PLoS ONE: Šviesa ir elektronų mikroskopija Europos Beaver (Castor fiber) Skrandžio Atskleisti Unikalus morfologiniai požymiai su galimais General biologinė reikšmė

Abstract

Anatominis histologinis ir ULTRASTRUKTŪRINIAI studijos Europos bebrų skrandžio atskleidė keletą unikalių morfologines savybes. Garsus atributas jos bendrojo morfologijos buvo cardiogastric liauka (CGG), įsikūrusi netoli stemplės įėjimu. Šviesos mikroskopu parodė, kad CGG buvo suformuota invaginations gleivinės į submucosa, kuriame išdėstyti tankiai supakuoti tinkamai skrandžio liaukos, susideda iš Parietal ir vyriausiasis ląsteles. Gleivinės kaklo ląstelės atstovaujama < 0,1% ląstelių CGG skrandžio liaukų ir 22-32% ląstelių į tinkamą skrandžio liaukų gleivinės pamušalas skrandžio spindį. Šie duomenys rodo, kad aukštieji ląstelės CGG sukurti iš nediferencijuotose ląstelių, kurios migruoja per skrandžio liaukos kaklo, o ne iš gleivinių kaklo ląsteles. Klasikinė vyriausiasis ląstelių susidarymas (pvz, kylančių iš gleivinių kaklo ląstelių) įvyko gleivinės pamušalas skrandžio spindį, tačiau. Aplink CGG muscularis sudarė daugiausia iš skeleto raumenų audinio. Širdies regionas buvo primityvus, o dugnas /Corpus ir prievarčio regionai buvo vienodai išsivysčiusios. Kitas neįprastas bruožas bebrų skrandžio buvo konkrečių gleivių buvimas, kurio storis iki 950 mikrometrai (šaldytų, neįrašytus skyriuose), kad padengtų gleivinę. Mūsų stebėjimai rodo, kad šios gleivės formavimas yra sudėtingas ir apima sekrecijos granulių sankaupa kasyklų ląstelių, granulių agregacijos viduje ląstelių citoplazmoje, o išsigimsta ląsteles į gleivių įtraukti

nurodomoji dalis:. Ziółkowska N , Lewczuk B, Petryński W, Palkowska K, Prusiko, M, Targońska K, ir kt. (2014) Šviesa ir elektronų mikroskopija Europos Beaver (, Castor fiber
) Skrandžio Atskleisti Unikalus morfologiniai požymiai su galimais General biologinė reikšmė. PLoS ONE 9 (4): e94590. Doi: 10,1371 /journal.pone.0094590

redaktorius: Silvana Allodi, federalinis universitetas Rio de Žaneiras, Brazilija

Įstojo: Lapkričio 20, 2013; Priėmė: Kovo 18, 2014 m Paskelbta įnešta 11 balandžio 2014

Visos teisės saugomos: © 2014 Ziółkowska et al., Tai atviros prieigos straipsnis platinama pagal Creative Commons Attribution licencija, kuri leidžia nevaržomai naudotis, paskirstymo ir dauginimąsi bet kokioje laikmenoje sąlygomis, su sąlyga, kad pirmasis autorius ir šaltinis įskaitomos

Finansavimas:. The tyrimą parėmė Varmijos ir Mozūrijos universitetas Olštyne (numatytų teisės aktais tyrimai pratęsti ne 0522-0806). Į finansuotojai neturėjo vaidmenį studijų dizainas, duomenų rinkimo ir analizės, sprendimų skelbti, ar ruošiant rankraštį

konkuruojančių interesų.. Autoriai pareiškė, kad nėra konkuruojantys interesai egzistuoja

Įvadas

yra dviejų rūšių bebrai: Europos bebras (, Castor fiber
) ir Kanados bebras ( Ricinos canadensis
). Abi rūšys yra žolėdis ir priklauso nedidelei grupei žinduolių maistas, turintis didelį kiekį sumedėjusių augalų. Bebrai yra antra pagal dydį graužikai po capybaras.

bruto morfologija Kanados bebro skrandžio buvo pranešta 1868 pirmoji [1]. Labai nedaug anatominės ir histologiniai aprašymai šio organo buvo leidžiamas nuo tada [2], [3], [4]. Kanados bebro skrandis yra atskirti nuo daugumos žinduolių pagal iš cardiogastric liaukos (CGG) liauka-panašią struktūrą palei mažesnio kreivumo šalia stemplės įėjimu buvimą. Iki šiol nėra leidiniai apibūdino morfologines savybes Europos bebrų skrandį.

