PLOS ONE: microscopie optique et électronique du Castor européen (Castor fiber) Estomac Reveal Unique Morphologique Caractéristiques avec Possible général Significance

Résumé

Anatomical, histologiques, et les études ultrastructurales de l'estomac de castor européenne a révélé plusieurs uniques caractéristiques morphologiques. L'attribut important de sa morphologie brute était la glande cardiogastric (CGG), situé près de l'entrée oesophagien. La microscopie optique a montré que la CGG a été formé par des invaginations de la muqueuse dans la sous-muqueuse, qui contenait des glandes gastriques appropriées denses constitués principalement de pariétal et les cellules principales. cellules du cou muqueux représentés < 0,1% des cellules dans les glandes gastriques et 22-32% CGG des cellules dans les glandes gastriques appropriées de la muqueuse tapissant la lumière de l'estomac. Ces données suggèrent que les cellules principales du CGG se développent à partir de cellules non différenciées qui migrent à travers le col de la glande gastrique, plutôt que des cellules muqueuses du collet. Cependant chef la formation de cellules classique (à savoir, provenant de cellules muqueuses du collet) a eu lieu dans la muqueuse qui tapisse les lumen de l'estomac,. Les musculeuse autour du CGG consistaient principalement du tissu musculaire squelettique. La région cardiaque était rudimentaire alors que le fundus /corpus et régions pyloriques ont été également développées. Une autre caractéristique inhabituelle de l'estomac de castor était la présence de mucus spécifiques avec une épaisseur allant jusqu'à 950 um (dans les sections non fixées congelés) qui enduit la muqueuse. Nos observations suggèrent que la formation de ce mucus est complexe et comprend l'accumulation de granules de sécrétion dans le cytoplasme des cellules de la fosse, l'agrégation des granules à l'intérieur des cellules et l'incorporation de la dégénérescence des cellules dans le mucus

. Référence: ZIOLKOWSKA N , Lewczuk B, Petryński W, Palkowska K, Prusik M, Targońska K, et al. (2014) microscopie optique et électronique du Castor européen ( Castor fibre
) Estomac Reveal Unique Morphologique Caractéristiques avec Possible Signification biologique générale. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10.1371 /journal.pone.0094590

Editeur: Silvana Allodi, Université fédérale de Rio de Janeiro, Brésil

Reçu: 20 Novembre 2013; Accepté le 18 Mars 2014; Publié le 11 Avril, 2014

Droit d'auteur: © 2014 Ziolkowska et al. Ceci est un article en accès libre distribué sous les termes de la licence Creative Commons Attribution, qui permet une utilisation sans restriction, la distribution et la reproduction sur tout support, à condition que l'auteur et la source originelle sont crédités

Financement:. L'étude a été soutenue par l'Université de Warmie et Mazurie à Olsztyn (recherche statutaire accorde No 0522-0806). Les bailleurs de fonds ont joué aucun rôle dans la conception de l'étude, la collecte et l'analyse des données, la décision de publier, ou de la préparation du manuscrit

Intérêts concurrents:.. Les auteurs ont déclaré aucun conflit d'intérêts existent

Introduction

Il y a deux espèces de castors: le castor européen ( fibre de castor
) et le castor canadien ( castor canadensis
). Les deux espèces sont herbivores et appartiennent à un petit groupe de mammifères avec un régime alimentaire contenant une grande quantité de plantes ligneuses. Les castors sont les deuxièmes plus grands rongeurs après capybaras.

La morphologie de l'estomac de castor canadien a été signalé en 1868 [1]. Très peu de descriptions anatomiques et histologiques de cet organe ont été publiés depuis lors [2], [3], [4]. L'estomac du castor canadien se distingue de celle de la plupart des mammifères par la présence de la glande cardiogastric (CGG), une structure de la glande comme situé le long de la petite courbure près de l'entrée oesophagien. À ce jour, aucune publication ont décrit les caractéristiques morphologiques de l'estomac de castor européen.

Depuis l'histologie et ultrastructure de l'estomac à la fois Les membres de la famille de Castoridae ne sont pas bien connus, nous avons cherché à caractériser cet organe dans le castor européen en utilisant la lumière et la microscopie électronique. investigations morphologiques brutes ont également été réalisées. Nous avons identifié plusieurs caractéristiques inhabituelles et inconnues de l'estomac de castor.

