PLOS ONE: Microscopia óptica y electrónica del castor europeo (Castor fiber) Estómago Reveal Unique morfológica con características Posible general Significance

Extracto

anatómico, histológico, y los estudios ultraestructurales del estómago castor europeo reveló varios único características morfológicas. El atributo importante de su morfología bruto fue de la glándula cardiogastric (CGG), que se encuentra cerca de la entrada del esófago. La microscopía óptica mostró que el CGG fue formado por invaginaciones de la mucosa hasta la submucosa, que contenían glándulas gástricas adecuados densamente empaquetadas compuestas principalmente de células parietales y principales. células mucosas del cuello representados < 0,1% de las células en las glándulas gástricas CGG y 22-32% de las células en las glándulas gástricas propias de la mucosa que recubren el lumen del estómago. Estos datos sugieren que las células principales en el CGG desarrollan a partir de células no diferenciadas que migran a través del cuello de la glándula gástrica en vez de a partir de células mucosas del cuello. la formación de células jefe clásica (es decir, que surge de las células mucosas del cuello) se produjo en la mucosa que recubre el lumen del estómago, sin embargo. La capa muscular de todo el CGG consistían principalmente en el tejido muscular esquelético. La región cardiaca era rudimentaria, mientras que el fondo de ojo /corpus y regiones pilórico fueron igualmente desarrolladas. Otra característica inusual del estómago castor fue la presencia de moco específicos con un espesor de hasta 950 m (en las secciones congeladas, sin fijar) que recubre la mucosa. Nuestras observaciones sugieren que la formación de este moco es compleja e incluye la acumulación de gránulos secretores en el citoplasma de las células de pozo, la agregación de gránulos dentro de las células, y la incorporación de degenerar células en el moco

Visto:. Ziolkowska N , Lewczuk B, Petryński W, Palkowska K, Prusik M, Targońska K, et al. (2014) Microscopia óptica y electrónica del castor europeo ( Castor fibra
) Características de estómago Reveal Unique morfológica con el posible significado biológico general. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10.1371 /journal.pone.0094590

Editor: Silvana Allodi, Universidad Federal de Río de Janeiro, Brasil |

Recibido: noviembre 20, 2013; Aceptado: March 18, 2014; Publicado: 11 Abril 2014

Derechos de Autor © 2014 Ziolkowska et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Attribution License, que permite el uso ilimitado, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que el autor original y la fuente se acreditan

Financiación:. El estudio fue apoyado por la Universidad de Warmia y Mazuria de Olsztyn (investigación legal, no otorgan 0522-0806). Los donantes no tenía papel en el diseño del estudio, la recogida y análisis de datos, decisión a publicar, o la preparación del manuscrito

Conflicto de intereses:.. Los autores han declarado que no existen intereses en competencia

Introducción

Hay dos especies de castores: el castor europeo ( castor fiber
) y el castor canadiense ( castor canadensis
). Ambas especies son herbívoros y pertenecen a un pequeño grupo de mamíferos con la dieta que contienen una gran cantidad de plantas leñosas. Los castores son los roedores más grandes después de la segunda capibaras.

La morfología general del estómago castor canadiense se informó por primera vez en 1868 [1]. Muy pocas descripciones anatómicas e histológicas de este órgano se han publicado desde entonces [2], [3], [4]. El estómago del castor canadiense se distingue de la de la mayoría de los mamíferos por la presencia de la glándula cardiogastric (CGG), una estructura similar a la glándula situado a lo largo de la curvatura menor cerca de la entrada del esófago. Hasta la fecha, no hay publicaciones han descrito las características morfológicas del estómago castor europeo
.

Desde la histología y ultraestructura del estómago de tanto Castoridae Buscar miembros de la familia no son bien conocidos, hemos tratado de caracterizar este órgano en el castor europeo mediante microscopía óptica y electrónica. También se realizaron investigaciones morfológicas. Se identificaron varias características inusuales y hasta ahora desconocidas del estómago castor.