Kadangi histologija ir ultrastruktūra iš tiek skrandžio Castoridae
šeimos nariai nėra gerai žinoma, mes siekėme apibūdinti Tai organas Europos bebro naudojant šviesos ir elektroninės mikroskopijos. Bruto morfologiniai tyrimai taip pat buvo atliekami. Mes nustatė keletą neįprastų ir anksčiau nežinomų savybes bebrų skrandį.

Medžiagos ir metodai

Etika pareiškimas

Tyrimas buvo atliekamas griežtai laikantis Lenkijos įstatymai gyvūnų gerovę. Bebras surinkimo ir eutanazija buvo patvirtintas regioninis direktoratas Aplinkos apsaugos Olštyne, vyriausybės institucijos, atsakingos už valdymo gyvūnijos Varmijos ir Mozūrijos vaivadijos Lenkijoje, kur buvo atliktas tyrimas. Gyvūnų fiksuoja buvo leista dėl bebrų perteklius šioje srityje ir buvo atlikti specializuota komanda iš Lenkijos Medžioklė asociacija. Eksperimentinis protokolas įskaitant gyvūnų eutanazijos buvo patvirtintas Vietos etikos komisijos Eksperimentai su gyvūnais ne iš Varmijos Mozūrų nad universiteto Olštyne (leidimas Numbers 22/2007, 33/2009) ir III vietos Etikos komisija Eksperimentai su gyvūnais Varšuvos universiteto Gyvosios gamtos mokslų (leidimo numeris 11/2010). buvo dėjo visas įmanomas pastangas siekiant sumažinti gyvūnų kančias.

Gyvūnai

Tyrimas buvo atliekamas naudojant dešimt vyrų ir dešimt dienų amžiaus Patelė Europos bebrus (, Castor fiber
) tarp dviejų iki šešių metų amžiaus. Gyvūnai buvo perimta jų natūralių buveinių šiaurės rytų Lenkijoje rudenį. Bebrai buvo numarinti per tris valandas gaudymo iki exsanguination pagal giliai anesteziją. Anestezijos metu į raumenis administravimo 60 mg ksilazino (Sedazin, Biowet Pulawy, Lenkija) ir 300 mg ketamino (VetaKetam, VetAgro, Lenkija). Į skrandžiai buvo pašalinta iš karto po to, kai širdis sustojo ir naudojama anatominių ir histologinių tyrimų (n = 12), taip pat ULTRASTRUKTŪRINIAI tyrimai (n = 8).

Groß anatominių ir histologinių tyrimų

Kiekvieną skrandis buvo matuojamas ir supjaustyti išilgai didesnio kreivumo. . Gleivinė buvo tada švelniai praplauti šiltu druskos tirpalu (30-35 ° C) ir fotografavo naudojant "Nikon D700 skaitmeninis fotoaparatas ir tinkamą tikslą (" Nikon ", Japonija)

