Ploche ONE: Ľahký a elektrónová mikroskopia bobra európskeho (Castor fiber) Žalúdočné Reveal Unikátny morfologické rysy s možnými General Biological Significance

abstraktné

Anatomické, histologické a ultrastrukturální štúdie bobra európskeho žalúdku odhalili niekoľko unikátnych morfologické rysy. Prominentný atribútom svojho hrubého morfológia bola cardiogastric žľaza (CGG), ktorá sa nachádza v blízkosti vchodu pažeráka. Svetelná mikroskopia ukázala, že CGG bol vytvorený invagináciu sliznice do submukóze, ktoré obsahovali husto správne žalúdočné žľazy, zložené prevažne z parietálnych a hlavných buniek. Sliznica krku bunky reprezentovanej teplotu nižšiu ako 0,1% z buniek v žalúdočných žľazách CGG a 22 až 32% buniek v riadnych žalúdočných žliaz sliznice výstelky brušnú dutinu. Tieto údaje naznačujú, že hlavné bunky v CGG sa vyvíjajú z nediferencovaných buniek, ktoré sa sťahujú cez krk žalúdočné žľazy, skôr ako z mukóznych krku buniek. Tvorba klasické šéf buniek (tj vyplývajúce zo slizníc krku buniek) sa vyskytla v sliznici obloženia žalúdočné lumen, však. Tieto muscularis okolo CGG boli zložené hlavne z tkaniva kostrového svalstva. Srdcové oblasť bola primitívne, zatiaľ čo fundus /korpus a pyloric oblasti boli rovnako vyvinuté. Ďalším neobvyklým rysom bobrieho žalúdka bola prítomnosť špecifických hlienu s hrúbkou až 950 um (v zmrazenom stave neopravených úseky), ktoré potiahnutý sliznicu. Naše pozorovania naznačujú, že tvorba tohto hlienu je zložitá a obsahuje sekrečnú hromadenie granúl v cytoplazme povrchových buniek, agregáciu granúl vo vnútri buniek, a začlenenie degenerující buniek do hlienu

Citácia :. Ziółkowska N , Lewczuk B, Petryński W, Palkowska K, M Prusík, Targońska K, et al. (2014) Svetlo a elektrónová mikroskopia Európskej Beaver ( Castor fiber
) Žalúdočné Reveal Unikátny morfologické rysy s možnými General biologický význam. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10,1371 /journal.pone.0094590

Editor: Silvana Allodi, Federal University of Rio de Janeiro, Brazília

Prijaté: 20. novembra 2013; Prijaté: 18. marca 2014; Uverejnené: 11.04.2014

Copyright: © 2014 Ziółkowska et al. Toto je článok o otvorený prístup distribuovaný pod podmienkami Creative Commons Attribution licencie, ktorá umožňuje neobmedzené použitie, distribúciu a reprodukciu v nejakom médiu, za predpokladu, že pôvodný autor a zdroj sú pripísané

Financovanie :. Štúdia bol podporovaný University of Warmia a Mazury v Olsztyn (štatutárne výskumný grant č 0522-0806). Platcovia mal žiadnu úlohu v dizajne štúdie, zber a analýzu dát, rozhodnutie publikovať, alebo prípravu rukopisu

Konkurenčné záujmy: .. Autori vyhlásili, že žiadne konkurenčné záujmy neexistujú

Úvod

Existujú dva druhy bobrov: Európska bobor ( Castor fiber
) a kanadský bobor ( Castor canadensis
). Oba druhy sú bylinožravce a patrí k malej skupine cicavcov stravy, ktoré obsahujú veľké množstvo drevín. Bobry sú druhé najväčšie hlodavce po capybaras.

Hrubá morfológia kanadského bobriu žalúdka bola prvýkrát zaznamenaná v roku 1868 [1]. Veľmi málo bolo publikované anatomické a histologické opisy tohto orgánu a od tej doby [2], [3], [4]. Žalúdok kanadského bobra sa líši od väčšiny cicavcov prítomnosti cardiogastric žľazy (CGG), štruktúrou žľazy, ako sa nachádza pozdĺž menšie zakrivenie blízkosti vchodu pažeráka. K dnešnému dňu žiadna publikácia popísali morfologické znaky bobra európskeho žalúdka.

Vzhľadom k tomu, histológie a ultraštruktúra žalúdka oboch Castoridae
rodinní príslušníci nie sú dobre známe, sme sa snažili charakterizovať tento orgán v bobra európskeho pomocou svetelnej a elektrónovej mikroskopie. Makroskopické morfologické výskumy boli tiež vykonané. Identifikovali sme niekoľko nezvyčajných a dosiaľ neznáme znaky bobra žalúdka.