Materiales y Métodos

Ética Declaración

El estudio se llevó a cabo en una conformidad estricta con las leyes polacas de animales bienestar. Beaver captura y la eutanasia fueron aprobados por la Dirección Regional de Protección del Medio Ambiente en Olsztyn, una institución gubernamental responsable de la gestión de la vida silvestre en el Warmia y Mazuria Voivodship de Polonia, donde se realizó el estudio. capturas de animales se les permitió debido a la sobrepoblación de castor en esta área y se llevaron a cabo por un equipo especializado de la Asociación de Caza polaco. El protocolo experimental incluyendo la eutanasia de los animales fue aprobado por la Comisión de Ética local de experimentación con animales en la Universidad de Warmia y Mazury en Olsztyn nad (los números de permisos 22/2007, 33/2009) y la Comisión de Ética Local III de experimentación con animales en la Universidad de Varsovia de Ciencias de la vida (Número de permiso 11/2010). Se hicieron todos los esfuerzos posibles para minimizar el sufrimiento de los animales.

Animales

El estudio se realizó con diez hombres y diez mujeres castores europeos ( Castor fiber
) entre dos a seis años de edad. Los animales fueron capturados en su hábitat natural en el noreste de Polonia durante la caída. Castores fueron sacrificados a las tres horas de la captura por desangrado bajo anestesia profunda. La anestesia fue inducida mediante la administración intramuscular de 60 mg de xilacina (Sedazin, Biowet Puławy, Polonia) y 300 mg de ketamina (VetaKetam, VetAgro, Polonia). Los estómagos se retiraron inmediatamente después de que el corazón se detuvo y se utiliza para estudios anatómicos e histológicos (n = 12), así como las investigaciones ultraestructurales (n = 8).

estudios anatómicos e histológicos brutos

Cada el estómago se midió y se corta a lo largo de la curvatura mayor. . A continuación, la mucosa se lavó suavemente con solución salina caliente (30-35 ° C) y se fotografió usando una cámara digital Nikon D700 y un objetivo apropiado (Nikon, Japón)

Las muestras para análisis histológico se obtuvieron a partir de: 1) la pared del estómago de las curvaturas mayor y menor, incluyendo la entrada del esófago y el esfínter pilórico, a ca. intervalos de 5 cm; 2) las áreas centrales de las paredes del estómago craneal y caudal del fondo de ojo, corpus, píloro, y la frontera corpus-píloro; y 3) la CGG. El CGG fue cortado en partes y todos ellos se prepararon para microscopía de luz. Los tejidos se fijaron en 10% de formalina tamponada durante 48 horas, se lavaron, se deshidrataron, a continuación, incluidos en parafina. Las muestras se cortaron en secciones gruesas 4-micras por un microtomo HM 340E (Microm, Alemania) y se tiñeron con hematoxilina y eosina (H & E) [5]. Se observaron y fotografiaron secciones usando un microscopio de luz AxioImager motorizada y una cámara digital AxioCam MRC5 (Carl Zeiss, Alemania) |.

La composición celular de las glándulas gástricas adecuados se estudió con las imágenes cortes histológicos obtenidos por un escáner MiraxDesk (Carl Zeiss, Alemania) y AxioVision software 4.8 (Carl Zeiss, Alemania). Las células se contaron en 500000 m ^{2 zonas que contienen secciones longitudinales a través de las glándulas gástricas. Cinco áreas de cada estudiaron una parte del estómago por animal fueron analizados.}

Para medir el espesor del moco, se tomaron muestras de la pared del estómago corpus de seis animales (tres machos y tres hembras), congelados en nitrógeno líquido, se seccionaron a -25 ° C utilizando un criostato HM 560 (Microm, Alemania), y luego teñidas con H & e [5]. Húmedos, diapositivas recién preparadas fueron fotografiados usando contraste de interferencia diferencial, que visualiza de manera satisfactoria las células de la capa de moco y de pozo. Las mediciones se llevaron a cabo en cuatro secciones tomadas de diferentes partes de cada estómago estudiado
.