Mėginiai histologinio analizę buvo gauti iš: 1) skrandžio sienelę iš mažiau ir daugiau kreivumą, įskaitant stemplės įėjimo ir prievarčio sfinkterio, esant maždaug 5 cm intervalais; 2) centrinės sritys kaukolės ir uodegos pilvo sienos iš dugno, korpuso, fazė prievartyje ir corpus-fazė prievartyje sienos; ir 3) CGG. CGG buvo supjaustyti dalių, ir visi jie buvo paruošti šviesos mikroskopija. Audiniai buvo fiksuoti 10% formalinu 48 valandas, nuplauti, dehidratuotas, ir tada įterpti į parafiną. Mėginiai buvo supjaustyti 4 mikrometrai storio sekcijas pagal HM 340e Mikrotoms (MICROM, Vokietija) ir tamsintas hematoksilinu ir eozinu (H & E) [5]. buvo pastebėtas ir nufotografuotas naudojant AxioImager variklio šviesos mikroskopu ir AxioCam MRc5 skaitmeninį fotoaparatą (Carl Zeiss, Vokietija) skyriai.

korinio sudėtis tinkamai skrandžio liaukų buvo tiriamas naudojant histologinius skaidrių vaizdus, ​​gautus pagal MiraxDesk ​​skaitytuvas ( "Carl Zeiss, Vokietija) ir AxioVision 4,8 programinę įrangą (" Carl Zeiss, Vokietija). Ląstelės buvo skaičiuojami 500000 mkm ^{2 sritys, kuriuose išilginių skyrius per skrandžio liaukų. Penki sritys iš kiekvienos studijavo dalį vienam gyvūnui skrandžio buvo analizuojami.}

Jei matuoti gleivių storį, mėginiai iš skrandžio corpus sienos buvo paimti iš šešių gyvūnų (trijų vyrų ir trijų moterų), sušaldytos skystame azote, suskirstyta -25 ° C, naudojant HM 560 kriostatas (MICROM, Vokietija), ir tada tamsintas su H & E [5]. Šlapias, šviežiai paruošti skaidres buvo fotografuotas naudojant skirtumas trukdžių kontrastą, kuris tinkamai vizualizavo gleivių sluoksniu ir duobę ląsteles. Matavimai buvo atlikti keturi skyriai, paimtų iš skirtingų dalių kiekvieną studijavo skrandį.

iš širdies regiono plotas buvo įvertintas matuojant nuo histologinių skyriuose (zonos plotis) ir šviežiai išpjaustytų skrandžiai (vidaus skrandžio perimetro ne stemplės įėjimas). Skaičiavimai buvo atlikti pagal šią lygtį: (zonos plotis ne mažesnio kreivumo + zonos plotis ne didesnio kreivumo) /2 × vidaus skrandžio perimetrą prie stemplės įėjimu. Šio dugno /corpus ir prievarčio plotai buvo matuojamas naudojant fotografijas visai gleivinės AxioVision 4,8 programinės įrangos ( "Carl Zeiss", Vokietija). Iš corpus-fazė prievartyje sienos vietą buvo patvirtinta histologiniai tyrimai.

ULTRASTRUKTŪRINIAI tyrimai

gleivinės mėginiai iš dugno, korpuso ir fazė prievartyje taip pat gleivinė ir submucosa mėginiai iš CGG buvo renkami elektronų mikroskopijos per tris minutes po širdies sustojimo. Audinio vienetų buvo fiksuotas (2 valandas, 4 ° C), į nuo 1% paraformaldehido ir 2,5% glutaraldehido mišinio 0,2 M fosfatinio buferio (pH 7,4). tada mėginiai buvo nuplauti, pinigų skaičiaus 2% Osmio Tetraoksidas (dvi valandas kambario temperatūroje) ir įdėta į EPON 812. Pusiau plonas skyriai buvo sumažinti iš kiekvieno audinio blokas, tamsintas su toluidino mėlyna ir nagrinėjami, siekiant nustatyti regionus, elektroniniu mikroskopu , Plono skyriai buvo priešinama su uranilo acetato ir sukelti citratas ir išnagrinėjo naudojant Tecnai 12 Dvasia G2 BioTwin perdavimo elektroniniu mikroskopu (FEI, JAV) įrengtos dvi skaitmeninių fotoaparatų. Veleta (Olympus, Japonija) ir eage 4k (FEI, JAV)

rezultatai

Anatomija

Europos bebro skrandis buvo unilocular C-formos SAC kurių ilgis (matuojant išilgai tarka kreivės) 28 iki 40 cm, o perimetras 22 iki 30 cm prie tekstyno ir nuo 15 iki 18 cm ties fazė prievartyje (1a pav.) CGG buvo įsikūrusi iš karto už stemplės įėjimu palei mažesniu kreivio skrandyje; jis buvo matomas kaip tamsi raudona, kamuolinis struktūrą su maždaug 5 cm (1a paveikslas) skersmens.