Materiály a metódy

Ethics Prehlásenie

Štúdia bola vykonaná v prísnom súlade s poľskými zákonmi zvieraťa welfare. zachytávanie a eutanázie Beaver boli schválené krajského riaditeľstva pre ochranu životného prostredia v Olsztyn, vládne inštitúcie zodpovedné za riadenie divokej zveri v Mazurského vojvodstva a Mazury Poľska, kde bola vykonaná štúdia. zachytí na zvieratách bolo umožnené vďaka bobriu preľudnenia v tejto oblasti a boli vedené špecializovaný tím z poľskej poľovnícke združenia. Experimentálne protokol vrátane eutanázii zvieraťa bola schválená miestnej etickou komisiou pre pokusy na zvieratách na University of Mazurského nad Mazury v Olsztyn (povolenie na Numbers 22/2007, 33/2009) a III miestne etické komisie pre pokusy na zvieratách na Varšavskej univerzite of Life Sciences (Číslo povolenia 11/2010). boli vykonané všetky možné úsilie, aby sa minimalizovalo utrpenie zvierat.

Zvieratá

Štúdia bola vykonaná za použitia Desiatich samcom a desiatim samiciam európske bobry ( Castor fiber
) medzi dvoma až šiestich rokov veku. Zvieratá bola zachytená v ich prirodzenom prostredí na severovýchode Poľska v priebehu jesene. Beavers boli usmrtené priebehu troch hodín po odchyte vykrvácaním na hlbokej narkóze. Anestézia bola vyvolaná intramuskulárnom podaní 60 mg xylazínu (Sedazin, Biowet Pulawy, Poľsko) a 300 mg ketamínu (VetaKetam, Vetagro, Poľsko). Žalúdky boli okamžite odobraté po srdce sa zastavilo a slúži na anatomické a histologické štúdie (n = 12), ako aj ultrastrukturální vyšetrenie (n = 8).

Hrubé anatomické a histologické štúdie

Každá žalúdok bol meraný a rez pozdĺž veľkého zakrivenia. . Sliznica sa potom opatrne prepláchnuť teplým fyziologickým roztokom (30-35 ° C) a fotografoval pomocou digitálneho fotoaparátu Nikon D700 a zodpovedajúce ciele (Nikon, Japonsko)

Vzorky na histologické analýzy boli získané z: 1) žalúdočnej steny z menších a väčších zakrivenie, vrátane pažeráka vchodom a pyloru zvierača, na ca. 5 cm intervaloch; 2) centrálnej oblasti lebečnej a chvostové žalúdočnej steny z fundusu, korpus, pyloru, a hraníc corpus-pylorus; a 3) CGG. CGG sa rozreže na časti, a všetky z nich boli pripravené pre svetelnú mikroskopiu. Tkanivá boli fixované v 10% pufrovanom formalínu po dobu 48 hodín, premyje, dehydratuje, a potom uloží do parafínu. Vzorky boli narezané na 4-um silné oddiely pomocou HM 340E mikrotómy (mikroM, Germany) a farbené hematoxylínom a eosínu (H &E) [5]. Rezy boli pozorované a fotografované s použitím AxioImager motorizované svetelného mikroskopu a digitálneho fotoaparátu AxioCam MRC5 (Carl Zeiss, Nemecko).

bunkové zloženie riadnych žalúdočných žliaz bola študovaná za použitia histologických preparátov snímok získaných pomocou skenera MiraxDesk (Carl Zeiss, Nemecko) a AxioVision 4,8 softvér (Carl Zeiss, Nemecko). Bunky boli počítané 500000 um ^{2 Oblasti, ktoré obsahujú pozdĺžne rezy žalúdočných žliaz. Päť oblastí z každej študovali časť žalúdka na zviera bolo analyzovaných.}

Pre meranie hrúbky hlienu, vzorky žalúdočnej stene korpusu boli odobraté zo šiestich zvierat (tri samce a tri samice), zmrazí v kvapalnom dusíku, delené pri -25 ° C za použitia HM 560 kryostat (mikroM, Nemecko) a potom sa zafarbia s H &E [5]. Vlhké, čerstvo pripravené diapozitívy boli fotografované s použitím diferenciálnej interferenčné kontrast, ktorý uspokojivo vizualizované bunky vrstvy slizu a jamy. Merania uskutočniť na štyroch častiach odobratých z rôznych častí každej študovanej žalúdka.

