktigt rosa vid fundus och corpus, och grå vid pylorus (Figur 1B). Den matstrupsövergången ades prominently sågtandade (Figur 1B, C). Den CGG anslöts till magen kaviteten genom 36 till 40 öppningar på sin luminala yta (Figur 1B, C). Tolv var kraterformade, 5 till 7 mm stor, och ligger vid CGG centrum. De återstående öppningarna var mindre, en till två mm stor, och omringade området innehåller de större öppningar (Figur 1C).

interna organisation CGG var synlig efter styckning magen längs dess mindre krökning (Figur 1D , E). Körteln bestod av tätt packade, grenade rör som öppnas vid den luminala ytan av en slemhinna. Muskel pälsen på CGG var kontinuerlig med muscularis i matstrupen (figur 1D).

Histologi av slemhinna och submucosa

Hela magslemhinnan var klädda med ytan epitel bestående av ett enda skikt av kolumnära celler. Skillnader i slemhinnan organisation gör det möjligt att urskilja tre olika områden i magen: hjärt region, fundus /corpus region som innehöll CGG och pyloric regionen. Hjärt, fundus /corpus, och pyloric regioner ockuperade 0,4%, 50,3%, och 49,3% av slemhinneytan, respektive.

submukosa bildades av lös bindväv och innehöll många blodkärl, submukosala plexus neuroner , och spridda knippen av glatta muskelceller. Med undantag av den CGG, gjorde struktur submucosa sig inte signifikant mellan de undersökta magen regionernas.

Cardiac regionen.

cardiac region har sitt ursprung vid den tandade matstrupsövergången och bildade en oregelbunden mukosal ring med en bredd som sträcker sig från 0,9 till 2,3 mm (figur 2A, B).

gastriska gropar i denna region var så djupt som en tredjedel av slemhinnan tjocklek. Ytan epitel bestod av kolumnära celler med basalt placerade kärnor. Cytoplasman hos dessa celler innehöll olika antal blek sekretoriska granuler, beroende på lokalisering av celler i de gastriska gropar. Den apikala ytan av gropceller täcktes av ett tjockt lager av slem (100-200 ^ m i paraffinsnitt).

hjärt körtlar var löst fördelade genom bindväven hos lamina propria (figur 2C). Dessa körtlar karakteriserades genom en oregelbunden lumen och närvaron av små och ofta kopp-formade grenar (Figur 2C, D). Körtlar bestod främst av kuboidala slemhinnor celler med tillplattade, basalt-belägna kärnor och skummig cytoplasma (figur 2D, E, F). Stamceller med mitotiska siffror, endokrina celler med blek eller acidofila cytoplasman (Figur 2E, F), och individuella parietalceller var också närvarande (figur 2E). Lamina propria innehöll en relativt tätt nätverk av blodkärl (Figur 2C, D).

De tjocka muscularis slemhinnor bestod av interna cirkulära och yttre längsgående skikt av glatta muskelceller.

Fundus /corpus regionen.

slemhinneyta i fundus /corpus region täcktes av ett mycket tjockt lager av slem som helt fyllda de övre delarna av de gastriska gropar (figurerna 3A, 4). Slem nådde en tjocklek av 950 pm i frysta, icke-torkade sektioner och 400 mikrometer i paraffin. Slemmet var heterogen och innehöll cellulärt skräp från exfolierade celler av ytepitelet (Figur 4). Cellrester arrangerades i regelbundna rader som sprang mot magen lumen. Slem var inte synlig längst ned i mag gropar i H & E-färgade paraffinsektioner (figurerna 3A, 4) katalog

gastric gropar i ögonbotten /corpus regionen ockuperade cirka 20 till 25% av slemhinnan. tjocklek (figur 3A). Morfologi yta epitelceller varierade med sin lokalisering i mag gropen. Därför kan fem zoner särskiljas i varje grop (Figur 4). Från gropen bas, de kännetecknas av: 1) kolonn celler med långsträckta kärnor och cytoplasma färgas rosa med eosin; 2) celler som liknar dem i den första zonen men med svagt färgade apikala regioner; 3) korta, kolonn celler med runda, mörkt färgade kärnor och skummande cytoplasma; 4) celler med platta, mörkt färgade kärnor, skummande cytoplasma, och skadade apikala ytor; 5) cellulära peeling resulterar i kontakt mellan bindväv och slem.

