Plos ONE: Svetloba in elektronska mikroskopija Evropske Beaver (Castor fiber) želodca razkrivajo Unique morfoloških lastnosti z možno splošno biološki Pomen

Povzetek

anatomsko, histološke in ultrastrukturni študije evropskega bobra želodcu razkrila več edinstvenih morfološke značilnosti. Vidno lastnost bruto morfologijo je cardiogastric žleza (CGG), ki se nahaja v bližini požiralnika vhoda. Svetlobna mikroskopija je pokazala, da je CGG nastala z invaginations na sluznici v submucosa, ki vsebuje gosto pakiran pravilno želodčnih žlez, ki obsegajo predvsem iz parietalnih in glavnih celic. Sluzničnih vratu celice zastopane < 0,1% vseh celic v želodčnih žlez CGG in 22-32% vseh celic v ustreznih želodčnih žlez sluznico sluznice želodca lumnov. Ti podatki kažejo, da je glavni celice v CGG razvije iz nediferenciranih celic, ki se selijo po vratu želodca žleze in ne iz sluznice vratu celic. Klasično oblikovanje glavni celic (to izhaja iz sluznice vratu celic) se je pojavila v sluznici oblogo želodca lumen, vendar. V muscularis okoli CGG je šlo predvsem za skeletno mišičnega tkiva. Predelu srca je osnovno, medtem ko sta bila fundus /corpus in pilorično regije enako razvite. Ena nenavadna značilnost bobra želodcu bila prisotnost specifičnih sluzi z debelino največ 950 um (v zamrznjeni, neposnetih odseke), ki je obložena sluznico. Naše ugotovitve kažejo, da je oblikovanje te sluzi zapleten in vključuje sekretornih kopičenje granul v citoplazmi pit celic, seštevanje zrnca znotraj celic in vključitev degenerira celic v sluz

Navedba. Ziółkowska N , Lewczuk B Petryński W Palkowska K, prusik M, Targońska K, et al. (2014), Svetloba in elektronska mikroskopija Evropske Beaver ( Castor fiber
) želodca razkrivajo Unique morfoloških lastnosti z možno splošno biološki pomena. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10,1371 /journal.pone.0094590

Urednik: Silvana ALLODI, Federal University of Rio de Janeiro, Brazilija

Prejeto: November 20, 2013; Sprejeto: 18. marec 2014; Objavljeno: 11. april 2014

Copyright: © 2014 Ziółkowska et al. To je odprtega dostopa članek razširja pod pogoji Creative Commons Attribution License, ki omogoča neomejeno uporabo, distribucijo in razmnoževanje v katerem koli mediju, pod pogojem, da prvotni avtor in vir knjižijo

Financiranje:. Študija je bil podprt s strani Univerze v Warmia in Mazury v Olsztyn (zakonska raziskave odobri Ni 0522-0806). Blagajnami imel nobene vloge pri oblikovanju študije, zbiranje in analizo podatkov, sklep, da se objavi, ali pripravi rokopisa

nasprotujočimi si interesi.. Avtorji so izjavili, da ne obstajajo konkurenčni interesi

Uvod

Obstajata dve vrsti bobri: evropski bober ( Castor fiber
) in kanadski bober ( Castor canadensis
). Obe vrsti sta rastlinojedi in spadajo v majhni skupini sesalcev z dieto, ki vsebuje veliko količino lesnatih rastlin. Bobri so drugi največji glodalci po capybaras.

Bruto morfologija kanadskega bobra želodca so prvič poročali leta 1868 [1]. Zelo so bili malo anatomski in histološki opis tega organa objavljen od takrat [2] [3] [4]. Želodec kanadskega bobra se razlikuje od večine sesalcev s prisotnostjo cardiogastric žleze (CGG) strukturo žleze, kot se nahaja ob manjšem ukrivljenosti blizu požiralnika vhoda. Do danes se ni objave opisali morfološke značilnosti evropskega bobra želodec.

Ker histologijo in ultrastruktura želodcu tako Castoridae
družinski člani niso dobro znani, smo skušali označevanje ta organ v evropski bober s pomočjo svetlobe in elektronsko mikroskopijo. so bile izvedene tudi bruto morfološke preiskave. Identificirali smo nekaj nenavadnih in prej neznane značilnosti bobra želodcu.