Oblasť srdcovej oblasti bola odhadnutá meraním z histologických rezov (šírka oblasť) a čerstvo pitvaných žalúdky (žalúdok vnútorné obvodové u pažeráka vstup). Výpočty boli vykonané podľa nasledujúcej rovnice: (šírka oblasti na menšie zakrivenie + plocha šírka u veľkého zakrivenie) /2 x vnútorný žalúdka obvodu v pažeráku vchodu. Oblasti fundusu /korpusu a pyloru regióny boli merané za použitia fotografií celej sliznice v AxioVision 4.8 softvérom (Carl Zeiss, Nemecko). Umiestnenie hranice corpus-pyloru bola potvrdená histologické štúdie.

Ultrastrukturální štúdie

sliznice ukážky z fundusu, korpusu a pyloru, rovnako ako sliznice a submukóze ukážky z CGG boli zhromaždené pre elektrónovú mikroskopiu behom troch minút po srdcovom zastavení. Tkanivá kusy boli stanovené (2 hodiny, 4 ° C) v zmesi 1% paraformaldehydu a 2,5% glutaraldehydu v 0,2 M fosfátovom pufri (pH 7,4). Vzorky boli potom premyté, fixované v 2% oxidu osmičelého (dve hodiny pri izbovej teplote), a vložené do EPONE 812. Semi-výbrusy boli narezané z každého bloku tkaniva, zafarbené toluidínovou modrou, a aby mohlo byť určené regióny pre elektrónovú mikroskopiu , Ultratenké rezy boli kontraste s uranylacetátem a citrátom olovnatým a potom skúmal pomocou TECNAM 12 Spirit G2 BioTwin transmisný elektrónový mikroskop (FEI, USA) vybaveného dvoma digitálnymi kamerami :. Veleta (Olympus, Japan) a EAGE 4k (FEI, USA)

Výsledky

Anatómia

žalúdok bobra európskeho bolo raz komorou, v tvare písmena C vak s dĺžkou (merané pozdĺž zakrivenie strúhadlo) 28 až 40 cm a obvod 22 až 30 cm na korpusu a 15 až 18 cm v pyloru (obrázok 1A). CGG bol umiestnený bezprostredne za vstupom pažeráka pozdĺž menšie zakrivenie žalúdka; to bolo viditeľné ako tmavo červené, guľatú štruktúry s priemerom asi 5 cm (obrázok 1a).

žalúdočnú sliznicu tvorili početné záhyby a bol sivasto-ružové na očnom pozadí a korpusu, a šedej v pyloru (Obrázok 1B). Gastroezofageálneho spojenia sa výrazne zúbkovanou (obrázok 1B, C). CGG bol pripojený k žalúdočnej dutiny 36 až 40 otvorov na jeho luminální povrch (obrázok 1B, C). Dvanásť sa kráter v tvare, 5 až 7 mm veľké, a nachádza sa v strede CGG je. Zostávajúce otvory boli menšie, 1 až 2 mm veľké, a je obklopený oblasť obsahujúci väčšie otvory (obrázok 1C).

Vnútorná organizácia CGG bolo po odrezaní žalúdka pozdĺž jeho zakrivenie menšie viditeľný (obrázok 1D , E). Žľaza sa skladá z husto, rozvetvených trubiek, ktoré viedli na luminální povrch sliznice. Svalová vrstva na CGG bol spojený muscularis pažeráka (obrázok 1D).

Histológia sliznice a submukóze

Celý žalúdočnej sliznice bola lemovaná povrchu epitelu zložená z jednej vrstvy stĺpcových buniek. Rozdiely v organizácii sliznice umožňujú rozlíšiť tri samostatné oblasti v žalúdku: srdcovej kraj, fundus /korpus regiónu, ktorý obsahoval CGG a pyloric región. Srdcové, fundus /korpus a vrátnika kraja obsadila 0,4%, 50,3% a 49,3% povrchu slizničnej, resp.

Submucosa tvorilo voľné spojivového tkaniva a obsahoval mnoho krvných ciev, submukóznu plexus neuróny a rozptýlené zväzky buniek hladkého svalstva. S výnimkou CGG, štruktúra submukóze významne nelíšili medzi skúmaných žalúdka regiónoch.

Srdcové región.

Srdcové región vznikol na zúbkované gastroezofageálneho spojenia a tvoril nepravidelný slizničnej krúžok sa šírkou v rozmedzí od 0,9 do 2,3 mm (obrázok 2A, B).