El área de la región cardiaca fue estimado por las mediciones de las secciones histológicas (anchura del área) y estómagos recién disecados (perímetro interior del estómago en el entrada del esófago). Los cálculos se realizaron de acuerdo con la siguiente ecuación: (anchura del área en la curvatura + zona de menor anchura en la curvatura mayor) /2 × perímetro interior del estómago en la entrada del esófago. Las áreas del fondo de ojo /corpus y regiones pilórico se midieron usando fotografías de toda la mucosa en software AxioVision 4,8 (Carl Zeiss, Alemania). La ubicación de la frontera corpus-píloro fue confirmada por estudios histológicos.

Los estudios ultraestructurales

Se recogieron muestras de mucosa del fundus, cuerpo, y el píloro, así como muestras de mucosa y submucosa de la CGG para microscopía electrónica dentro de los tres minutos después de parar el corazón. Se fijaron trozos de tejido (2 horas, 4 ° C) en una mezcla de 1% de paraformaldehído y 2,5% de glutaraldehído en tampón de fosfato 0,2 M (pH 7,4). a continuación, las muestras se lavaron, se fijaron posteriormente en tetróxido de osmio al 2% (dos horas a temperatura ambiente), y embebidos en Epon 812. secciones semi delgadas fueron cortadas de cada bloque de tejido, se tiñeron con azul de toluidina, y se examinaron para identificar las regiones para microscopía electrónica . Ultrathin secciones se contrastaron con acetato de uranilo y citrato de plomo y luego examinadas usando un Espíritu G2 BioTwin microscopio electrónico de transmisión Tecnai 12 (FEI, EE.UU.) equipado con dos cámaras digitales:. Veleta (Olympus, Japón) y 4k Eage (FEI, EE.UU.)

resultados

Anatomía

el estómago del castor europeo era un saco unilocular, en forma de C con una longitud (medida a lo largo de la curvatura rallador) de 28 a 40 cm y una perímetro de 22 a 30 cm en el corpus y de 15 a 18 cm en el píloro (Figura 1A). El CGG se encuentra inmediatamente detrás de la entrada del esófago a lo largo de la curvatura menor del estómago; que era visible como una estructura de color rojo oscuro, globulares con un diámetro de aproximadamente 5 cm (Figura 1A).

La mucosa del estómago formado numerosos pliegues y era de color rosa grisáceo en el fundus y el cuerpo, y gris en el píloro (Figura 1B). La unión gastroesofágica fue prominente dentada (Figura 1 B, C). El CGG estaba conectado a la cavidad del estómago por 36 a 40 orificios en su superficie luminal (Figura 1B, C). Doce fueron cráter con forma ovalada de 5 a 7 mm de grande, y situado en el centro del CGG. Los orificios restantes eran más pequeñas, de 1 a 2 mm grande, y rodearon el área que contiene las aberturas más grandes (Figura 1C).

La organización interna de la CGG fue visible después de cortar el estómago lo largo de su curvatura menor (Figura 1D , E). La glándula se compone de densamente empaquetadas tubos, ramificados que se abrían en la superficie luminal de la mucosa. La capa muscular del CGG fue continua con la capa muscular del esófago (Figura 1D).

Histología de la mucosa y submucosa

Toda la mucosa gástrica se alinea con la superficie del epitelio compuesto de una sola capa de células columnares. Las diferencias en la organización mucosa permiten distinguir tres áreas separadas en el estómago: la región cardiaca, la región del fondo de ojo /corpus que contenía el CGG, y la región pilórica. El cardíaca, del fondo de ojo /corpus, y las regiones ocupadas pilórico 0.4%, 50.3%, y 49.3% de la superficie de la mucosa, respectivamente.

La submucosa fue formado por tejido conjuntivo laxo y contenía numerosos vasos sanguíneos, neuronas del plexo submucoso y paquetes de células de músculo liso dispersa. Con la excepción de la CGG, la estructura de la submucosa no difirió significativamente entre las regiones investigadas estómago.

región cardiaca.

La región cardiaca se originó en la unión gastroesofágica dentada y formó una mucosa irregular anillo con una anchura que oscila desde 0,9 hasta 2,3 mm (Figura 2A, B).

las fosas gástricas en esta región fueron tan profundo como un tercio del espesor de la mucosa. El epitelio superficial se compone de células columnares con núcleos basales situados. El citoplasma de estas células contenía diversos números de gránulos de secreción pálido, dependiendo de la localización de las células en los hoyos gástricos. La superficie apical de las células a cielo estaba cubierto por una gruesa capa de moco (100-200 micras de secciones de parafina)
.