Matériel et méthodes

Ethique Déclaration

L'étude a été réalisée dans une stricte conformité avec les lois polonaises d'animaux aide sociale. Beaver capture et l'euthanasie ont été approuvés par la Direction régionale de protection de l'environnement à Olsztyn, une institution responsable de la gestion de la faune dans la Warmie et Mazurie voïvodie de Pologne, où l'étude a été réalisée le gouvernement. captures d'animaux ont été autorisés en raison de la surpopulation de castors dans ce domaine et ont été menées par une équipe spécialisée de l'Association polonaise de chasse. Le protocole expérimental, y compris l'euthanasie des animaux a été approuvé par la Commission d'éthique local pour les expériences sur les animaux à l'Université de Warmie nad Mazurie à Olsztyn (numéros de permis 22/2007, 33/2009) et la section locale de la Commission éthique III pour les expériences sur les animaux à l'Université de Varsovie des sciences de la vie (le permis numéro 11/2010). Tous les efforts possibles ont été faits pour minimiser les souffrances des animaux.

Animaux

L'étude a été réalisée à l'aide de dix hommes et dix castors européens femelles ( fibre de Castor
) entre deux à six ans de l'âge. Les animaux ont été capturés dans leur habitat naturel dans le nord-est de la Pologne à l'automne. Beavers ont été euthanasiés dans les trois heures de capture par exsanguination sous anesthésie profonde. L'anesthésie a été induite par l'administration intramusculaire de 60 mg de xylazine (Sedazin, Biowet Puławy, Pologne) et 300 mg de kétamine (VetaKetam, VetAgro, Pologne). Les estomacs ont été enlevés immédiatement après que le cœur est arrêté et utilisé pour des études anatomiques et histologiques (n = 12), ainsi que des enquêtes ultrastructurales (n = 8).

études anatomiques et histologiques brutes

Chaque l'estomac a été mesuré et coupé le long de la grande courbure. . La muqueuse a ensuite été délicatement rincée avec une solution saline chaude (30-35 ° C) et photographié avec un appareil photo numérique Nikon D700 et un objectif approprié (Nikon, Japon)

Les échantillons pour analyse histologique ont été obtenus à partir de: 1) la paroi de l'estomac des courbures moins et plus, y compris l'entrée oesophagien et le sphincter du pylore, à environ 5 cm d'intervalle; 2) les zones centrales des parois de l'estomac crânienne et caudale du fundus, corpus, pylore, et la frontière de corpus pylore; et 3) la CGG. CGG a été découpée en plusieurs parties et tous ont été préparés pour la microscopie optique. Les tissus ont été fixés dans du formol tamponné à 10% pendant 48 heures, on l'a lavé, déshydraté, puis inclus dans la paraffine. Des échantillons ont été coupés en 4 um d'épaisseur des sections par un microtome HM 340F (Microm, Allemagne) et colorées avec de l'hématoxyline et de l'éosine (H & E) [5]. Les coupes ont été observées et photographiées en utilisant un AxioImager motorisé microscope optique et d'un appareil photo numérique AxioCam MRc5 (Carl Zeiss, Allemagne)
.

La composition cellulaire des glandes gastriques propres a été étudiée en utilisant les lames histologiques images obtenues par un scanner MiraxDesk (Carl Zeiss, Allemagne) et AxioVision logiciel 4.8 (Carl Zeiss, Allemagne). Les cellules ont été comptées dans 500000 um ^{2 zones contenant des coupes longitudinales à travers les glandes gastriques. Cinq domaines de chaque étude partie de l'estomac par animal ont été analysés.}

Pour mesurer l'épaisseur de mucus, des échantillons de la paroi du corps de l'estomac ont été prélevés sur six animaux (trois mâles et trois femelles), congelées dans l'azote liquide, sectionnée à -25 ° C en utilisant un cryostat HM 560 (Microm, Allemagne), puis colorées avec H & E [5]. diapositives humides, fraîchement préparés ont été photographiées avec contraste d'interférence différentiel, qui visualise de manière satisfaisante les cellules de la couche de mucus et fosse. Les mesures ont été effectuées sur quatre sections provenant de parties différentes de chaque estomac étudié.