žalúdočnej jamy v tejto oblasti boli tak hlboko, ako tretina hrúbky sliznice. Povrch epitel sa skladá z cylindrických buniek s basally nachádza jadrami. Cytoplazmy týchto buniek obsahovali rôzne množstvo bledých sekrečných granúl, v závislosti na lokalizácii buniek v žalúdočných boxoch. Apikálnej povrch povrchových buniek bola pokrytá hrubou vrstvou hlienu (100-200 um v parafínových rezov).

srdcovej žľazy boli voľne distribuované po celom spojivového tkaniva v lamina propria (obr 2C). Tieto žľazy boli charakterizované nepravidelným lumen a prítomnosť malých a často v tvare misky vetiev (obrázok 2C, D). Žľazy boli zložená prevažne z kvádrových slizničných buniek s plochým, basally situovaných jadrami a peniť cytoplazmy (obrázok 2D, E, F). Kmeňové bunky sa mitotických obrázkoch, endokrinných buniek s svetle alebo acidofilných cytoplazme (obrázok 2E, F), a jednotlivé parietálnych buniek boli tiež prítomné (obr 2E). Lamina propria obsahoval pomerne hustú sieť krvných ciev (Obrázok 2C, D).

Hrubé muscularis sliznice sa skladal z vnútorných a vonkajších kruhových pozdĺžnych vrstiev buniek hladkého svalstva.

fundus /corpus región.

povrch sliznice v oblasti fundus /corpus bola pokrytá veľmi silnou vrstvou hlienu, ktorý úplne naplnené hornej časti žalúdka jamy (obr 3A, 4). Hlien dosiahla hrúbku 950 um v mrazených, non-dehydratované úsekov a 400 um v parafínových rezov. Hlien bola heterogénne a obsahoval bunková drvina z exfoliovaných buniek povrchu epitelu (obrázok 4). Bunková drvina bola usporiadaná v pravidelných radoch, ktoré bežali smerom k žalúdku lumen. Hlien nebolo vidieť v dolnej časti žalúdka jam v H &E-zafarbia parafínových preparátov (obrázky 3A, 4)

žalúdočnej jamy v fundusu /corpus oblasti obsadené približne 20 až 25% z sliznice. hrúbka (obrázok 3A). Morfológia buniek epitelu povrchových líšila podľa ich lokalizácie v žalúdku jamy. Z tohto dôvodu, päť zón môžu byť rozlíšené v každej jamy (obrázok 4). Z jamy bázy, ktoré boli charakterizované pomocou: 1) stĺpcových buniek s pretiahnutými jadrami a cytoplazmou zafarbených ružové s eosínu; 2) bunky podobné tým z prvej zóny, ale s slabo sfarbených vrcholovými oblasťami; 3) krátke, cylindrické bunky s guľatými, tmavo morené jadrami a penivého cytoplazmy; 4) bunky s plochými, tmavo zafarbených jadier, peniť cytoplazmy a poškodených apikálnych povrchov; 5) bunkovej exfoliácia čo má za následok kontakt medzi spojivového tkaniva a hlienu.

lamina propria sliznice v oblasti fundus /corpus obsahoval mnoho vhodných žalúdočné žľazy. Tieto žľazy tvorený rovnými kanáliky, ktorá sa skladala z piatich typov buniek: kmeňové bunky, parietálnej bunky, sliznice hrdla bunkách, prvé bunky a endokrinné bunky (Obrázok 3A). Tieto bunky boli konzistentne distribuované, a šije, krku, a základňa žliaz môže byť ľahko odlíšené (obrázok 3A). Početné mitotické hodnoty boli pozorované v kmeňových bunkách šiji. Parietálnej bunky boli prítomné v celej žľazy, ale boli najhojnejšia v krku (obrázok 3B, C). Tieto bunky boli trojuholníkový alebo oválny, približne 18 až 26 um, a stred jadra a eosínu-ružové cytoplazmy. Niektoré parietálnej bunky mali dve jadrá. Sliznica krku bunky boli štvorcové alebo krátke cylindrické bunky s výškou 15 až 21 um a šírkou 9-15 um (obrázok 3B). Typicky, tieto bunky boli o niečo tenšie na vrchole a širšie na základni, kde sa nachádza jadro. Apikálnej oblasť sliznice krku buniek bola naplnená sekrečných granúl, ktoré boli slabo farbených H &E. Bazálna oblasť správnej žalúdočných žliaz sa skladá predovšetkým z hlavných buniek (obrázok 3b). Tieto bunky boli krátke stĺpcovité (výška: 14 až 20 um, šírka: 7-10 um) a dvojfarebný pomocou H &E farbenie (obrázok 3C). Nižšia, perinukleárním regióny hlavných bunky boli temne zafarbené hematoxylínom a horné regióny boli naplnené svetlé granule (Obrázok 3C). Endokrinné bunky boli ovál s slabo zafarbia cytoplazme. Neboli zistené žiadne rozdiely v bunkovej zložení medzi vhodných žalúdočných žliaz v fundusu (obrázok 5A) a tie, ktoré v strednej časti korpusu (obrázok 5B). Sliznica krku bunky boli o niečo viac bohaté na sliznici okolité CGG otvory (na obrázku 5c). Sliznica distálnej časti korpusu, v blízkosti pyloru, obsahoval žľazy, ktoré boli zložené hlavne z mukóznych buniek a krku parietálnych bunkách (obrázok 5D).