skrandžio gleivinės susidaro daug raukšlės ir buvo pilkšvai rausvos tuo dugno ir corpus ir pilka ne fazė prievartyje (1B pav). Gastroezofaginio sankryžos buvo aiškiai dantytas (pav 1B, C). CGG buvo prijungtas prie skrandžio ertmės 36 iki 40 angų apie savo luminal paviršiaus (1b paveikslas, C). Dvylika buvo krateris-formos, nuo 5 iki 7 mm didelis, ir, esančių CGG centro. Likusios angos buvo mažesni, nuo 1 iki 2 mm, didelis, ir apsupo teritoriją, kurioje yra didesnių angų (1c pav.)

vidaus organizacija CGG buvo matomas po pjovimo skrandį kartu savo mažesniu kreivumo (1D pav , E). Liaukos sudarė tankiai supakuoti, šakotosios vamzdžių, kurie atidarytas, esant nustatytam luminal paviršiaus gleivinę. Raumenų sluoksnis iš CGG buvo nuolat su stemplės muscularis (1d pav.)

Histologija gleivine ir submucosa

Visas skrandžio gleivinė buvo išklotos paviršiaus epitelio sudaryta iš vieno sluoksnio iš kolonų ląsteles. Skirtumai gleivinės organizacijos leidžia išskirti tris atskirus rajonus skrandyje: Sirdies regionas, dugnas /Corpus regione, kuris talpino CGG ir prievarčio regione. Širdies, dugnas /Corpus ir prievarčio regionai užima 0,4%, 50,3%, o 49,3% nuo gleivinės paviršiaus, atitinkamai.

submucosa buvo suformuota palaidų jungiamojo audinio ir jame daug kraujagyslių, Po gleivine rezginį neuronų ir išsklaidė ryšuliai lygiųjų raumenų ląstelėse. Su CGG išskyrus iš submucosa struktūra reikšmingai nesiskyrė tarp tiriamųjų pilvo regionuose.

Širdies regioną.

širdies regionas kilęs tuo dantytu gastroezofaginio sankryžos ir sudarė nereguliarus gleivinių žiedas, kurio plotis svyruoja nuo 0,9 iki 2,3 mm (pav 2A, B).

skrandžio duobės šiame regione buvo taip giliai, kaip vartoti per gleivinę, storis trečdaliu. Paviršius epitelio sudarė kolonų ląstelių su basally esančių branduolių. Šių ląstelių citoplazma buvo įvairių skaičių šviesiai sekrecijos granulių, priklausomai nuo ląstelių lokalizacijos skrandžio duobes. Viršūninio paviršius kasyklų ląstelių buvo padengta storu sluoksniu gleivių (100-200 mkm parafino skyrius).

Širdies liaukos buvo laisvai platinamas visoje jungiamojo audinio plonų sluoksnių Propria (2C pav.) Šios liaukos buvo būdingas netaisyklingos spindžio ir mažų ir dažnai puodelio formos šakų (pav 2C, d) buvimą. Liaukos buvo sudaryta daugiausia iš kubo formos gleivinių ląstelių su plokšti, basally-esančių branduolių ir putotas citoplazmą (2d pav, E, F). Kamieninės ląstelės su mitozės skaičiai, endokrininių ląstelių su šviesiai arba acidophilic citoplazmą (pav 2E, F) ir atskirų pakauškaulio ląstelių taip pat dalyvavo (2E pav.) Plono sluoksnio Propria pateikta gana tankus kraujagyslių (pav 2C, D).