lamina propria av slemhinnan i ögonbotten /corpus region innehöll många riktiga gastric körtlar. Dessa körtlar bildade raka tubuli som bestod av fem celltyper: stamceller, parietalceller, slemhinnor hals celler, chief celler och endokrina celler (Figur 3A). Dessa celler genomgående fördelade, och näs, hals, och basen av körtlar kunde lätt skiljas (figur 3A). Ett stort antal mitotiska siffror observerades i stamceller näset. Parietalcellerna var närvarande under hela körteln, men var mest rikligt förekommande i halsen (figur 3B, C). Dessa celler var triangulär eller oval, ungefär 18 till 26 pm, och hade centrala kärnor och eosin-rosa cytoplasman. Vissa parietalcellerna hade två kärnor. Mukösa hals celler var kvadratiska eller korta kolumnära celler med höjd på 15 till 21 ^ m och bredd på 9 till 15 | j, m (Figur 3B). Normalt är dessa celler var något tunnare vid spetsen och bredare vid basen där kärnan var belägen. Apikala regionen slemhinnor hals celler fylldes med sekretoriska granuler, som svagt färgade med H & E. Basal regionen av de riktiga magkörtlar bestod primärt av chefsceller (Figur 3B). Dessa celler var kort columnar (höjd: 14-20 pm, bredd: 7-10 pm) och dikromatiska av H & E-färgning (figur 3C). De nedre, perinukleära regioner av huvud cellerna mörkt färgades genom hematoxylin, och de övre områdena fylldes med bleka granuler (Figur 3C). Endokrina celler var oval med svagt färgade cytoplasman. Det fanns inga skillnader i cellulär komposition mellan korrekta gastriska körtlar i fundus (figur 5A) och de i den mellersta delen av corpus (figur 5B). Slemhinnor hals celler var något mer rikligt förekommande i slemhinnan som omger CGG öppningar (figur 5C). Slemhinnan i distala delen av corpus, nära pylorus innehöll körtlar som bestod främst av slemhinnor hals celler och parietalceller (figur 5D).

Precis som i hjärt regionen, muscularis slemhinnor av ögonbotten /corpus regionen bildades av två skikt av myocyter.

CGG.

CGG bildades av rörformiga, grenade invaginationer av slemhinnan i submukosa (Figur 2A). Dessa strukturer var 1,2 till 2,0 cm i längd och hade diametrar på 2,2 till 4,9 mm. De invaginationer var tätt packade i submucosa och nådde tunica muscularis. De består av alla tre slemhinna skikt: ytan epitel, lamina propria med riktiga gastric körtlar, och lamina muscularis (figur 6A). Histologi av slemhinnan, vilket bildade invaginationer var betydligt skiljer sig från slemhinnan som kantar mag lumen i corpus /fundus regionen och omgivande CGG öppningar.

ytan epitel CGG bestod av korta kolonn celler med basalt välbelägna kärnor och svagt färgade supra material. Det skapade grunt foveolae som inte var djupare än 8% av slemhinnan tjocklek och hade en mycket smala lumen (Figur 6A).

Korrekt gastric körtlar i CGG var mycket lång (0,8-1,3 mm), rak rör (figur 6A). De övre delarna av dessa rör bildades huvudsakligen av parietalceller, vilket skapade rader av angränsande celler (Figur 6B, C). Parietalcellerna var ovala eller pyramidformade och varierade i storlek från 20 till 25 ^ m. Deras cytoplasma var ojämnt färgas av H & E, som visade svagt färgade cytoplasma delar omgivna av starkt acidofila områden. Bi-nukleära celler observerades ofta i denna cellpopulation. Små, odifferentierade celler med oval, mörkt färgade kärnor och gles cytoplasma observerades mellan parietalcellerna (Figur 6B). Slemhinnor hals celler knappast observeras och utgjorde mindre än 0,1% av de celler som bildar lämpliga mag körtlar i CGG (Figur 5E). De basala delarna av dessa körtlar bestod främst av chefs celler, men även många parietalceller (mestadels triangulär med en storlek av 25-30 um) och några endokrina celler, vanligtvis med blek cytoplasma (figur 6D). Chief cellmorfologin var liknande det som beskrivits ovan. Utveckla huvudceller, med starkt basofil cytoplasma observerades vid gränsen mellan de övre och nedre delarna av lämpliga gastriska körtlar (figur 6C). Antalet chefen och parietalceller i rätt mag körtlar i CGG var nästan lika (Figur 5).