Rovnako ako tomu srdcovej oblasti, svalové mukózy očného pozadia /corpus oblasť bola tvorená dvoma vrstvami myocytov.

CGG.

CGG bol vytvorený rúrkovitý, rozvetvené invagináciu sliznice do submukóze (obrázok 2A). Tieto štruktúry boli 1,2 až 2,0 cm na dĺžku a mali priemer 2,2 až 4,9 mm. Tieto invagináciu boli pevne zabalené v submukóze a dosiahol tunica muscularis. Boli skladá zo všetkých troch vrstvách sliznice: povrchový epitel, lamina propria s riadnymi žalúdočných žliaz a lamina muscularis (obrázok 6a). Histológiu sliznice, ktorý tvoril invagináciu bol značne odlišný od toho sliznice obloženia žalúdočnej lumen v corpus /regióne fundusu a okolité CGG otvory.

Povrch epitel CGG sa skladala z krátkych cylindrických buniek s basally situovaných jadier a slabo zafarbia supranukleárnou materiálu. Bolo vytvorené plytké foveolae, ktoré neboli hlbšie než 8% hrúbky sliznice a mal veľmi úzke lumen (obrázok 6A).

Riadne žalúdočné žľazy CGG boli veľmi dlhé (0,8 až 1,3 mm), priamy trubice (obrázok 6A). Hornej časti týchto trubiek boli tvorené hlavne parietálnych buniek, ktoré vytvorené radu susedných buniek (obrázok 6B, C). Parietálnej bunky boli oválny alebo v tvare pyramídy a pohybovala sa vo veľkosti od 20 do 25 um. Ich cytoplazma sa nerovnomerne zafarbené H &E, ktorý ukázal, slabo postriekané časti cytoplazmy obklopenej silne acidofilných oblastí. Bi-jadrové bunky boli často pozorované v tejto bunkovej populácie. Malé, nediferencovaných buniek s oválnymi, tmavo morené jadra a riedke cytoplazmy boli pozorované medzi parietálnych bunkách (obrázok 6B). Slizníc krku bunky boli pozorované len ťažko a predstavovali menej ako 0,1% buniek tvoriacich správne žalúdočnej žľazy v CGG (Obr 5e). Bazálnej časti týchto žliaz boli zložené hlavne z hlavných buniek, ale aj mnoho parietálnych buniek (väčšinou trojuholníkový o veľkosti 25-30 um) a niekoľkých endokrinných bunkách, obvykle s svetle cytoplazmy (obrázok 6D). Hlavné morfológie buniek bol podobný ako je popísané vyššie. Rozvoj hlavné bunky, sa silne bazofilné cytoplazmou boli pozorované na hranici medzi hornou a dolnou časťou vhodných žalúdočných žliaz (obrázok 6c). Počet hlavných a parietálnych buniek na správnych žalúdočných žliaz CGG bola takmer rovnaká (obrázok 5).

svalovej mukózy, obmedzujúce z vonkajšej strany invagináciu, bol vytvorený tenkou vrstvou pozdĺžne orientovaného hladkého svalstva bunky (obrázok 6D).

pylorických región.

hranice medzi korpusom a pyloru bol ostrý a jasne viditeľné ako na hrubé morfologické (obrázok 1B) a histologických štúdiách (obr 7A). Sliznica pyloru oblasti Vytvorená silno rozvetvené, veľmi hlboké žalúdočné jamy, ktorá zaberá asi 80% hrúbky (obrázok 7A, C). To bol pokrytý prominentný vrstvou hlienu medzi 30 a 150 um hrubú v histologických rezoch (obrázok 7c). Na rozdiel od predtým opísaného oblasti, hlienu neboli úplne zaplniť žalúdočné jám. Povrchová štruktúra epitel bol podobný ako v korpuse, avšak v pyloru zóna obsahujúca bunky s peniť apikálnej cytoplazme pokrytá väčšia časť žalúdka jam (obrázok 7c).