Las glándulas cardíacas fueron distribuidas libremente a lo largo del tejido conectivo de la lámina propia (Figura 2C). Estas glándulas se caracterizaron por un lumen irregular y la presencia de pequeñas y, a menudo en forma de taza ramas (Figura 2C, D). Las glándulas estaban compuestas principalmente de células mucosas cúbicas con aplanados, núcleos basales situado y citoplasma espumoso (Figura 2D, E, F). Las células madre con figuras de mitosis, las células endocrinas con citoplasma pálido o acidófilo (Figura 2 E, F), y las células parietales individuales también estuvieron presentes (Figura 2E). La lámina propia contenía una red relativamente densa de los vasos sanguíneos (Figura 2 C, D).

Las gruesas muscular de la mucosa consistían en capas longitudinales y circulares internas y externas de las células del músculo liso.

fondo de ojo /corpus región.

la superficie de la mucosa en la región del fondo de ojo /corpus estaba cubierta por una capa muy gruesa de moco que llenaron completamente las partes superiores de las fosas gástricas (Figuras 3A, 4). El moco alcanzó un espesor de 950 micras de cortes congelados, deshidratados y no 400 micras de secciones de parafina. El moco es heterogénea y contenía restos celulares a partir de células de descamación del epitelio superficial (Figura 4). Los restos celulares se disponen en filas regulares que corrían hacia el lumen del estómago. El moco no era visible en la parte inferior de las fosas gástricas en H & secciones de parafina E-manchado (Figuras 3A, 4)

Los pozos gástrico en la región del fondo de ojo /corpus ocupó aproximadamente 20 a 25% de la mucosa. espesor (Figura 3A). Morfología de las células del epitelio de superficie varió según su localización en la boca del estómago. Por lo tanto, cinco zonas se pueden distinguir en cada hoyo (Figura 4). Desde el fondo del foso, que se caracterizan por: 1) células columnares con núcleos alargados y de color rosa citoplasma teñido con eosina; 2) células similares a las de la primera zona, pero con las regiones apicales débilmente manchados; 3), células columnares cortos, de núcleo en color oscuro los redondos y citoplasma espumoso; 4) células con núcleos planos, en color oscuro, citoplasma espumoso y superficies apicales dañadas; 5) exfoliación celular resultante en contacto entre el tejido conectivo y el moco
.

La lámina propia de la mucosa en la región del fondo de ojo /corpus contenía numerosas glándulas gástricas adecuados. Estas glándulas forman túbulos rectos, que consistía en cinco tipos de células: células madre, células parietales, células mucosas del cuello, células principales y células endocrinas (Figura 3A). Estas células se distribuyeron sistemáticamente, y el istmo, el cuello y la base de las glándulas podían distinguirse fácilmente (Figura 3A). Se observaron numerosas figuras de mitosis en las células madre del istmo. Las células parietales estaban presentes a lo largo de la glándula pero eran más abundantes en el cuello (Figura 3B, C). Estas células fueron triangular u oval, aproximadamente de 18 a 26 micras, y tenía núcleos centrales y citoplasma eosina-rosa. Algunas células parietales tenían dos núcleos. células mucosas del cuello eran células columnares cuadrados o cortas con altura de 15 a 21 micras y la anchura de 9-15 micras (Figura 3B). Por lo general, estas células fueron ligeramente más delgada en el ápice y más amplia en la base donde se encuentra el núcleo. La región apical de las células mucosas del cuello estaba llena de gránulos de secreción, que fueron débilmente manchados por H & E. La región basal de las glándulas gástricas adecuados se compone principalmente de células principales (Figura 3B). Estas células eran cortas columnar (altura: 14-20 m, anchura: 7-10 micras) y dicromático por H & E tinción (Figura 3C). Las regiones inferiores, perinuclear de las células principales se oscuramente teñidos por hematoxilina, y las regiones superiores estaban llenas de gránulos pálido (Figura 3C). células endocrinas fueron oval con citoplasma débilmente teñidas. No hubo diferencias en la composición celular entre las glándulas gástricas adecuados en el fondo de ojo (Figura 5A) y los de la parte media del corpus (Figura 5B). células mucosas del cuello fueron ligeramente más abundante en la mucosa circundante orificios CGG (Figura 5C). La mucosa de la parte distal del cuerpo, cerca del píloro, contenía glándulas que consistían principalmente de las células mucosas del cuello y las células parietales (Figura 5D).