storio muscularis gleivinės sudarė vidaus sukamaisiais ir išorės išilginių sluoksnių lygiųjų raumenų ląstelėse.

dugnas /Corpus regionas.

gleivinės paviršiaus į dugnas /corpus regione buvo taikoma labai storu sluoksniu gleivių, kad visiškai pripildė viršutinių dalių skrandžio duobes (duomenys 3A, 4). Gleivių pasiekė 950 mkm sušaldyti, ne išsausėjusi skyriuose ir 400 mkm parafino skyriuose storį. Gleivių buvo nevienalytė ir jame ląstelių šiukšles iš akytasis ląstelių paviršiaus epitelio (4 paveikslas). Mobilieji nuolaužos buvo surengtas tvarkingomis eilėmis, kad bėgo link skrandžio spindį. Gleivės nebuvo matoma skrandžio duobes į H &apačioje, E-tamsintas parafino skyrius (Skaičiai 3A, 4)

skrandžio duobes į dugno /corpus regione užima maždaug 20 iki 25% gleivinę. storis (3A pav.) Morfologija paviršinių epitelio ląstelių skyrėsi jų lokalizacijos skrandžio duobę. Todėl penkias zonas galima išskirti kiekvienos duobės (4 paveikslas). Iš duobės pagrindo, jie buvo būdinga: 1) kolonų ląstelių su pailgos branduolių ir citoplazmos tamsintas rožinė su eozinu; 2) ląstelės panašios į pirmą zoną, bet su silpnai tamsintas viršūninio regionuose; 3) trumpas, koloninės ląstelės su apvalių, tamsiai tamsintas branduolių ir putotas citoplazmoje; 4) ląstelės su plokščiais, tamsiai tamsintas branduolių, putotas citoplazmoje ir pažeistų viršūninio paviršių; 5) ląstelių eksfoliacija todėl kontakto tarp jungiamojo audinio ir gleivių.

Lamina Propria iš dugno /corpus regione gleivinės pateikta daug tinkamų skrandžio liaukos. Šios liaukos formuojasi tiesias kanalėliuose, kad susidėjo iš penkių tipų ląstelių: kamieninės ląstelės, parietalinės ląsteles, gleivinių kaklo ląsteles, aukštieji ląsteles, ir endokrininių ląstelių (3a pav.) Šios ląstelės buvo nuosekliai paskirstyta, ir sąsmauka, kaklo, ir bazė liaukų gali būti lengvai atskirti (3A pav). Daugybė mitozinę skaičiai buvo pastebėtas kamieninių ląstelių sąsmauka. Pakauškaulio ląstelės dalyvavo visoje liauka, bet buvo gausiausias kaklo (3b pav C). Šios ląstelės buvo trikampio arba ovalo formos, maždaug 18 iki 26 mikronų ir turėjo centrinį branduolį ir eozinas rožinės citoplazmos. Kai parietalinės ląstelės turėjo du branduolius. Gleivinės kaklo ląstelės buvo kvadratinių ar trumpi koloninės ląstelės su aukščio nuo 15 iki 21 mikronų, o plotis 9-15 mkm (3B pav). Paprastai, šios ląstelės buvo šiek tiek plonesni viršūnės ir platesnis prie pagrindo, kai buvo aptikta branduolys. Viršūninio regionas gleivinės kaklo ląstelių buvo užpildyta su sekrecijos granulėmis, kurias buvo silpnai sutepa H & El. Baziniuose regionas tinkamą skrandžio liaukų sudarė daugiausia iš pagrindinių ląstelių (3b pav.) Šios ląstelės buvo trumpas koloninės (aukštis: 14-20 mkm, plotis: 7-10 mkm) ir Dvispalvis H & El dažymo (3C pav.) Mažesnis, perinuklearinę regionai vyriausiojo ląstelių buvo tamsiai dažytas hematoksilinu ir viršutiniai regionai buvo pripildyti šviesiai granulių (3c pav.) Endokrininiai ląstelės buvo ovalo formos su silpnai tamsintas citoplazmoje. Nebuvo ląstelių sudėties skirtumai tarp tinkamų skrandžio liaukų dugno (5A pav), ir tų, vidurinioji dalis tekstyno (5B pav). Gleivinės kaklo ląstelės buvo šiek tiek daugiau gausu gleivinės aplinkinių CGG angoms (5c pav.) Distalinio dalis corpus gleivinė, netoli fazė prievartyje, esančios liaukos, kad iš esmės sudaro gleivinės kaklo ląstelių ir pakauškaulio ląstelių (5d pav.)