La superficie de la région cardiaque a été estimé par des mesures de coupes histologiques (largeur de la zone) et les estomacs fraîchement disséqués (internes de périmètre de l'estomac à la entrée oesophagien). Les calculs ont été effectués selon l'équation suivante: (largeur de zone à la courbure + zone de moindre largeur à la plus grande courbure) /2 × périmètre interne de l'estomac à l'entrée oesophagienne. Les zones du fond /corpus et régions pyloriques ont été mesurées en utilisant des photographies de l'ensemble de la muqueuse dans AxioVision 4.8 logiciel (Carl Zeiss, Allemagne). L'emplacement de la frontière de corpus pylore a été confirmée par des études histologiques.

études ultrastructurales

échantillons Muqueuse du fundus, corpus et pylore ainsi que des échantillons de la muqueuse et la sous-muqueuse de la CGG ont été recueillies pour la microscopie électronique dans les trois minutes après l'arrêt cardiaque. morceaux de tissu ont été fixées (2 heures, 4 ° C) dans un mélange de 1% de paraformaldehyde et 2,5% de glutaraldéhyde dans 0,2 M de tampon phosphate (pH 7,4). Les échantillons ont ensuite été lavés, post-fixes dans 2% de tétroxyde d'osmium (deux heures à la température ambiante) et encastrées dans l'Epon 812. Les coupes semi-minces ont été découpées dans chaque bloc de tissu coloré avec du bleu de toluidine, et examinés pour identifier les régions pour la microscopie électronique . Des coupes ultrafines ont été contrastées avec de l'acétate d'uranyle et du citrate de plomb, puis examinés à l'aide d'un Esprit G2 BioTwin microscope Tecnai 12 électronique à transmission (FEI, USA) équipé de deux appareils photo numériques:. Veleta (Olympus, Japon) et Eage 4k (FEI, USA)

Résultats

Anatomie

l'estomac du castor européen était un unilocular, sac en forme de C avec une longueur (mesurée le long de la courbure de la râpe) de 28 à 40 cm et un périmètre de 22 à 30 cm au corps et 15 à 18 cm au niveau du pylore (figure 1A). Le CGG était situé immédiatement derrière l'entrée oesophagien le long de la petite courbure de l'estomac; il était visible comme un rouge, structure globulaire foncé avec un diamètre d'environ 5 cm (figure 1A).

La muqueuse de l'estomac formé de nombreux plis et était rose grisâtre au fundus et du corps, et gris au pylore (figure 1B). La jonction gastro-oesophagienne a été en évidence dentelé (figure 1B, C). CGG a été relié à la cavité de l'estomac en 36 à 40 orifices sur sa surface luminale (figure 1B, C). Douze ont été cratère en forme de 5 à 7 mm de large, et situé au centre de la CGG. Les orifices restants étaient plus petits, de 1 à 2 mm de large, et ont encerclé la zone contenant les plus grandes ouvertures (figure 1C).

L'organisation interne de la CGG était visible après la coupe de l'estomac le long de sa petite courbure (figure 1D , E). Le presse-étoupe est constitué de denses, des tubes ramifiés qui ont ouvert à la surface luminale de la muqueuse. La couche musculaire de la CGG était continue avec la musculeuse de l'œsophage (figure 1D).

histologie de la muqueuse et la sous-muqueuse

L'ensemble de la muqueuse gastrique était bordée de l'épithélium de surface constituée d'une seule couche des cellules cylindriques. Les différences dans l'organisation de la muqueuse permettent de distinguer trois zones distinctes dans l'estomac: la région cardiaque, la région fundus /corpus qui contenait la CGG, et la région du pylore. La cardiaque, fundus /corpus, et les régions pyloriques occupées 0,4%, 50,3% et 49,3% de la surface de la muqueuse, respectivement.

La sous-muqueuse a été formé par le tissu conjonctif lâche et contenait de nombreux vaisseaux sanguins, les neurones muqueux du plexus et des faisceaux de cellules musculaires lisses dispersées. A l'exception de la CGG, la structure de la sous-muqueuse ne différait pas significativement entre les régions de l'estomac étudiés.

région cardiaque.

La région cardiaque origine à la jonction gastroesophageal dentelée et formé une muqueuse irrégulière anneau avec une largeur allant de 0,9 à 2,3 mm (figure 2A, B).

les fosses gastriques dans cette région étaient aussi profond que d'un tiers de l'épaisseur de la muqueuse. L'épithélium de surface était constituée de cellules cylindriques avec des noyaux situés basale. Le cytoplasme de ces cellules contient un nombre variable de granules sécrétoires pâles, en fonction de la localisation des cellules dans les fosses gastriques. La surface apicale des cellules à ciel a été couvert par une épaisse couche de mucus (100-200 pm dans les sections de paraffine).