Materiali in metode

Etika Izjava

Raziskava je bila izvedena v strogo v skladu s poljsko zakonodajo živali dobrega počutja. Beaver zajem in evtanazija so bili potrjeni s regionalnega direktorata za varstvo okolja v Olsztyn, vladne institucije, odgovorne za upravljanje prosto živečih živali v Warmia in Mazury vojvodstva Poljske, kjer je bila izvedena študija o. ujame na živalih je bilo dovoljeno zaradi bobra prenaseljenosti na tem področju in so bile izvedene z specializirane skupine iz Lovske zveze Poljske. Eksperimentalni protokol, ki vključuje živali evtanazije je odobrila lokalni etični komisiji za poskuse na živalih na Univerzi v Varmija nad Mazury v Olsztyn (dovoljenje Numbers 22/2007, 33/2009) in lokalne etične komisije III za poskusov na živalih na Univerzi v Varšavi znanosti o življenju (dovoljenje številka 11/2010). Vse možne so bila prizadevanja za zmanjšanje trpljenja živali.

Živali

Raziskava je bila izvedena z deset moških in deset ženskih evropskih bobri ( Castor fiber
) od dve do šest let starosti. Živali so bile posnete v njihovem naravnem okolju na severovzhodu Poljske v času jeseni. Bobri so se žrtvovati, v treh urah lova z izkrvavitvijo pod globoki anesteziji. Anestezija je induciran z intramuskularno dajanje 60 mg ksilazina (Sedazin, BIOWET Puławy, Poljska) in 300 mg ketamin (VetaKetam, VetAgro, Poljska). Želodci smo takoj odstranili po srce ustavilo in se uporablja za anatomskih in histoloških študij (n = 12), kot tudi ultrastrukturni preiskave (n = 8).

Bruto anatomski in histološke študije

Vsa želodec smo izmerili in reši vzdolž večje ukrivljenosti. . Sluznica je nato rahlo splaknemo s toplo fiziološko raztopino (30-35 ° C) in fotografirali s pomočjo Nikon D700 digitalni fotoaparat in ustrezno cilja (Nikon, Japonska)

Vzorce za histološko analizo so bili pridobljeni iz: 1) želodec stena od manjših in večjih ukrivljenosti, vključno z požiralnika vhodu in pilorično mišice zapiralke, na ca. 5 cm intervali; 2) osrednja področja lobanjske in repnimi želodčne stene iz fundusa, korpusa, pilorus in meje corpus-pilorus; in 3) CGG. CGG smo razrezali na dele, vse pa so bile pripravljene za svetlobno mikroskopijo. Tkiva so bile določene v 10% formalinu zapufrani 48 ur, izperemo, dehidrirani, nato vgrajeni v parafin. Vzorci so bili narežemo na 4-mikrometrskimi debelih odseke z HM 340e Mikrotom (iM, Nemčija) in obarvali s hematoksilinom in eozinom (H & E) [5]. so opazili in fotografirali z uporabo AxioImager motorna svetlobnega mikroskopa in tudi digitalni fotoaparat AxioCam MRC-5 (Carl Zeiss, Nemčija) odseki.

Celična sestava ustreznih želodčnih žlez smo preučevali s pomočjo histološke diapozitivov slike, ki jih je pridobila MiraxDesk ​​skener (Carl Zeiss, Nemčija) in AxioVision 4.8 software (Carl Zeiss, Nemčija). Celice so se štejejo v 500000 um ^{2 površine, ki vsebujejo vzdolžne odseke skozi želodčni žlez. Pet področij iz vsake raziskali del želodca na žival so bili analizirani.}

Za merjenje debeline sluzi, vzorci želodec corpus stene so bili odvzeti iz šestih živali (trije moški in tri ženske), zamrznili v tekočem dušiku, prerezana pri -25 ° C, z uporabo HM 560 kriostat (iM, Nemčija), in nato obarvajo s H &E [5]. Mokre, sveže pripravljene diapozitivi so fotografirali s pomočjo razlika interference kontrast, ki zadovoljivo vizualizira celice sluzi plasti in pit. Meritve so bile izvedene na štirih oddelkih, odvzetih iz različnih delov vsakega obravnavanega želodcu.