Kaip kad širdies regione, muscularis gleivinės iš dugno /Corpus regionas buvo suformuota dviejų sluoksnių ląstelėse.

CGG.

CGG buvo suformuota kanalėlių, šakotas invaginations gleivinės į submucosa (2a pav.) Šios struktūros buvo nuo 1,2 iki 2,0 cm ilgio ir turėjo skersmenys 2,2 iki 4,9 mm. Į invaginations buvo sandariai supakuotas į submucosa ir pasiekė Apvalkalo muscularis. Jie susideda iš visų trijų gleivinės sluoksnių: paviršiaus epitelį, plonų sluoksnių propria su tinkamų skrandžio liaukų ir plonų sluoksnių muscularis (6a pav.) Iš gleivinės, kuri suformavo invaginations histologija buvo gerokai skiriasi nuo gleivinės pamušalas skrandžio spindį Corpus /dugno regiono ir aplinkinių CGG angas.

paviršiaus epitelio iš CGG sudarė trumpų kolonų ląstelių su basally-esančių branduolių ir silpnai tamsintas supranuklearinio medžiagos. Jis sukūrė seklių foveolae, kurie nebuvo gilesnis nei 8% gleivinės storio ir turėjo labai siauri liumenų (6a pav.)

tinkamas skrandžio liaukų CGG buvo labai ilgas (0,8-1,3 mm), tiesioginio vamzdžiai (6a pav.) Viršutinės dalys iš šių vamzdžių buvo daugiausia formuoja parietalinių ląstelių, kurios sukurtų eiles kaimyninių ląstelių (6b pav, C). Parietalinės ląstelės buvo ovalo formos arba piramidės formos ir svyravo dydžio nuo 20 iki 25 mikronų. Jų citoplazma buvo netolygiai tamsintas H & E, kurie parodė, silpnai tamsintas citoplazmos dalis apsuptas stipriai acidophilic srityse. Patinka branduolinės ląstelės buvo dažnai pastebėta, ląstelių populiacijos. buvo pastebėtas mažas, neišrūšiuotos ląstelės su ovalo formos, tamsiai nusidažę branduoliai ir negausūs citoplazma tarp pakauškaulio ląstelių (6b pav.) Gleivinės kaklo ląstelės buvo sunkiai pastebėta ir sudaro mažiau nei 0,1% ląstelių, sudarančiomis tinkamą skrandžio liaukų CGG (5E pav). Bazinis dalys šių liaukų iš esmės buvo aukštuosius ląstelių bet taip pat daug parietalinėse ląstelėse (daugiausia trikampio formos su 25-30 mkm dydžio) ir keletą endokrininių ląstelių, paprastai su šviesiai citoplazmoje (6D pav). Vyriausioji ląstelių morfologija buvo panašus į tą, kaip aprašyta aukščiau. Kuriant aukštuosius ląsteles, su stipriai bazofilinė citoplazmoje nepastebėta pasienyje tarp viršutinių ir apatinių dalių tinkamą skrandžio liaukų (6c pav). Vyriausiojo ir pakauškaulio ląstelių skaičius tinkamų skrandžio liaukų CGG buvo beveik lygus (5 paveikslas).

muscularis gleivinės, apriboti ne iš invaginations, buvo sukurta plonu sluoksniu išilgai orientuota lygiųjų raumenų ląstelės (6d pav.)

prievarčio regionas.