Les glandes cardiaques ont été vaguement distribués dans le tissu conjonctif de la lamina propria (figure 2C). Ces glandes sont caractérisées par une lumière irrégulière et la présence de petites et souvent des branches en forme de coupelle (figure 2C, D). Les glandes étaient principalement composés de cellules muqueuses parallélépipédiques avec aplaties, noyau basal-situés et mousseuse cytoplasme (figure 2D, E, F). Les cellules souches avec des figures de mitose, les cellules endocrines à cytoplasme pâle ou acidophiles (Figure 2E, F), et les cellules pariétales individuels étaient également présents (Figure 2F). La lamina propria contenait un réseau relativement dense de vaisseaux sanguins (figure 2C, D).

Les musculeuse épaisses muqueuses consistaient en couches longitudinales circulaires et externes internes des cellules musculaires lisses.

Fundus /corpus région.

la surface de la muqueuse dans la région fundus /corpus a été recouverte d'une couche très épaisse de mucus qui a complètement rempli les parties supérieures des fosses gastriques (figures 3A, 4). Le mucus atteint une épaisseur de 950 um dans des coupes congelées, non déshydratés et 400 um dans des coupes en paraffine. Le mucus est hétérogène et contient des débris cellulaires à partir de cellules exfoliées de l'épithélium de surface (figure 4). débris cellulaires ont été disposés en rangées régulières qui ont couru vers la lumière de l'estomac. Mucosités n'a pas été visible sur le fond des fosses gastriques chez H & E-colorées des coupes en paraffine (figures 3A, 4)

Les fosses gastriques dans la région du fond d'oeil /corpus occupé environ 20 à 25% de la muqueuse. épaisseur (figure 3A). Morphologie des cellules de l'épithélium de surface variait selon leur localisation dans la fosse gastrique. Par conséquent, cinq zones peuvent être distinguées dans chaque puits (Figure 4). De la base de la fosse, ils ont été caractérisés par: 1) des cellules colonnaires avec des noyaux allongés et le cytoplasme rose teinté à l'éosine; 2) Des cellules semblables à celles de la première zone, mais avec des régions apicale faiblement colorées; 3) courts, les cellules colonnaires avec rondes, des noyaux sombrement colorés et mousseuse cytoplasme; 4) des cellules avec des noyaux plats, sombrement tachées, mousseuse cytoplasme, et les surfaces apicales endommagées; 5) exfoliation cellulaire résultant en contact entre le tissu conjonctif et le mucus
.

La lamina propria de la muqueuse dans la région fundus /corpus contenait de nombreuses glandes gastriques appropriées. Ces glandes formées tubules droites qui se composait de cinq types de cellules: les cellules souches, les cellules pariétales, les cellules muqueuses du collet, des cellules principales et les cellules endocrines (Figure 3A). Ces cellules ont été systématiquement distribués, et l'isthme, le cou, et la base des glandes peuvent être facilement distingués (figure 3A). De nombreuses mitoses ont été observés dans les cellules souches de l'isthme. Les cellules pariétales étaient présents tout au long de la glande, mais étaient les plus abondants dans le cou (figure 3B, C). Ces cellules ont été triangulaire ou ovale, d'environ 18 à 26 um, et avait des noyaux centraux et éosine rose cytoplasme. Certaines cellules pariétales avaient deux noyaux. les cellules muqueuses du collet sont des cellules cylindriques ou carrées courtes à hauteur de 15 à 21 um et une largeur de 9-15 pm (figure 3B). En règle générale, ces cellules étaient légèrement plus mince au niveau du sommet et plus large à la base où se trouve le noyau. La région apicale des cellules muqueuses du collet a été rempli avec des granules sécrétoires, qui sont faiblement colorées par H & E. La région basale des glandes gastriques propres est composée essentiellement de cellules principales (figure 3B). Ces cellules ont été de courte colonnaire (hauteur: 14-20 um, largeur: 7-10 pm) et dichromatique par H & E coloration (figure 3C). Les régions, périnucléaires inférieures des cellules principales ont été sombrement colorées par hématoxyline et les régions supérieures étaient remplies de granules pâles (figure 3C). Les cellules endocrines sont ovales avec un cytoplasme faiblement coloré. Il n'y avait aucune différence dans la composition cellulaire entre les glandes gastriques appropriées dans le fond d'oeil (figure 5A) et celles de la partie médiane du corps (figure 5B). les cellules du cou muqueux étaient légèrement plus abondant dans la muqueuse environnante orifices (CGG Figure 5C). La muqueuse de la partie distale du corps, près du pylore, contenait des glandes qui se composait principalement de cellules muqueuses du collet et des cellules pariétales (Figure 5D).