Območje predelu srca je bila ocenjena z meritvami iz histološke oddelkih (širina območje) in sveže razkosanih želodcev (notranji želodec obodnih Na požiralnika vhod). Izračuni so bili izvedeni v skladu z naslednjo enačbo: (širina območja na manjše ukrivljenosti + površino širine na večje ukrivljenosti) /2 × notranjega želodca oboda na požiralnika vhodu. Področja fundusa /korpusa in pilorično regije so bile izmerjene z uporabo fotografije celotne sluznice v AxioVision 4,8 programske opreme (Carl Zeiss, Nemčija). Lokacija meje corpus-pilorus je potrdil histološke študije.

ultrastrukturni študije

smo zbrali sluznica vzorci iz fundusa, korpusa, in pilorus kot tudi sluznice in submucosa vzorci iz CGG za elektronsko mikroskopijo v treh minutah po srčnem ustavljanja. Tkiva kosov bile določene (2 uri, 4 ° C) v zmesi 1% paraformaldehida in 2,5% glutaraldehidom v 0.2 M fosfatnem pufru (pH 7,4). Vzorce smo nato sprali, postfixed v 2% osmijevim tetroksidom (dve uri pri sobni temperaturi), in vdelana v EPON 812. Semi-tanke odseki smo izrezali iz vsakega bloka tkiva obarvali s toluidin modro in preučila opredeliti regije za elektronsko mikroskopijo . Tankih odseki so bili v nasprotju z uranil acetat in vodi citrat in nato preučila uporabo Tecnai 12 Duh G2 BioTwin prenos elektronskega mikroskopa (FEI, ZDA), opremljeno z dvema digitalni fotoaparati:. Veleta (Olympus, Japonska) in eage 4k (FEI, ZDA)

Rezultati

Anatomija

želodec evropskega bobra je unilocular, C-oblike sac z dolžino (merjeno po Rende ukrivljenosti), od 28 do 40 cm, obod 22 do 30 cm, v korpusu in 15 do 18 cm na pilorus (Slika 1A). CGG bila nahaja takoj za požiralnika vhodom ob manjšem ukrivljenosti želodca; je bil viden kot temno rdeče, kroglaste strukture s premerom približno 5 cm (slika 1A).

želodčne sluznice oblikovala številne gube in je sivo-roza na fundusa in korpusa in sivo na pilorus (slika 1B). Gastroezofagealnem prehodu je vidno nazobljenimi (slika 1B, C). The CGG bila povezana z želodčno votlino z 36 do 40 ustij na svojem luminalno površino (slika 1B, C). Dvanajst smo krater oblike, 5 do 7 mm velike, in se nahaja v središču CGG je. Preostali odprtine so bile manjše, veliki 1 do 2 mm, obdan območje, ki vsebuje večje odprtine (slika 1C).

Notranja organizacija CGG je bil viden po rezanju želodec ob njegovi manjši ukrivljenosti (Slika 1D E). Žleza je sestavljena iz gosto pakiranih, razvejanega cevi, ki se je začela ob luminalno površini sluznice. Mišična plašč iz CGG bila stalno z muscularis iz požiralnika (slika 1D).

Histologija sluznice in submucosa

Celoten želodčne sluznice je podložena s površinsko epitela sestavljen iz ene plasti kolumnarnin celic. Razlike v sluznice organizaciji omogočajo, da loči tri ločene območja v želodcu: predelu srca je fundus /corpus regijo, ki je vseboval CGG in piloricne regijo. Srčni, fundus /corpus in pilorično regije zasedajo 0,4%, 50,3%, in 49,3% od površino sluznice, v tem zaporedju.

submucosa je nastala z mehko vezno tkivo in vsebuje številne krvne žile, Submukozno pleksusa nevronov in razpršeni svežnjev gladkih mišičnih celic. Z izjemo CGG, struktura submucosa ni bistveno razlikuje od preiskovanih želodcu regijah.

predelu srca.

predelu srca izvira na zobato gastroezofagealnem prehodu in je bila oblikovana nepravilen sluznice obroč s širino v razponu od 0,9 do 2,3 mm (slika 2A, B).