muscularis slemhinnor, vilket begränsar från utanför invaginationer, skapades av ett tunt skikt av i längdriktningen orienterade glatt muskulatur celler (figur 6D).

pyloric regionen.

gränsen mellan corpus och pylorus var skarp och tydligt av både brutto morfologiska (Figur 1B) och histologiska studier (figur 7A). Slemhinnan i pyloric regionen bildade starkt grenade, mycket djupa gastriska gropar, som upptar ca 80% av dess tjocklek (figur 7A, C). Det var täckt av en framstående skikt av slem mellan 30 och 150 | im tjock i histologiska sektioner (figur 7C). I motsats till det tidigare beskrivna området, gjorde slemmet inte helt fylla de gastriska gropar. Ytepitelet strukturen var liknande den i corpus, men i pylorus den zon som innehåller celler med foamy apikala cytoplasma täcks större delen av de gastriska gropar (Figur 7C).

pyloric körtlar var mycket korta och bestod av stamceller, mukösa celler och endokrina celler (Figur 7C-F). Ett stort antal mitotiska siffror observerades i stamceller bildar näset (figur 7E). Slemhinnor celler hade runda eller platta kärnor och skummig, något basofil cytoplasma (figur 7F). Endokrina celler hade starkt acidofil eller blek cytoplasman när färgas av H & E (Figur 7D). Ovala celler (10-12 um x 15-20 um) med stora, eukromatin rika kärnor och homogen, basofil cytoplasma observerades också (figur 7E, F).

muscularis slemhinnor var väl utvecklade och formade av två skikt av myocyter (figur 7E) Review

Histologi av muscularis och slemhinnorna

muscularis Europeiska bäver mage bestod av två typer av muskelvävnad. skelett och smidig. Längs den större krökningen, var skelettmuskelvävnad i matstrupen muscularis ersättas av glatt muskulatur vid matstrupsövergången (Figur 2A). I motsats, längs den mindre krökningen, skelettmuskelvävnaden i stort sett bildade muscularis som täckte CGG (figurerna 2A, 8). Den externa longitudinella muscularis skiktet i denna region i magen bestod uteslutande av skelettmuskelfibrerna medan den interna, cirkulära skikt bildades genom båda typerna av muskelvävnad (Figur 8). I de återstående delarna av magväggen ades muscularis bestod av glatta muskelceller och hade två (cirkulära och longitudinella) eller tre (sned, cirkulär, och längsgående) myocyt skikt (figur 7A). Den två-skiktet muscularis hittades i hjärtregionen och i slutet av den nedre magmunnen. Den cirkulära skikt som bildats pyloric sphincter. Talrika myenteric plexus neuroner belägna mellan de cirkulära och longitudinella muscularis lager (figurerna 7B, 8).

Utsidan av magen täcktes av en slemhinnorna bestod av enkla skivepitel och lös bindväv.

Ultra

Surface epitel.

struktur ytan epitelceller beroende på deras lokalisering i magsäckens gropar. I magen corpus, cellerna som är belägna i den basala delen av gropen var pelarformig och hade ovala kärnor med djupa nukleära höljes invaginationer (figur 9A). Ett litet till måttligt antal elektrontäta granuler var närvarande i de mest apikala regioner i cellerna, och exocytos av deras innehåll var ofta observeras. Dessa celler innehöll också många mitokondrier, tonofilament knippen och bildade fingerliknande anslutningar med varandra (figur 9A).

Cellerna i mittdelen av den gastriska gropen fylldes med många sekretoriska granuler som skapade en stor, oval supra kluster (Figur 9B, C). Denna ackumulering omgavs av en tunn kant av cytoplasma, som separerade granulerna från cellmembranet. Granul morfologi varierade längs den längsgående axeln för den gastriska grop. Celler djupare i gropen hade elektrontäta, runda eller ovala granulat (Figur 9B). Förutom dessa granuler, mer ytliga celler innehöll också stora, oregelbundet formade granuler med måttlig elektrontäthet, som liknade de "slemdropparna" av bägarceller (figur 9C). Eftersom antalet granuler med måttlig elektrondensitet ökade, antalet elektrontäta granuler minskade (figur 9B, C). De stora granuler med måttlig elektrondensitet samman för att skapa en enhetlig slemhinnor massa (figur 9C). Parallellt med förändringarna i granulat morfologi, cellkärnor blev mer och mer platt.