Al igual que la de la región cardiaca, muscular de la mucosa del fundus /región corpus fue formado por dos capas de miocitos.

CGG.

el CGG fue formado por tubular, ramificado invaginaciones de la mucosa hasta la submucosa (Figura 2A). Estas estructuras fueron de 1,2 a 2,0 cm de longitud y tenía un diámetro de 2,2 a 4,9 mm. Las invaginaciones fueron apretujada en la submucosa y llegaron a la túnica muscular. Se componen de las tres capas de la mucosa: la superficie del epitelio, la lámina propia con glándulas gástricas adecuadas, y la capa muscular lámina (Figura 6A). La histología de la mucosa, que formó las invaginaciones era considerablemente diferente de la de la mucosa que recubre la luz gástrica en la región corpus /fundus y rodea los orificios CGG.

El epitelio de la superficie de la CGG consistió en células columnares cortos con núcleos basales situados-supranuclear y el material débilmente teñidas. Creó foveolas superficial que no eran más profundo que el 8% del espesor de la mucosa y tenía una muy estrechas lumen (Figura 6A).

Las glándulas gástricas propias de la CGG eran muy largas (0,8-1,3 mm), recta tubos (Figura 6A). Las partes superiores de estos tubos se forman principalmente por las células parietales, lo que creó hileras de células vecinas (Figura 6B, C). Las células parietales fueron oval o piramidal y variaban en tamaño desde 20 hasta 25 micras. Su citoplasma se tiñe de forma desigual por H & E, que mostró partes citoplasma débilmente teñidas rodeados de zonas fuertemente acidófilas. células Bi-nucleares se observaron frecuentemente en esta población de células. Se observaron pequeñas células indiferenciadas con núcleos ovalados, color oscuro los y citoplasma escaso entre las células parietales (Figura 6B). células mucosas del cuello apenas se observan y se representaron menos del 0,1% de las células que forman las glándulas gástricas adecuados en el CGG (Figura 5E). Las partes basales de estas glándulas consistían principalmente en las células principales, sino también incluyen muchas células parietales (principalmente triangular con un tamaño de 25 a 30 micras) y algunas células endocrinas, por lo general con citoplasma pálido (Figura 6D). la morfología celular Jefe fue similar a la descrita anteriormente. El desarrollo de las células principales, con el citoplasma fuertemente basófilo se observaron en la frontera entre las partes superior e inferior de las glándulas gástricas apropiadas (Figura 6C). El número de células principales y parietales en las glándulas gástricas propias de la CGG era casi igual (Figura 5).

La muscular de la mucosa, lo que limita las invaginaciones desde fuera, fue creado por una delgada capa de músculo liso orientado longitudinalmente células (Figura 6D).

región pilórica.

la frontera entre el corpus y el píloro era aguda y bien visible, tanto por los brutos morfológica (Figura 1B) e histológicos estudios (Figura 7A). La mucosa de la región pilórica formado fuertemente ramificado, hoyos gástricos muy profundas, que ocupan aproximadamente el 80% de su espesor (Figura 7A, C). Estaba cubierta por una capa de moco prominente entre 30 y 150 micras de espesor en secciones histológicas (figura 7C). En contraste con la región descrita anteriormente, el moco no llenan completamente las fosas gástricas. estructura epitelio de la superficie era similar a la del corpus, sin embargo, en el píloro la zona que contiene células con citoplasma espumoso apical cubierto mayor parte de los hoyos gástricos (Figura 7C).