želodčnih jame v tej regiji je tako globoko kot tretjina debeline sluznice. Površina epitelij je sestavljena iz kolumnarnin celic z basally nahajajo jeder. Citoplazmo teh celic vsebuje različne številke bledo izločevalnih zrncih, odvisno lokalizaciji celic v želodčnih jam. Apical površina pit celic, je bil prekrit z debelo plastjo sluzi (100-200 mikrometrov v parafinskih oddelkov).

srčne žleze so ohlapno porazdeljeni po vezno tkivo lamine proprie (slika 2C). Te žleze smo značilna nepravilne lumen in prisotnost malih in pogosto skodelica v obliki črke vej (slika 2C, D). Žleze bila sestavljena predvsem iz kockasta sluzničnih celic z sploščenih, basally-nahajajo jeder in penasta citoplazmi (slika 2D, E, F). Matične celice z mitotićnih številk, endokrine celice z bledo ali kisloljubnim citoplazmi (slika 2e, F), in posamezne parietalnih celicah so bili prisotni (slika 2E) prav. Plast, Propria vsebuje razmeroma gosto mrežo krvnih žil (slika 2C, D).

Debele muscularis sluznice sestavljena iz notranjih in zunanjih krožnih vzdolžnih slojev gladkih mišičnih celic.

Fundus /korpus okolica.

površina sluznice v fundus /corpus regiji, je bil prekrit z zelo debelo plastjo sluzi, ki je popolnoma napolnjene zgornje dele želodca jame (sliki 3A, 4). Sluz dosegel debelino 950 mikrometrov v zamrznjenih, non-dehidrirani oddelkov in 400 um v parafin oddelkih. Sluz je bila raznolika in vsebuje ostanke celic iz listasti celice površinskega epitelija (slika 4). Cellular naplavin je bil urejen v rednih vrstah, ki je tekel proti želodcu lumen. Sluz ni viden na dnu želodca jam v H & E-obarvajo parafinskih odsekov (Sliki 3A, 4)

želodčnih jame v fundus /corpus regije zaseden okoli 20 do 25% sluznice. debelina (slika 3A). Morfologija epitelija celic površinskih z njihovo lokalizacijo prilagojene v želodčni jamo. Zato bi lahko pet cone je treba ločiti v vsako jamo (slika 4). Od osnove jame, so značilni: 1) kolumnarnin celic s podaljšanimi jeder in citoplazemskim obarvajo rožnato s eozinom; 2) celice, ki so podobne tistim iz prve cone vendar šibko obarvanih apical regije; 3) kratke stebra celic z okroglimi, temno obarvanih jeder in penasta citoplazmo; 4) celice z ravnimi, temno obarvanih jeder, penasta citoplazmi in poškodovanih apical površin; 5) celični luščenje posledica stika med vezivno tkivo in sluz.

lamina Propria sluznice v fundus /corpus regiji vsebuje številne ustrezne želodčnih žlez. Te žleze oblikovana ravne cevke, ki je sestavljalo pet tipov celic: izvornih celic, parietalnih celicah, sluzničnih vratu celic, prvi celic in endokrine celice (slika 3A). Te celice so bile dosledno porazdeljene in ožine, vratu in baza žlez lahko zlahka razlikovati (slika 3A). Številni mitotičnem številke so bile v matičnih celicah ožine opazili. Parietalnih celicah so bili prisotni v celotnem žleze, vendar je bila najpogostejši v vratu (slika 3B, C). Te celice so trikotne ali ovalne oblike, približno 18 do 26 um, in je osrednje jedra in eozinom-roza citoplazmo. Nekateri parietalnih celicah dve jedri. Sluzničnih vratu celice smo kvadratne ali kratke stebra celice z višino 15 do 21 mikrometrov in širino od 9 do 15 mikrometrov (slika 3B). Značilno je, da so te celice nekoliko tanjša na vrhu in širše na dnu, kjer je bil sedež jedro. Apical regija sluzničnih vratnih celic je bila napolnjena z izločevalnih zrncih, ki so šibko obarvanih s H &E. Bazalni regija ustreznih želodčnih žlez je bila sestavljena predvsem iz glavnih celic (slika 3B). Te celice so bile kratke nosilni (višina: 14-20 um, širina: 7-10 um) in dikromatičnih s H &E obarvanje (slika 3C). Nižje, perinuclear regije višjih celic smo temno obarvane s hematoksilinom in zgornje regije so bile napolnjene z bledo zrnc (slika 3c). Endokrine celice so ovalne z rahlo obarvano citoplazmo. Ni bilo razlike v celični sestavku med ustreznimi želodčnih žlez fundus (slika 5A), in tiste, v srednjem delu korpusa (slika 5B). Sluzničnih vratu celice so bile nekoliko bolj bogat na sluznici, ki obdaja CGG odprtine (slika 5c). Sluznica distalnega dela korpusa, v bližini pilorus, vsebuje žleze, ki so bili sestavljeni predvsem iz sluzničnih vratu celic in parietalnih celicah (Slika 5D).