Celler i den övre delen av mag gropen hade pyknotiska kärnor och cytoplasma fylld med en låg till måttlig elektrontäta slemhinnor massa (figur 9D ). I vissa celler, gränserna mellan granulerna bildar slem massan förblev synliga. Celler på toppen av mag gropen hade förstört apikala regioner (figur 9E). De exfolierad och ingår i slemmet som täcker magslemhinnan. Slem innehöll cellrester och fina fibriller (figur 9F).

Liknande grop cellmorfologin observerades också i pylorus. Jämfört med corpus, celler i de nedre och mellersta regionerna av mag gropar i pyloric regionen hade fler granuler med varierande elektrontäthet. Innehållet granulat släpptes av exocytos.

Korrekt gastric körtlar i ögonbotten och corpus mucosa.

näs av lämpliga mag körtlar i ögonbotten och corpus bestod av många stamceller och utvecklings parietalceller .

halsen bildades genom mukösa halsceller, parietala celler och differentierande huvudceller (figur 10). Slemhinnor hals celler karaktäriserades av platta, eukromatin rika, basalt belägna kärnor och många oregelbundet formade elektronlysande, supra granulat (Figur 10). En särskild egenskap hos dessa celler var förekomst av granulat som består av både höga och låga elektrontäthets delar (dvs bipartit). Dessa granuler observerades i alla slemhinnor hals celler som undersöktes. Slemhinnor hals celler hade en väl utvecklad, supra Golgiapparaten, mitokondrier förekommer ensamma eller i kluster, och små mängder av grov endoplasmatiska nätverket (RER) cisternae, som i första hand ut nära kärnan.

Skilja huvudceller kunde särskiljas från mukösa halsceller genom närvaron av många långa RER cisternae (Figur 10). Dessutom innehöll dessa celler några sekretoriska granuler med homogena elektrontäta innehåll som delades ut mellan elektronlysande korn (Figur 10). Parietalcellerna kännetecknades av ett stort antal mitokondrier och ett välutvecklat tubulovesicular systemet (se figur 10).

Basen i rätt mag körtlar innehöll huvud celler (Figur 11A, B, C), parietalceller och endokrina celler (Figur 12). Chief celler hade en framträdande bipolär organisation, vilket resulterade från många parallella sub- och paranukleära RER cisternae (Figur 11A, C). Dessa celler hade också ett överflöd av supra sekretoriska granuler. Morfologiskt, sekretoriska granuler i de viktigaste cellerna var heterogena med varierande elektrondensitet och storlek; Men, runda, elektrontäta granuler var vanligast (Figur 11B). Ett framträdande Golgiapparaten var synlig i supra cytoplasman av de viktigaste cellerna (Figur 11A). Parietalceller i basen av gastriska körtlar var liknande dem i nacken.

Fyra typer av endokrina celler kunde särskiljas med hjälp av ultrastrukturella kriterier. De vanligaste var celler med en välutvecklad endoplasmatiska retiklet och små (130-300 nm) polymorfa granulat (Figur 12A) samt celler med många trådar och små (80-150 nm), runda, elektrontäta granuler (Figur 12B). Celler med polymorfa, medelstora (200-350 nm) granulat och celler med homogen, medelstora (200-350 nm), var granuler också hittas.

Korrekt mag körtlar i CGG.

de övre regionerna av lämpliga mag körtlar i CGG i första hand består av parietal och odifferentierade celler (Figur 13A). Mukösa nack Cellerna sporadiskt funnit, och de som observerats var mycket små och innehöll nästan uteslutande bipartita sekretoriska granuler (Figur 13B). På grund av sin kubiska form, parietalcellerna hade stora apikala ytor med framstående portarna till den tubulovesicular systemet. Grann parietalceller bildade inter canaliculi anslutna till packningens lumen (Figur 13C). Jämfört med de parietala celler i corpus mucosa, de i CGG hade mer framträdande tubulovesicular system (figur 13D, E). De odifferentierade celler var små, avlånga, och hade gles cytoplasma med mycket få organeller, med undantag för fria ribosomer och RER (Figur 13A).