pyloru žľazy boli veľmi krátke a skladala sa z kmeňové bunky, bunky sliznice a endokrinné bunky (obrázok 7C-F). Početné mitotické hodnoty boli pozorované u kmeňových buniek, ktoré tvoria šiju (obr 7e). Slizničné bunky mali guľatá alebo plochá jadra a pěnovitá, ľahko bazofilné cytoplazmy (obr 7F). Endokrinné bunky mali silne acidofilné alebo svetlo cytoplazmy pri zafarbené H &E (obrázok 7D). Oválne bunky (10 až 12 um x 15 až 20 um) s veľkými, Euchromatin bohaté jadier a homogénne, bazofilné cytoplazmy boli tiež pozorované (pozri obrázok 7E, F).

svalovej mukózy bolo dobre vyvinuté a tvoril dvoma vrstvami myocytov (obr 7e)

Histológia muscularis seroza

muscularis Európskej bobrieho žalúdka sa skladá z dvoch typov svalového tkaniva :. kostrového a hladkého. Pozdĺž veľkého zakrivenie, kostrové svalovine pažeráka muscularis bol nahradený hladkého svalstva v gastroezofageálneho spojenia (obrázok 2A). Na rozdiel od toho pozdĺž menšie zakrivenie, kostrové svalové tkanivo z veľkej časti tvorený muscularis, ktorý sa vzťahuje na CGG (Obrázky 2A, 8). Vonkajšia pozdĺžny muscularis vrstva v tejto oblasti žalúdka je tvorená výlučne kostrových svalových vlákien, zatiaľ čo vnútorná kruhová vrstva bola tvorená oboma typmi svalového tkaniva (Obrázok 8). Vo zvyšných častiach žalúdočnej steny, muscularis bol zložený z buniek hladkého svalstva a mal dvoch (kruhová a pozdĺžna) alebo tri (šikmá, kruhové, tak i pozdĺžne) myocytov vrstvy (Obrázok 7A). Muscularis dvojvrstvový bol nájdený v srdcovej oblasti a na konci pyloru. Kruhový vrstva vytvorená na pyloru zvierača. Početné myenteric plexus neuróny boli umiestnené medzi kruhovými a pozdĺžnych muskulárnej vrstvy (obr 7B, 8).

Exteriér žalúdka bola pokrytá blany sa skladala z jednoduchého dlaždicového epitelu a voľné spojivového tkaniva.

ultraštruktúra

Surface epitel.

štruktúra buniek epitelu povrchových záviselo na ich lokalizáciu v žalúdku jamy. V žalúdku korpusu, sa bunky nachádzajú v bazálnej časti jamy boli stĺpcovité a mal oválne jadrá s hlbokými jadrových invagináciu obálky (Obrázok 9A). Malá až stredné množstvo elektrónovo husté granule boli prítomné vo väčšine oblastí apikálnych buniek, a bol často pozorovaný Exocytóza na ich obsah. Tieto bunky tiež obsahoval početné mitochondrie, tonofilament zväzky a vytvorené v tvare prstov spojení medzi sebou navzájom (obrázok 9A).

Bunky v strednej časti žalúdka jamy boli naplnené mnohých sekrečných granúl, ktorý vytvoril veľký, oválny supranukleárnou klastra (obrázok 9B, C). Toto hromadenie bol obklopený tenkým okrajom cytoplazmy, ktorá oddeľovala granule z bunkovej membrány. Granule morfológia meniť pozdĺž pozdĺžnej osi žalúdka jamy. Bunky hlbšie v jame mal elektrón-hustá, okrúhle alebo oválne granule (Obrázok 9B). Okrem týchto granúl, ďalšie povrchové bunky tiež obsahoval veľké, nepravidelne tvarované granule so stredne elektrónovú hustotou, ktorý sa podobal na "sliz kvapôčky" pohárikových buniek (obrázok 9c). Vzhľadom k tomu, počet granúl s hustotou elektrónov miernej zvýšil počet elektrónovo husté granule sa znížil (obrázok 9B, C). Veľké granule s miernym elektrónové hustoty spojili, aby vytvorili jednotný slizničnej hmotnosť (obrázok 9c). Paralelne k zmenám v morfológii granule, bunková jadra sa stali viac a viac ploché.

Bunky v hornej časti žalúdka jamy sa pyknotické jadra a cytoplazmy naplnené nízke až stredné elektróny hustá slizničnej hmotnosť (obrázok 9D ). V niektorých bunkách, hranice medzi granúl tvoriacich hlienu hmoty zostal viditeľný. Bunky v hornej časti žalúdka jamy zničil apikálnej oblasti (obr 9e). Boli odlupovanie a sú zahrnuté v hliene pokrývajúci žalúdočnej sliznici. Hlien obsahovala bunkové zvyšky a jemné fibrily (obr 9F).

Podobne ako pri pit morfológie buniek bolo tiež pozorované v pyloru. V porovnaní s korpusom, bunky v nižších a stredných oblastiach žalúdočných jám v pylorické regióne mali viac granúl s premenlivou hustotou elektrónov. Obsah granule bol prepustený prostredníctvom exocytózy.