Las glándulas pilórico eran muy corto y consistieron células, células mucosas y las células endocrinas (Figura 7C-F) del tallo. Se observaron numerosas figuras de mitosis en las células madre que forman el istmo (Figura 7E). Las células mucosas tenían núcleos redondos o planos y espumosa, poco citoplasma basófilo (Figura 7F). células endocrinas tenían citoplasma acidófilo o pálido fuertemente cuando se tiñen por H & E (Figura 7D). También se observaron células ovales (10-12 micras × 15-20 micras) con núcleos grandes, eucromatina rica y homogénea, basófilos citoplasma (Figura 7E, F).

Los muscular de la mucosa fue bien desarrollada y formados por dos capas de miocitos (Figura 7E)

Histología de la muscular y serosa

la capa muscular del estómago castor europeo se compone de dos tipos de tejido muscular:. esqueléticos y lisos. A lo largo de la curvatura mayor, el tejido muscular esquelético de la capa muscular del esófago se sustituye por el músculo liso en la unión gastroesofágica (Figura 2A). Por el contrario, a lo largo de la curvatura menor, tejido muscular esquelético formado en gran parte la capa muscular que cubrían la CGG (Figuras 2A, 8). La capa muscular longitudinal externa en esta región del estómago consistió exclusivamente de fibras de músculo esquelético, mientras que la capa circular interna se formó por ambos tipos de tejido muscular (Figura 8). En las partes restantes de la pared del estómago, la capa muscular fue compuesto por células musculares lisas y tenía dos (circular y longitudinal) o tres (oblicua, circular y longitudinal) capas de miocitos (Figura 7A). La capa muscular de dos capas se encontró en la región cardiaca y al final del píloro. La capa circular forma el esfínter pilórico. Numerosas neuronas del plexo mientérico se encuentran entre las capas muscularis circulares y longitudinales (Figuras 7B, 8).

El exterior del estómago estaba cubierta por una serosa consistió en epitelio escamoso simple y el tejido conectivo laxo.

Ultraestructura

epitelio superficial.

La estructura de las células del epitelio de la superficie depende de su localización en las fosas gástricas. En el corpus del estómago, las células situadas en la parte basal de la fosa fueron columnar y tenía núcleos ovales con invaginaciones profundas envoltura nuclear (Figura 9A). Un pequeño a moderado número de gránulos densos en electrones estaban presentes en las regiones más apical de las células, y se observó frecuentemente exocitosis de su contenido. Estas células también contenían numerosas mitocondrias, haces tonofilament y formados conexiones similares a dedos entre sí (Figura 9A).

Las células en la porción media de la fosa gástrico se llenaron con numerosos gránulos secretores que crearon una gran, clúster supranuclear ovalada (Figura 9B, C). Esta acumulación estaba rodeado por un borde delgado de citoplasma, que separa los gránulos de la membrana celular. morfología del gránulo varía a lo largo del eje longitudinal de la fosa gástrico. Las células más profundas en el hoyo tenían electrones de alta densidad, redonda u ovalada gránulos (Figura 9B). Además de estos gránulos, las células más superficiales también contenían gránulos grandes, de forma irregular con una densidad de electrones moderado, que se parecía a las "gotitas de moco" de las células caliciformes (Figura 9C). Como el número de gránulos con densidad de electrones moderado aumentó, el número de gránulos densos en electrones disminuyó (Figura 9B, C). Los grandes gránulos con densidad electrónica moderada se fusionaron para crear una masa mucosa uniforme (Figura 9C). Paralelamente a los cambios en la morfología del gránulo, núcleos celulares se hicieron cada vez más plana.

Las células en la parte superior de la fosa gástrica habían núcleos picnóticos y citoplasma lleno de una masa de baja a moderada moco denso a los electrones (Figura 9D ). En algunas células, las fronteras entre los gránulos que forman la masa de moco permanecieron visibles. Las células en la parte superior de la fosa gástrica habían destruido la región apical (Figura 9E). Fueron exfoliadas y se incluyen en el moco que cubre la mucosa del estómago. El moco contenía restos celulares y fibrillas finas (Figura 9F).

morfología celular hoyo similar se observó también en el píloro. En comparación con el corpus, las células en las regiones inferiores y medios de fosas gástricas en la región pilórica tenían más gránulos con densidades electrónicas variables. El contenido de gránulos fue liberado por exocitosis.

glándulas gástricas apropiado en el fondo de ojo y el cuerpo mucosa.