Comme celle de la région cardiaque, la muscularis mucosae du fond /région corpus a été formé par deux couches de myocytes.

CGG.

le CGG a été formé par tubulaire, ramifié invaginations de la muqueuse dans la sous-muqueuse (figure 2A). Ces structures ont été de 1,2 à 2,0 cm de long et avait un diamètre de 2,2 à 4,9 mm. Les invaginations ont été serrés dans la sous-muqueuse et atteint la tunique musculaire. Ils étaient constitués de trois couches de la muqueuse: l'épithélium de surface, la lamina propria avec des glandes gastriques appropriées, et la musculeuse lamina (figure 6A). L'examen histologique de la muqueuse, qui formait invaginations était considérablement différente de celle de la muqueuse qui tapisse les lumière gastrique dans la région du corps /scléral et entourant les orifices CGG.

L'épithélium de surface de la CGG est composée de cellules cylindriques courtes avec un noyau basal-situés et le matériel de supranucléaire faiblement colorées. Il a créé fovéoles peu profonde qui n'étaient pas plus profond que 8% de l'épaisseur de la muqueuse et avait une très étroite lumière (figure 6A).

Les glandes gastriques propres du CGG étaient très longues (0,8-1,3 mm), droit des tubes (figure 6A). Les parties supérieures de ces tubes sont formés principalement par les cellules pariétales, ce qui crée des rangées de cellules voisines (figure 6B, C). Les cellules pariétales étaient ovale ou pyramidale et variaient de 20 à 25 um. Leur cytoplasme est inégalement colorées par H & E, qui montre des parties du cytoplasme faiblement colorées entourées de zones fortement acidophiles. des cellules bi-nucléaires ont été fréquemment observés dans cette population cellulaire. Les petites cellules indifférenciées avec ovale, noyaux sombrement colorés et rares cytoplasme ont été observées entre les cellules pariétales (figure 6B). les cellules du cou muqueux étaient à peine observés et représentaient moins de 0,1% des cellules formant les glandes gastriques appropriées dans la CGG (Figure 5E). Les parties basales de ces glandes consistaient principalement en des cellules principales, mais également inclus plusieurs cellules pariétales (essentiellement triangulaire avec une taille de 25 à 30 um) et quelques cellules endocrines, habituellement avec un cytoplasme pâle (figure 6D). Chef de la morphologie des cellules était similaire à celle décrite ci-dessus. Développer les cellules principales, avec un cytoplasme fortement basophile ont été observés à la frontière entre les parties supérieures et inférieures des glandes gastriques appropriées (Figure 6C). Le nombre de cellules principales et pariétales dans les glandes gastriques propres du CGG était presque égale (Figure 5).

Le muscularis mucosae, ce qui limite à l'extérieur des invaginations, a été créé par une fine couche de muscle lisse orientée longitudinalement cellules (Figure 6D).

région du pylore.

la frontière entre le corpus et le pylore a été forte et clairement visible par les deux brute morphologique (figure 1B) et histologiques des études (Figure 7A). La muqueuse de la région du pylore formé fortement ramifié, des fosses gastriques très profondes, occupant environ 80% de son épaisseur (figure 7A, C). Il a été recouvert d'une couche importante de mucus entre 30 et 150 um d'épaisseur dans les coupes histologiques (figure 7C). Par contraste avec la région précédemment décrit, le mucus ne remplissent pas complètement les fosses gastriques. Structure de l'épithélium de surface était similaire à celle dans le corpus, mais dans le pylore la zone contenant les cellules avec mousseuse cytoplasme apical recouverte plus grande partie des fosses gastriques (figure 7C).