Podobno kot srčne regiji, muscularis sluznice iz fundusa /corpus regija je sestavljena iz dveh plasti mišičnih celic.

CGG.

CGG je nastala z cevasto, razvejan invaginations iz sluznice v submucosa (slika 2A). Te strukture so bile 1,2 do 2,0 cm v dolžino in je premera 2,2 do 4,9 mm. The invaginations so tesno pakirani v submucosa in dosegel tunike muscularis. Bili so sestavljeni iz vseh treh sluznici plasti: površine epitela, lamine proprie z ustreznimi želodčnih žlez, in lamina muscularis (slika 6a). Histoloških sluznice, ki je oblikovalo invaginations je bila precej drugačna od tiste v sluznice obloge lumnov želodca v korpusu /Fundus regiji in okoliško CGG odprtin.

Površina epiteliju CGG sestavljena iz kratkih kolumnarnin celic z basally-nahajajo jeder in rahlo obarvajo supranuklearne materiala. Ustvaril plitvo foveolae, da so ne globlje kot 8% debeline sluznice in je imel zelo ozek lumen (slika 6A).

Pravilno želodčnih žlez v CGG so bili zelo dolgo (0,8-1,3 mm), naravnost cevi (slika 6A). Zgornji deli teh cevi so nastala predvsem parietalnih celicah, ki so ustvarile vrstice sosednjih celic (slika 6B, C). Parietalnih celicah bili ovalne ali piramidno in v razponu velikosti od 20 do 25 um. Njihova citoplazmo je neenakomerno obarvanih s H &E, ki je pokazala rahlo obarvajo citoplazmi dele, ki so obdani z močno kisloljubnih področjih. Bi-jedrske celice so pogosto opazili pri tej celični populaciji. med parietalnih celicah (slika 6B) so opazili majhne, ​​nediferencirane celice z ovalnimi, temno obarvane jedra in redka citoplazmo. Sluzničnih vratu celice so komaj opazili in predstavljajo manj kot 0,1% celic, ki so prave želodčne žleze v CGG (Slika 5E). Bazalne deli teh žlez sestavljena predvsem iz glavnih celic, ampak tudi mnoge parietalnih celicah (v glavnem trikotni z velikostjo 25-30 um) in nekaj endokrine celice, običajno z bledo citoplazmi (Slika 6D). Glavni morfologija celic je bil podoben kot je opisano zgoraj. Razvoj véliki celice, z močno bazofilna citoplazmi so na meji med zgornjim in spodnjim delom ustreznih želodčnih žlez (Slika 6C) opazili. Število glavnih in parietalnih celic v ustreznih želodčnih žlez CGG je bila skoraj enaka (slika 5).

muscularis sluznice, omejevanje od zunaj invaginations, je bil ustvarjen s tanko plastjo vzdolžno usmerjenih gladkih mišic celice (Slika 6D).

pilorično regija.

meja med korpusa in pilorus je bil oster in dobro vidna oba bruto morfološka (slika 1B) in histoloških študij (slika 7A). Sluznica v pilorusa regije Nastali močno razvejen zelo globoke želodčne jame, zasedajo približno 80% svoje debeline (slika 7A, C). Zajemal je z vidno plastjo sluzi med 30 in 150 um debelo v histološke oddelkih (slika 7c). V nasprotju s prej opisanim regiji sluznice niso popolnoma zapolni želodca jame. Površinski epitel struktura je podobna kot v korpusu, vendar v pilorus območje, ki vsebuje celice penasta apical citoplazmi pokriva večji del želodca jame (slika 7c).