basala regionerna i CGG korrekt mag körtlar bestod av chefs celler, parietalceller och endokrina celler. Majoriteten av huvudceller i CGG kunde särskiljas från dem i slemhinnan av iögonfallande RER och nästan uteslutande närvaro av homogena, elektrontäta sekretoriska granuler (Figur 14). Parietalcellerna var stora, trekantiga, och hade väl utvecklade tubulovesicular systemet. Ultrastrukturen av endokrina celler i CGG var liknande dem i corpus mucosa.

pyloric körtlar.

pyloric körtlar bestod av slem- och endokrina celler. Slemhinnor celler hade basalt belägen, runda eller ovala kärnor med djupa kärn kuvert invaginationer. Deras cytoplasma innehöll tre typer av sekretoriska granuler: 1) oregelbundet formade granulat fyllda med elektronlysande material och "spräcklig" med elektrontäta platser; 2) rund, bipartita granuler, liknande dem i de mucous nack celler i corpus; och 3) granulat med mellanliggande egenskaper mellan de andra två typerna (Figur 15). "Speckled" granulat var de vanligaste och ibland bildas större aggregat. Slemhinnor celler hade en medelstor, supra Golgiapparaten och deras RER cisternae och mitokondrier spreds mellan de sekretoriska granuler. Förutom de endokrina celler som beskrivs i corpus mucosa, celler med stora (400-450 nm), runda, elektrontäta granuler var också närvarande.

Diskussion

Europeiska bäver magen har flera unika morfologiska funktioner, inklusive: 1) en CGG; 2) olika cellulära organisation av lämpliga mag körtlar i CGG och slemhinnan; 3) tvärstrimmiga musklerna i muscularis; och 4) specifik slem beläggning den luminala ytan av magsäcken.

CGG var den mest framträdande brutto morfologiska inslag i den europeiska bäver magen. Såvitt vi vet, har ett CGG rapporterats i tolv andra däggdjursarter: den wombat [6], koala [7], skumma och norra shrew opossum [8], myrkottar [9], [10], gräshoppa mus [11], dugong [12] och alla arter av manater [13]. Djur som har en CGG är växtätare, med undantag av den gräshoppa mus och myrkott, vilka är insectivores. I de två sistnämnda arten är magslemhinnan fodrad med stratifierat skivepitel. I motsats härtill är magslemhinnan av de andra däggdjur som nämns ovan fodrad med enkla kolumnär epitel.

Placeringen och makroskopiska strukturen i CGG har betydande skillnader mellan arterna [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. I koala, wombat, skumma och norra shrew opossum är CGG närvarande längs den mindre krökningen, direkt bakom matstrupen ingången. Detta överensstämmer med det i europeiska och kanadensiska bäver. Däremot i de gräshoppa mus, myrkottar, och manater, är CGG beläget längs den större krökningen och på ett avsevärt avstånd från esofagus ingång. I de flesta arter är CGG ligger i magsäcken väggen. Men i gräshoppa mus och manater, den CGG bildar en framstående, långsträckt påse på större krökning i magen [7], [11], [13].

I wombat och koala, det sekretoriska produkter av CGG frigörs i magen lumen via 30 kraterliknande öppningar. De dunkla och norra shrew opossum har 40 till 60 CGG öppningar [6], [7], [8], medan gräshoppa mus, myrkottar, och sjökor har en enda CGG öppning [7], [11], [13]. Vi fann att CGG Europeiska bäver rinner ut magen lumen via 12 huvud- och 24-28 sidoöppningar.

Den allmänna histologiska organisation CGG är likartad i alla arter [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. Körteln bildas genom säckliknande invaginationer av slemhinnan i den submukosa, som vanligtvis är grenade. Dessa invaginationer kantas av ytan epitel och har många riktiga gastric körtlar. I Malayan myrkott, den CGG innehåller också några slemkörtlarna [10].

Den aktuella studien påvisade stora skillnader i den cellulära sammansättningen mellan riktiga gastric körtlar belägna i CGG och slemhinnan i europeisk bäver magen. De CGG körtlar var i stort sett saknar slemhinnor hals celler, som var rikligt i slemhinnan körtlar.

• PLOS ONE: single nucleotide polymorphisms av One-kolmetabolism och cancer i matstrupe, magsäck och lever i en kinesisk Population
• PLOS ONE: matrix metalloproteinas-1 (MMP-1) Promotor polymorfismer väl kopplad med nedre magen tumörbildning i östra Indiska Befolkning