El istmo de las glándulas gástricas adecuados en el fundus y el cuerpo consistía en numerosas células madre y el desarrollo de las células parietales .

El cuello se formó por las células mucosas del cuello, las células parietales, y diferenciar las células principales (Figura 10). Las células mucosas del cuello, se caracterizaron por planos, núcleos basales eucromatina ricos y numerosos situados de forma irregular, electrón-Lucent, gránulos supranuclear (Figura 10). Una característica específica de estas células fue la aparición de gránulos que constan de dos partes alta y baja densidad de electrones (es decir, bipartito). Estos gránulos se observaron en todas las células mucosas del cuello que se examinaron. Las células mucosas del cuello tenía un aparato de Golgi supranuclear bien desarrollada, las mitocondrias producen solos o en grupos, y pequeñas cantidades de retículo endoplasmático rugoso (RER) las cisternas, los cuales fueron distribuidos principalmente cerca del núcleo.

La diferenciación de las células principales podía distinguirse de las células mucosas del cuello por la presencia de numerosos largo cisternas RER (Figura 10). Además, estas células contenían unos pocos gránulos de secreción con contenidos densos en electrones homogéneas, que se distribuyeron entre los gránulos de electrones Lucent (Figura 10). Las células parietales se caracterizaron por numerosas mitocondrias y un sistema tubulovesicular bien desarrollado (Figura 10).

La base de las glándulas gástricas adecuados contenida células principales (Figura 11A, B, C), las células parietales, y las células endocrinas (Figura 12). jefe de las células tenían una organización bipolar prominente, que resultó de numerosos sub-paralelo y paranuclear RER cisternas (Figura 11A, C). Estas células también tenían una gran cantidad de gránulos secretores supranuclear. Morfológicamente, gránulos de secreción en las células principales fueron heterogéneos con diferentes densidad y el tamaño de electrones; Sin embargo, redondo, gránulos densos a los electrones eran las más comunes (Figura 11B). Un aparato de Golgi prominente era visible en el citoplasma supranuclear de las células principales (Figura 11A). Las células parietales de la base de las glándulas gástricas fueron similares a aquellos en el cuello
.

Cuatro tipos de células endocrinas podían distinguirse mediante criterios ultraestructurales. Los más comunes fueron células con un retículo endoplásmico bien desarrollado y pequeño (130-300 nm) gránulos polimórficos (Figura 12A), así como células con numerosos filamentos y pequeño (80 a 150 nm), redondo, gránulos densos en electrones (Figura 12B). Las células con gránulos polimórficas, de tamaño mediano (200-350 nm) y células con homogéneo, medianas (200-350 nm), también fueron encontrados gránulos.

glándulas gástricas adecuado en el CGG.

las regiones superiores de las glándulas gástricas adecuados en el CGG estaban compuestas principalmente de células indiferenciadas y parietal (Figura 13A). células mucosas del cuello se encontraron de forma esporádica, y los observados eran muy pequeñas y contenían gránulos secretores casi exclusivamente bipartitas (Figura 13B). Debido a su forma cúbica, las células parietales tenían grandes superficies apicales con entradas prominentes en el sistema de tubulovesicular. células parietales vecinos forman canalículos intercelulares conectados al lumen de la glándula (Figura 13C). En comparación con las células parietales de la mucosa corpus, los de la CGG tenían más prominente sistema tubulovesicular (Figura 13D, E). Las células no diferenciadas fueron pequeños, alargada, y tenía citoplasma escaso con muy pocos orgánulos, a excepción de ribosomas libres y RER (Figura 13A).