Les glandes pyloriques étaient très courtes et consistaient des cellules souches, des cellules muqueuses et les cellules endocrines (figure 7C-F). De nombreuses mitoses ont été observés dans les cellules souches formant l'isthme (figure 7E). Les cellules muqueuses avaient des noyaux ronds ou plats et mousseuse, légèrement basophiles (Figure 7F). Les cellules endocrines avaient cytoplasme fortement acidophiles ou pâle lorsqu'elles sont colorées par H & E (Figure 7D). Les cellules ovales (10-12 pm x 15-20 pm) avec de grandes noyaux euchromatine riche et homogène, basophiles ont également été observées (Figure 7E, F).

Les muscularis mucosae a été bien développé et formés par deux couches de myocytes (Figure 7E)

Histologie de musculeuse et séreuse

la musculeuse de l'estomac de castor européen était composé de deux types de tissu musculaire:. squelettiques et lisses. Le long de la grande courbure, le tissu musculaire squelettique du musculeuse de l'œsophage a été remplacé par le muscle lisse à la jonction gastro-oesophagien (figure 2A). En revanche, le long de la petite courbure, le tissu musculaire squelettique formé en grande partie la musculeuse qui couvraient la CGG (Figures 2A, 8). La couche musculeuse externe longitudinale dans cette région de l'estomac est composée exclusivement de fibres musculaires squelettiques tandis que la couche circulaire interne a été formée par les deux types de tissu musculaire (figure 8). Dans les parties restantes de la paroi de l'estomac, la musculeuse est constituée de cellules musculaires lisses et ont deux (circulaire et longitudinale) ou trois (oblique, circulaire et longitudinale) des couches de myocytes (figure 7A). La musculeuse deux couches a été trouvée dans la région cardiaque et à la fin du pylore. La couche circulaire formé le sphincter pylorique. De nombreux neurones du plexus myentérique étaient situés entre les couches de la musculeuse circulaires et longitudinales (figures 7B, 8).

L'extérieur de l'estomac a été couvert par une séreuse composée de l'épithélium malpighien simple et tissu conjonctif lâche.

Ultrastructure

épithélium de surface.

La structure des cellules de l'épithélium de surface dépend de leur localisation dans les fosses gastriques. Dans le corpus de l'estomac, les cellules situées dans la partie basale de la fosse étaient colonnaire et avait des noyaux ovales avec invaginations de l'enveloppe nucléaire profonde (Figure 9A). Un petit au nombre modéré de granules denses aux électrons étaient présents dans les régions les plus apical des cellules, et l'exocytose de leur contenu a été fréquemment observé. Ces cellules contiennent également de nombreuses mitochondries, faisceaux tonofilaments et formés connexions semblables à des doigts les uns avec les autres (Figure 9A).

Les cellules dans la partie médiane de la fosse gastrique ont été remplis avec de nombreux granules sécrétoires qui ont créé un grand, cluster supranucléaire ovale (Figure 9B, C). Cette accumulation a été entourée d'un mince rebord du cytoplasme, ce qui sépare les granulés de la membrane cellulaire. Granule morphologie varie selon l'axe longitudinal de la fosse gastrique. Les cellules plus profondes dans la fosse avaient dense aux électrons, rondes ou ovales granules (Figure 9B). En plus de ces granulés, les cellules les plus superficielles contiennent également de gros granules de forme irrégulière, avec une densité d'électrons modérée, ce qui ressemble à des "gouttelettes" de mucus des cellules caliciformes (figure 9C). Comme le nombre de granulés à densité modérée d'électrons augmente, le nombre de granules denses aux électrons diminue (figure 9B, C). Les gros granules à densité électronique modérée ont fusionné pour créer une masse muqueuse uniforme (Figure 9C). Parallèlement à l'évolution de la morphologie des granules, des noyaux cellulaires sont devenus de plus en plus plat.

Les cellules dans la partie supérieure de la fosse gastrique avaient des noyaux pycnotiques et cytoplasme rempli d'un faible à modéré de masse muqueuse dense aux électrons (Figure 9D ). Dans certaines cellules, les frontières entre les granules formant la masse de mucus restent visibles. Les cellules au sommet de la fosse gastrique avaient détruit les régions apicales (Figure 9E). Ils ont été exfoliée et inclus dans le mucus recouvrant la muqueuse de l'estomac. Le mucus contient des débris cellulaires et fines fibrilles (figure 9F).