pilorično žleze so bili zelo kratek in je bil sestavljen iz matične celice, sluznico celice in endokrine celice (Slika 7C-F). Številni mitotičnem številke so bile v matičnih celic, ki prevlake (slika 7E) opazili. Sluzničnih celic imela okrogle ali navadne jedra in penast, rahlo bazofilična citoplazmo (slika 7F). Endokrine celice imela močno kisloljubni ali svetlo citoplazmo ko obarvanih s H & E (Slika 7D). Opazili so tudi ovalne celice (10-12 mikrometrov × 15-20 um) z velikimi, euchromatin bogati jeder in homogeno, bazofilna citoplazmi (Slika 7E, F).

muscularis sluznice je dobro razvite in oblikovane dve plasti mišičnih celic (slika 7e)

Histologija muscularis in korena

muscularis evropskega bobra želodca je bila sestavljena iz dveh vrst mišičnega tkiva:. okostja in gladke. Vzdolž večje ukrivljenosti je skeletnih mišic tkiva požiralnika muscularis nadomesti z gladkih mišic na gastroezofagealnem prehodu (slika 2A). Nasprotno, ob manjši ukrivljenosti, skeletni mišičnega tkiva v veliki meri oblikovali muscularis, ki je zajela CGG (sliki 2A, 8). Zunanja vzdolžna muscularis plasti v tej regiji želodca sestavljena izključno iz skeletnih mišičnih vlaken, medtem ko je notranji krožni sloj tvorjen z obema vrstama mišičnega tkiva (slika 8). V preostalih delov želodčne stene, je muscularis sestavljena iz gladkih mišičnih celicah in so imeli dve (krožno in vzdolžno) ali tri (nagnjen krožna in vzdolžne) miocitno plasti (slika 7a). dvoslojni muscularis bil najden v predelu srca in na koncu pilorus. Krožna plast na pilorično mišice zapiralke. Številni myenteric pleksus nevroni so nahaja med krožnih in vzdolžnih slojev muscularis (sliki 7B, 8).

Zunanjost želodca je bila pokrita s korena sestavljen iz preprostega ploščatocelični epitelij in mehko vezno tkivo.

ultrastruktura

Terenske epitelija.

struktura epitelija celic na površini odvisna od njihove lokalizacije v želodcu jame. V želodcu korpusa, so bile celice, ki se nahajajo v bazalnih delu jame nosilni in je ovalne jedra z globokimi invaginations jedrskih ovoja (Slika 9A). Majhen zmerno število elektronov in gosto zrnca so bili prisotni v najbolj apikalnih regijah celic, in so pogosto opazili eksocitozi njihove vsebine. Te celice vsebujejo tudi številne mitohondrije, tonofilament svežnjev in oblikovane prst podobnih povezav med seboj (slika 9A).

Celice v srednjem delu želodca jame so bile napolnjene s številnimi izločevalnih zrnca, ki so ustvarile velike, ovalne supranuklearne grozda (slika 9B, C). Ta akumulacija je obdan s tankim robom citoplazmo, ki loči zrnc od celične membrane. Granule morfologija razlikuje vzdolž vzdolžne osi želodca jamo. Celice globlje v jamo imel elektron-gosto, okrogle ali ovalne kamenčki (slika 9B). Poleg teh granul, bolj površinske celice, ki je prav tako velika, nepravilno oblikovane zrnca z zmerno gostoto elektronov, ki spominja na "sluz kapljice" iz čaše celic (Slika 9c). Kot večje število granul z gostoto zmerno elektronov, število elektronov in gosto zrnc zmanjšal (slika 9B, C). Velike granule z zmerno gostoto elektronov združili v enotno sluznice maso (slika 9c). Vzporedno s spremembami v zrnc morfologijo celic jeder postala bolj in bolj plosko.

Celice v zgornjem delu želodca jame je piknotična jedra in citoplazmo napolnjena z nizko do zmerno sluznice maso elektron-gosto (Slika 9D ). V nekaterih celicah, meje med zrnca, ki maso sluzi ostala vidna. Celice na vrhu želodca jame je uničil apikalno regije (slika 9e). Bili so listasti in vključeni v sluz, ki zajema želodčno sluznico. Sluz vsebuje ostanke celic in vrhunska vlakenca (slika 9f).

Podobno morfologija pit celic so opazili tudi v pilorus. V primerjavi z korpusa je imela celice v nižjih in srednjih regijah želodčnih jame v pilorično regiji več granul s spremenljivo gostoto elektronov. Vsebina zrnc je bil izdan z eksocitozo.