Las regiones basales de las glándulas gástricas adecuados CGG consistieron en células principales, las células parietales y células endocrinas. La mayoría de las células principales en el CGG podía distinguirse de los de la mucosa por conspicua RER y la presencia casi exclusiva de gránulos de secreción, electrones de alta densidad homogénea (Figura 14). Las células parietales eran grandes, triangulares, y habían sistema tubulovesicular bien desarrollada. La ultraestructura de las células endocrinas de la CGG fue similar a los de la mucosa corpus.

glándulas pilórica.

Las glándulas pilórico estaban compuestos de células de la mucosa y endocrino. Las células mucosas habían situado basales, núcleos redondos u ovalados con invaginaciones profundas envoltura nuclear. Su citoplasma contiene tres tipos de gránulos de secreción: 1) gránulos de forma irregular llenas de material electrón-Lucent y "manchado" con manchas de electrones de alta densidad; 2) redondo, gránulos bipartitos, similares a las de las células mucosas del cuello del corpus; y 3) los gránulos con propiedades intermedias entre los otros dos tipos (Figura 15). gránulos "manchada" fueron los más comunes y, a veces formado agregados más grandes. Las células mucosas tenían un aparato de Golgi supranuclear de tamaño mediano, y su cisternas del RER y las mitocondrias fueron dispersados ​​entre los gránulos de secreción. Además de las células endocrinas que se describen en la mucosa corpus, con células de gran tamaño (400-450 nm), redondo, gránulos densos a los electrones también estuvieron presentes.

Discusión

El estómago tiene castor europeo varias características morfológicas únicas, incluyendo: 1) un CGG; 2) la organización celular diferente de las glándulas gástricas adecuados en el CGG y la mucosa; 3) los músculos estriados en la capa muscular; y 4) el moco específica recubrimiento de la superficie luminal del estómago.

El CGG fue el más destacado característica morfológica bruto del estómago castor europeo. A nuestro entender, un CGG se ha informado en otras doce especies de mamíferos: el wombat [6], koala [7], oscuro y zarigüeyas norte musaraña [8], pangolines [9], [10], el ratón saltamontes [11], dugongo [12], y todas las especies de manatíes [13]. Animales que poseen una CGG son herbívoros, con la excepción del ratón saltamontes y pangolin, que son insectívoros. En las dos últimas especies, la mucosa del estómago se llena de epitelio escamoso estratificado. Por el contrario, la mucosa del estómago de los otros mamíferos mencionados anteriormente se alinea con epitelio columnar simple.

La ubicación y la estructura macroscópica del CGG tienen importantes diferencias entre especies [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. En el koala, wombat, oscuro y zarigüeyas musaraña del norte, el CGG está presente a lo largo de la curvatura menor, directamente detrás de la entrada del esófago. Esto es consistente con que en castores europeos y canadienses. Por el contrario, en los saltamontes ratón, pangolines, y los manatíes, el CGG está situado a lo largo de la curvatura mayor y a una distancia considerable de la entrada del esófago. En la mayoría de las especies, la CGG está situado dentro de la pared del estómago. Sin embargo, en el ratón saltamontes y manatíes, el CGG forma una prominente bolsa, alargada en la curvatura mayor del estómago [7], [11], [13].

En el wombat y el koala, el secretora productos de la CGG son liberados en el lumen del estómago a través de 30 orificios de cráter. Las zarigüeyas musaraña oscuros y norte tienen de 40 a 60 orificios CGG [6], [7], [8], mientras que el ratón saltamontes, pangolines, y manatíes poseen un único orificio CGG [7], [11], [13]. Se encontró que la CGG de los desagües castor europeo en el lumen del estómago a través de 12 principal y 24-28 aberturas laterales.

La organización histológica general del CGG es similar en todas las especies [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. La glándula está formado por invaginaciones de saco, de la mucosa hasta la submucosa, que por lo general están ramificados. Estas invaginaciones están revestidos por epitelio superficial y tienen numerosas glándulas gástricas adecuados. En el pangolín malayo, el CGG también contiene un par de glándulas mucosas [10].

El presente estudio demostró diferencias importantes en la composición celular entre las glándulas gástricas adecuados situados en la CGG y la mucosa del estómago castor europeo. Las glándulas CGG eran en gran parte desprovista de células mucosas del cuello, que eran abundantes en las glándulas mucosas.

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