Dans le même cellule de la fosse morphologie a également été observée dans le pylore. Par rapport au corpus, les cellules dans les régions moyennes et inférieures des fosses gastriques dans la région du pylore avaient plus de granulés avec des densités électroniques variables. Le contenu des granules a été libéré par exocytose.

glandes gastriques appropriées dans le fond et le corps muqueuse.

L'isthme de glandes gastriques appropriées dans le fond et le corps se composait de nombreuses cellules souches et développement des cellules pariétales .

Le cou a été formé par les cellules muqueuses du cou, des cellules pariétales et de différenciation des cellules principales (figure 10). les cellules du col muqueux ont été caractérisées par plat, euchromatine riche, des noyaux situés basale et de nombreux de forme irrégulière, électron-lucent, granulés supranucléaires (figure 10). Une caractéristique spécifique de ces cellules a été l'apparition de granulés composés de deux parties haute et basse densité d'électrons (à savoir, biparti). Ces granulés ont été observées dans toutes les cellules muqueuses du collet qui ont été examinés. les cellules du cou muqueux avaient, un appareil de Golgi supranucléaire bien développé, les mitochondries se produisant seul ou en grappes, et de petites quantités de réticulum endoplasmique rugueux (RER) de citernes, qui ont été principalement distribué près du noyau.

cellules principales Différencier pourrait distinguer des cellules muqueuses du collet par la présence de nombreux longue cisternes RER (figure 10). En outre, ces cellules contiennent quelques granules sécrétoires avec des contenus denses aux électrons homogènes, qui ont été distribués entre les granules d'électrons lucent (figure 10). Les cellules pariétales ont été caractérisées par de nombreuses mitochondries et un système tubulo-vésiculaire bien développé (Figure 10).

La base des glandes gastriques appropriées contenues cellules principales (Figure 11A, B, C), les cellules pariétales et cellules endocrines (figure 12). les cellules en chef avaient une organisation bipolaire de premier plan, ce qui a entraîné de nombreuses sous-parallèle et paranucléaire RER cisternes (Figure 11A, C). Ces cellules ont également une abondance de granules sécrétoires supranucléaires. Morphologiquement, granules sécrétoires dans les cellules principales étaient hétérogènes avec différentes densité d'électrons et la taille; Cependant, rond, granules denses aux électrons étaient les plus courants (Figure 11B). Un appareil de Golgi proéminent était visible dans le cytoplasme supranucléaire des cellules principales (figure 11a). Les cellules pariétales dans la base des glandes gastriques étaient semblables à ceux dans le cou.

Quatre types de cellules endocrines peuvent être distingués en utilisant des critères ultrastructuraux. Les plus courants sont les cellules avec un réticulum endoplasmique bien développé et petite (130-300 nm) granules polymorphes (Figure 12A) ainsi que des cellules avec de nombreux filaments et de petite taille (80-150 nm), rond, granules denses aux électrons (Figure 12B). Les cellules avec, (200-350 nm) granules et des cellules moyennes polymorphes avec homogène, de taille moyenne (200-350 nm), les granulés ont également été trouvés.

glandes gastriques appropriées dans la CGG.

les régions supérieures des glandes gastriques appropriées dans le CGG étaient principalement constitués de pariétal et des cellules indifférenciées (Figure 13A). les cellules du cou muqueux ont été sporadiquement trouvés, et ceux observés étaient très petites et contenaient des granules sécrétoires presque exclusivement bipartites (Figure 13B). En raison de leur forme cubique, les cellules pariétales avaient de grandes surfaces apicale avec des entrées de premier plan dans le système tubulo-vésiculaire. cellules pariétales voisins formés canalicules intercellulaires connectés aux lumen de la glande (Figure 13C). Par rapport aux cellules pariétales de la muqueuse du corps, celles du CGG avaient plus important système de tubulo-vésiculaire (figure 13D, E). Les cellules indifférenciées étaient petites, de forme allongée, et avait éparse cytoplasme avec très peu organites, sauf pour les ribosomes libres et RER (Figure 13A).