Vlastné žalúdočných žliaz v fundusu a corpus sliznice.

šiji riadnych žalúdočných žliaz v očnom pozadí a corpus pozostával z početných kmeňových buniek a rozvojovej parietálnych bunkách .

krk bol vytvorený mukóznych krku buniek, parietálnych buniek a diferenciácie hlavných buniek (obrázok 10). Sliznica krku bunky boli charakterizované plochým, euchromatin bohatých basally umiestnených jadier a početných nepravidelne tvarované, elektrón-Lucent, supranukleárnou granúl (obrázok 10). Špecifickým rysom týchto buniek bol výskyt granúl pozostávajúcich z vysokých i nízkych častí hustotou elektrónov (tj. Dvojstranný). Tieto granule boli pozorované u všetkých mukóznych krku buniek bola skúmaná. Slizníc krku bunky mali dobre vyvinutú, supranukleárnou Golgiho aparát, mitochondrie vyskytujúce sa samostatne alebo v skupinách, a malé množstvo drsného endoplazmatického retikula (RER) cisterna, ktoré boli primárne distribuované v blízkosti jadra.

rozlišovanie hlavné bunky by mohli potrebné odlíšiť od mukóznych buniek krku prítomnosťou početných dlhé RER cisterny (Obrázok 10). Okrem toho, tieto bunky obsahovali niekoľko sekrečnú granule s homogénnou elektrónovo husté obsahu, ktoré boli distribuované medzi elektrón-Lucent granúl (obrázok 10). Parietálnej bunky boli charakterizované radom mitochondrií a rozvinutého tubulovesicular systému (obrázok 10).

Základňa správnej žalúdočných žliaz obsahovala hlavný bunky (obrázok 11A, B, C), parietálnej bunky a endokrinné bunky (Obrázok 12). Hlavnými bunky mali prominentnej bipolárnej organizáciu, ktorá bola výsledkom početných paralelný sub- a paranukleárne RER cisterny (obrázok 11A, C). Tieto bunky tiež mal hojnosť supranukleárnou sekrečných granúl. Morfologicky, sekrečnú granule v hlavných bunkách boli heterogénne s rôznou hustotou a veľkosť elektrónov; Avšak, guľaté, elektrón-husté granule boli najčastejším (obrázok 11B). Prominentný Golgiho aparát bol viditeľný v supranukleárnou cytoplazme z hlavných buniek (Obrázok 11A). Parietálnej bunky v základe žalúdočných žliaz boli podobné ako v krku.

štyri typy endokrinných buniek, môžu byť rozlíšené pomocou ultrastrukturální kritérií. Najbežnejšie boli bunky s dobre vyvinutou retikula a malé (130-300 nm) polymorfné granúl (obrázok 12A), ako aj bunky s početnými vláknami a menšími (80-150 nm), okrúhle, elektrón-husté granule (obr 12B). Bunky s polymorfné, stredné (200 - 350 nm) granúl a buniek s homogénnym, stredné (200 - 350 nm), boli tiež nájdené granule.

Správne žalúdočných žliaz v CGG.

horných oblastiach vhodných žalúdočných žliaz v CGG boli primárne skladá z parietálnej a nediferencovaných buniek (Obrázok 13A). Slizníc krku bunky boli ojedinele, a ktoré boli zaznamenané boli veľmi malé a obsahoval takmer výlučne dvojstranného sekrečnú granule (Obrázok 13B). Vzhľadom na ich kubický tvar, parietálnej bunky mali veľký apikálnej povrchy s významnými vchodmi do tubulovesicular systému. Susedné parietálnej bunky tvorili medzibunkovej kanálikov pripojené k lumen žľazy (obrázok 13c). V porovnaní s parietálnych buniek v corpus sliznici, tí v CGG mal významnejšiu tubulovesicular systém (obr 13D, E). Tieto nediferencovanej bunky boli malé, pretiahnutá, a mal riedke cytoplazmy s veľmi málo organely, okrem voľné ribozómy a RER (Obrázok 13A).