Pravilno želodčnih žlez Fundus in corpus sluznice.

ožine primernih želodčnih žlez fundusa in korpusa sestavljena iz številnih matičnih celic in razvoju parietalnih celic .

vrat je nastala z sluznice vratu celic, parietalnih celicah in razlikovanja glavnih celic (slika 10). Sluzničnih vratu celice so značilni ravne, euchromatin bogate, basally nahajajo jedra in številnih nepravilno oblikovane, elektron-Lucent, supranuklearno zrnc (slika 10). Posebna značilnost teh celic je bil pojav granul sestavljenih iz obeh visokih in nizkih delov gostote elektronov (tj dvostranski). Te granule so bile v vseh sluznic vratu celice, ki so bile proučene opazili. Sluzničnih vratu celice so imeli dobro razvito, Olszewski Golgijev aparat, mitohondrije, ki se pojavljajo posamično ali v skupinah, in majhne količine grobega endoplazemski retikulum (RER) cisternae, ki so bili v prvi vrsti distribuirane v bližini jedra.

Razlikovanje glavni celice lahko razlikuje od sluznice vratu celic zaradi prisotnosti številnih dolgega RER cisternae (slika 10). Poleg tega te celice vseboval nekaj sekretornih granule s homogenimi elektronov bogatih vsebin, ki so bili razdeljeni med elektron-Lucent zrnc (slika 10). Parietalnih celicah so značilne številne mitohondrije in dobro razvito tubulovesicular sistema (slika 10).

Osnova ustreznih želodčnih žlez vsebuje véliki celice (slika 11A, B, C), parietalnih celicah, in endokrinih celic (slika 12). Chief celice imel pomembno bipolarno organizacija, ki je nastala kot posledica številnih vzporedno sub- in paranuclear RER cisternae (slika 11A, C). Te celice so imeli tudi obilo supranuklearno sekretornih zrnc. Morfološko so sekrecijska zrnca v glavnih celic heterogena z različno gostoto elektronov in velikosti; Vendar okrogla so elektron-gosto granule Najpogostejši (slika 11B). Pomembna Golgijev aparat je bil viden v supranuklearne citoplazmi glavnih celic (slika 11A). Parietalnih celic v spodnjem delu želodca žlez so bile podobne tistim v vratu.

Štiri vrste endokrinih celic, je bilo mogoče opaziti uporabo ultrastrukturni kriterijev. Najbolj razširjene so bile celice z dobro razvito endoplazemski retikulum in majhen (130-300 nm) polimorfnih zrnc (Slika 12a), kot tudi celice s številnimi nitko in majhen (80-150 nm), okrogle, elektron-gosto zrnih (Slika 12B). Celice z polimorfnih, srednja (200-350 nm) granul in celic s homogeno, srednje velikih (200-350 nm), je bilo ugotovljeno tudi granule.

Pravilno želodčnih žlez CGG.

zgornje regije ustreznih želodčnih žlez CGG so bili v prvi vrsti sestavljena iz parietalnih in nediferenciranih celic (Slika 13a). Sluzničnih vratu celice so bile občasno ugotovljeno, in so jih opazili so bile zelo majhne in vsebuje skoraj izključno dvostranskem sekretornih granul (Slika 13b). Zaradi svoje kubični obliki, parietalnih celic je imela velike apikalno površin z uglednimi vhodi v tubulovesicular sistema. Sosednje parietalnih celic oblikovali medcelične kanalčkov, priključene na lumen žleze je (Slika 13C). V primerjavi z parietalnih celic v corpus sluznico, tiste v CGG imel vidnejšo tubulovesicular sistem (slika 13d, E). Dediferencirane celice so bile majhne, ​​podolgovate, in je redka citoplazmo z zelo malo organele, razen prostih ribosome in RER (slika 13).

bazalne regije, ki CGG pravilno želodčnih žlez, sestavljena iz glavnih celic, parietalnih celic in endokrine celice. Večina glavnih celic v CGG se lahko razlikujejo od tistih v sluznici ga vidno RER in skoraj izključno prisotnosti homogenih, elektron-gosto izločevalnih zrncih (slika 14). Parietalnih celicah so bile velike, trikotne, in so dobro razvite tubulovesicular sistem. Ultrastruktura endokrinih celic v CGG je bila podobna tistim v corpus sluznice.

pilorično žleze.