Les régions basales des glandes gastriques appropriées CGG consistaient en cellules principales, les cellules pariétales et des cellules endocrines. La majorité des cellules principales de la CGG pourrait être distingué de ceux de la muqueuse par RER remarquable et la présence quasi exclusive de homogènes, des granules sécrétoires denses aux électrons (figure 14). Les cellules pariétales étaient grandes, triangulaires, et avaient bien développé système tubulo-vésiculaire. L'ultrastructure des cellules endocrines du CGG était similaire à celles de la muqueuse de corpus.

glandes pyloriques.

Les glandes pyloriques comprenaient des cellules muqueuses et le système endocrinien. Les cellules muqueuses avaient basally situé, des noyaux ronds ou ovales avec des invaginations profondes de l'enveloppe nucléaire. Leur cytoplasme contient trois types de granules sécrétoires: 1) les granulés de forme irrégulière remplis d'un matériau électro-liseré et "moucheté" avec des taches denses aux électrons; 2) ronds, de granulés bipartites, semblables à ceux dans les cellules muqueuses du collet du corps; et 3) des granulés ayant des propriétés intermédiaires entre les deux autres types (figure 15). granules "mouchetée" étaient les plus fréquentes et parfois formé des agrégats plus gros. Les cellules muqueuses avaient, un appareil de Golgi supranucléaire de taille moyenne, et leur saccules et les mitochondries RER ont été dispersés entre les granules sécrétoires. En plus des cellules endocrines décrites dans la muqueuse de corpus, les cellules avec un grand (400-450 nm), rond, granules denses aux électrons étaient également présents.

Discussion

L'estomac de castor européen a plusieurs caractéristiques morphologiques uniques, y compris: 1) un CGG; 2) l'organisation cellulaire différente des glandes gastriques appropriées dans la CGG et de la muqueuse; 3) les muscles striés dans la musculeuse; et 4) le mucus spécifique revêtement de la surface luminale de l'estomac.

Le CGG était la caractéristique la plus importante morphologique brute de l'estomac de castor européen. À notre connaissance, un CGG a été rapportée dans douze autres espèces de mammifères: le wombat [6], koala [7], sombre et opossums musaraigne nord [8], pangolins [9], [10], la souris sauterelle [11], dugong [12], et toutes les espèces de lamantins [13]. Les animaux possédant un CGG sont des herbivores, à l'exception de la souris sauterelle et pangolin, qui sont insectivores. Dans ces deux dernières espèces, la muqueuse de l'estomac est tapissé d'un épithélium malpighien. En revanche, la muqueuse de l'estomac des mammifères autres mentionnés ci-dessus est bordée épithélium cylindrique simple.

L'emplacement et la structure macroscopique du CGG ont interspécifiques des différences significatives [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. Dans le koala, wombat, sombre et opossums musaraigne du Nord, la CGG est présent le long de la petite courbure, directement derrière l'entrée de l'œsophage. Ceci est conforme à celle des castors canadiens et européens. En revanche, dans les sauterelles souris, pangolins, et les lamantins, le CGG est situé le long de la grande courbure et à une distance considérable de l'entrée de l'œsophage. Dans la plupart des espèces, la CGG est situé à l'intérieur de la paroi de l'estomac. Cependant, chez la souris sauterelle et lamantins, le CGG forme une importante, poche allongée sur la grande courbure de l'estomac [7], [11], [13].

Dans le wombat et koala, le sécrétoire produits de la CGG sont libérés dans la lumière de l'estomac par 30 orifices en forme de cratères. Les opossums musaraignes sombres et nordiques ont de 40 à 60 orifices CGG [6], [7], [8], tandis que la souris sauterelle, pangolins, et les lamantins possèdent un seul orifice CGG [7], [11], [13]. Nous avons constaté que la CGG des drains de castors européens dans la lumière de l'estomac via 12 principal et 24-28 ouvertures latérales.

L'organisation histologique générale de la CGG est similaire dans toutes les espèces [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. La glande est formée par invaginations sac-comme de la muqueuse dans la sous-muqueuse, qui sont généralement ramifiés. Ces invaginations sont bordées par un épithélium de surface et ont de nombreuses glandes gastriques appropriées. Dans le pangolin malais, le CGG contient également quelques glandes muqueuses [10].

La présente étude a démontré des différences importantes dans la composition cellulaire entre les glandes gastriques appropriés situés dans la CGG et la muqueuse de l'estomac de castor européen. Les glandes ont été largement CGG dépourvu de cellules muqueuses du collet, qui sont abondants dans les glandes muqueuses.

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