Bazálna regióny zahrnuté CGG správne žalúdočných žľazách sa skladala z hlavných buniek, parietálnej bunky a endokrinné bunky. Väčšina hlavných buniek v CGG mohli rozlíšiť od tých, ktoré sa v sliznice nápadné RER a takmer výlučné prítomnosti homogénny, elektrónovo husté sekrečných granúl (obrázok 14). Parietálnej bunky boli veľké, trojuholníkového tvaru, a mal dobre vyvinuté tubulovesicular systém. Ultraštruktúra endokrinných buniek v CGG bola podobná tým v corpus sliznici.

pyloric žľazy.

pyloru žľazy sa skladá z mukóznych a endokrinných buniek. Slizničné bunky sa nachádza basally, kruhový alebo oválny jadrá s hlbokými jadrovými invagináciu obálky. Ich cytoplazmy obsahoval tri typy sekrečných granúl: 1) nepravidelne tvarované granuly naplnené elektrón-Lucent materiálu a "slzičkový" elektróny hustá miest; 2) kruhový, bipartitný granule, podobné tým, ktoré v mukóznych buniek krku korpusu; a 3) granule sa strednými vlastnosťami medzi ostatnými dvoma typmi (obrázok 15). "Kropenie" granule boli najčastejšie a niekedy tvorili väčšie agregáty. Slizničné bunky mali strednej veľkosti, supranukleárnou Golgiho aparátu a ich RER cisterna a mitochondrie boli rozptýlené medzi sekrečných granúl. Okrem endokrinných buniek, opísaných v corpus sliznici, bunky s veľkým (400-450 nm), okrúhle, elektrón-husté granule boli tiež prítomné.

Diskusia

Európska bobrieho žalúdka má niekoľko unikátnych morfologické znaky, vrátane: 1) CGG; 2) rôzne bunkové organizácia vhodných žalúdočných žliaz v CGG a sliznice; 3) priečne pruhovaných svalov v muscularis; a 4) zvláštne sliz potiahnutie luminální povrch žalúdka.

CGG bol najvýznamnejším hrubé morfologické rysom európskeho bobra žalúdka. Pokiaľ je nám známe, je CGG bola hlásená v dvanástich iných cicavčích druhov: wombata [6], koala [7], zahnednuté a severnej rejska vačice [8], šupinavcovité [9], [10], kobylka myš [11], dugong [12], a všetky druhy mrožov [13]. Zvieratá požívajúce CGG sú bylinožravce s výnimkou kobylka myši a pangolin, ktoré sú mäsožravce. V oboch posledne uvedených druhov, na žalúdočnú sliznicu je lemovaná vrstevnatej dlaždicového epitelu. Na rozdiel od toho na žalúdočnú sliznicu z iných cicavcov uvedených vyššie je lemovaná jednoduchou cylindrického epitelu.

Umiestnenie a makro- štruktúra CGG majú výrazné medzidruhové rozdiely [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. V koala, Wombat, ponurých a severnej rejska vačice je CGG je prítomný pozdĺž menšie zakrivenie, priamo za pažeráka vchodu. To je v súlade s údajmi v európskych a kanadských bobrov. Na rozdiel od toho v kobylka myší, šupinavcovité a manatees sa CGG sa nachádza pozdĺž veľkého zakrivenie a vo veľkej vzdialenosti od pažeráka vchodu. Vo väčšine druhu, CGG sa nachádza vo vnútri žalúdočnej steny. Avšak, v kobylka myši a mrožov sa CGG tvoria významnú, predĺžený vak na väčšie zakrivenie žalúdka [7], [11] [13].

V wombata a koala, sekrečné produkty CGG sú uvoľňované do žalúdka cez lumen 30 kráterov podobné otvory. V zahnednuté a severnej rejska vačice majú 40 až 60 CGG otvory [6], [7], [8], zatiaľ čo kobylka myš, šupinavcovité a mrožov majú jeden CGG otvor [7], [11], [13]. Zistili sme, že CGG Európskych bobriu odteká do žalúdka cez lumen 12 hlavnej a 24-28 bočných otvorov.

Všeobecná histologické organizácie CGG je podobná vo všetkých druhov [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. Žľaza je tvorená vaku-ako invagináciu sliznice do submukóze, ktoré sú zvyčajne rozvetvené. Tieto invagináciu sú lemované povrchu epitelu a majú mnoho vhodných žalúdočné žľazy. V malajzijskej pangolin sa CGG tiež obsahuje niekoľko sliznice žľazy [10].

Táto štúdia preukázala významné rozdiely v bunkovej zložení medzi riadnymi žalúdočných žliaz umiestnených v CGG a sliznice bobra európskeho žalúdka. Tieto CGG žľazy boli do značnej miery postráda slizníc krku buniek, ktoré boli bohaté na sliznicu žliaz.

• Ploche ONE: jednonukleotidových polymorfizmy One-Carbon metabolizmu a rakoviny pažeráka, žalúdka a pečene v čínskej populácie
• Ploche ONE: Matrix metaloproteinázy-1 (MMP-1) Promoter polymorfizmy sú dobre spojené s dolnej časti žalúdka nádoru Formácia vo východnej indickej populácie