pilorično žleze so sestavljena iz sluznice in endokrinih celic. Mukozne celice so basally nahaja, okrogle ali ovalne jedra z globoko invaginations jedrskih ovojnice. Njihova citoplazmo vsebuje tri vrste izločevalnih zrnc: 1) nepravilnih oblik zrnca, napolnjene z elektron-Lucent materiala in "pegasti" z elektronskimi bogatih mestih; 2) okrogla, dvodelni granule, podobne tistim v sluzničnih vratu celicah korpusa; in 3) granule z vmesnimi lastnostmi med drugima dvema tipoma (slika 15). "Pegasti" zrnca so bili najbolj pogosti in včasih oblikujejo večje agregate. Mukozne celice imela srednje velika, Olszewski Golgijev aparat, njihov RER cisternae in mitohondriji so bili razpršeni med sekretornih zrnca. Poleg endokrine celice, opisanih v corpus sluznico celice z velikim (400-450 nm), okrogla, so bili tudi elektron-gosto granule prisoten.

Diskusija

Evropski bobra želodcu ima več edinstvenih morfološke značilnosti, vključno: 1), a CGG; 2) različni celični organizacija ustreznih želodčnih žlez CGG in sluznice; 3) progaste mišice v muscularis; in 4) posebno sluz oblaganje luminalnega površine v želodcu.

CGG je bil najbolj izrazit bruto morfološka značilnost evropskega bobra želodec. Za našega znanja, kar je CGG so poročali v dvanajstih drugih vrstah sesalcev: The vombat [6], koala [7], mračnega in severni rovka opossums [8], pangolins [9], [10], kobilica miške [11], Dugong [12], ter vse vrste morskih krav [13]. Živali, ki imajo v CGG so rastlinojedci z izjemo kobilica miško in pangolin, ki so žužkojedi. V zadnjih dveh vrstah, je želodec sluznica obloženi s slojevito ploščatega epitela. V nasprotju s tem je želodec sluznica drugih sesalcev omenjenih obloženi s preprostim nosilnega epitela.

Lokacija in makroskopska struktura CGG so pomembne razlikah med vrstami [6] [7] [8], [ ,,,0],9], [10] [11] [12] [13]. V koala, vombat, mračnega in severnih rovka opossums je CGG je prisotna ob manjši ukrivljenosti, neposredno za požiralnika vhodu. To je v skladu s tem v evropskih in kanadskih bobri. V nasprotju s tem v kobilica miške, pangolins in morskih krav, je CGG nahaja ob večji ukrivljenosti in na precejšnjo oddaljenost od požiralnika vhoda. V večini vrst je CGG nahaja znotraj želodčne stene. Vendar pa je v kobilica miško in morskih krav je CGG tvori vidno, podolgovata torbica za večje ukrivljenosti želodcu [7], [11], [13].

V vombat in koala, sekretorni izdelki CGG se sprosti v želodcu lumen preko 30 krater podobnih odprtin. The Mračni in severni rovka opossums imajo 40 do 60 CGG odprtine [6] [7] [8], medtem ko je kobilica miške, pangolins in morske krave imajo en sam CGG odprtino [7], [11] [13]. Ugotovili smo, da CGG evropskih Beaver kanalizacijo v želodcu svetlino preko 12 glavnih in 24-28 stranskimi odprtinami.

je Splošno histološka organizacija CGG podobna v vseh vrstah [4], [6], [7] [8] [9] [10] [13]. Žleze tvorjen z vreč podobnih invaginations na sluznici v submucosa, ki so običajno razvejane. Te invaginations so obloženi s površinsko epitela in imajo številne ustrezne želodčnih žlez. V Alajski pangolin je CGG vsebuje tudi nekaj sluznico žleze [10].

ta študija je pokazalo pomembne razlike v celični sestavi med ustreznimi želodčnih žlez, ki se nahajajo v CGG in sluznico evropskega bobra želodec. The CGG žleze so bile v veliki meri brez sluzi vratu celic, ki so bile v izobilju v sluznici žleze.

• Plos ONE: polimorfizmi enega nukleotida na enem Carbon Metabolism in raka požiralnika, želodca in jeter v kitajski Prebivalstvo
• Plos ONE: Matrix metalo-1 (MMP-1) polimorfizmi promoterskih so dobro povezano s Spodnje tumorja na želodcu formacije v vzhodni indijski Population