sienos tarp korpuso ir fazė prievartyje buvo aštrus ir aiškiai matomas tiek bendrojo morfologinis (1b paveikslėlis) ir histologinių tyrimų (7a pav.) Į tai, prievarčio regione gleivinė Susidariusios stipriai šakotas, labai giliai skrandžio duobes, užimanti apie 80% jos storį (pav 7A, C). Ji buvo taikoma matomoje sluoksniu gleivių tarp 30 ir 150 mikronų storio histologinių skyriuose (7c pav). Skirtingai nuo anksčiau aprašytu regione, gleivių nebuvo visiškai užpildyti skrandžio duobes. Paviršiaus epitelio struktūra buvo panaši į tekstyno, tačiau fazė prievartyje zona, kurių sudėtyje ląsteles putotas viršūninio citoplazmoje apėmė didžiąją dalį skrandžio duobes (7c pav.)

prievarčio liaukos buvo labai trumpas ir sudarė kamieninių ląstelių gleivinės ląsteles ir endokrininių ląstelių (pav 7C-F). Daugybė mitozinę skaičiai buvo pastebėtas kamieninių ląstelių, sudarančių sąsmauka (7E pav.) Gleivinės ląstelės buvo apvalios arba butas branduolius ir putotas, šiek tiek bazofiliniai citoplazmos (7F pav.) Endokrininiai ląstelės buvo stipriai acidophilic arba šviesiai citoplazmos kai tamsintas H & E (7d pav). Ovalo formos ląstelių (10-12 mkm × 15-20 mkm) su dideliais, Euchromatyna turtingas branduolių ir vienarūšės, bazofiliniai citoplazmoje taip pat buvo pastebėta (pav 7E, M).

muscularis gleivinės buvo išvystyta ir suformuoti dviejų sluoksnių ląstelėse (7E paveikslas)

histologija muscularis ir serosa

Europos bebrų skrandžio muscularis sudarė dviejų tipų raumenų audinio. skeleto ir lygiųjų. Išilgai didesnio kreivumo, skeleto raumenų audinio stemplės muscularis buvo pakeistas tuo gastroezofaginio jungties (2A pav) pagal lygiųjų raumenų ląsteles. Priešingai, kartu su mažesniu kreivės, skeleto raumenų audinio daugiausia suformavo muscularis kad apėmė CGG (duomenys 2A, 8). Išorinis išilginis muscularis sluoksnis šiame skrandžio regione sudarytas tik iš skeleto raumenų skaidulų, tuo tarpu vidaus, apskritas sluoksnis buvo suformuota abiejų raumenų audinio tipų (8 pav.) Į likusias porcijas skrandžio sienoje, muscularis sudarė lygiųjų raumenų ląstelėse ir turėjo du (Žiedinės ir išilginės) arba trys (įstriži, apskritas, ir išilginio pjūvio) miocitų sluoksnius (7a pav.) Dvisluoksnė muscularis buvo nustatyta, kad širdies regione ir ties fazė prievartyje pabaigoje. Apskritos sluoksnis susiformavo prievarčio sfinkterio. Daugybė myenteric rezginio neuronai buvo įsikūręs tarp žiedinių ir išilginių muscularis sluoksnių (Skaičiai 7B, 8).

skrandžio eksterjeras buvo padengta serosa sudarė paprastos suragėjusių epitelio ir palaidų jungiamojo audinio.

ultrastruktūra

Žemės paviršiaus epitelio.

paviršinių epitelio ląstelių struktūra priklauso nuo jų lokalizacijos skrandžio duobes. Skrandyje corpus, kad įsikūręs baziniuose dalis duobę ląstelės buvo koloninės ir turėjo ovalo branduolius su giliomis branduolinių vokeliuose invaginations (9a pav). Nedidelis arba vidutinio sunkumo skaičius elektronų tankus granulių dalyvavo labiausiai viršūninio regionuose ląstelių ir buvo dažnai pastebėta egzocitozės būdu jų turinį. Šios ląstelės taip pat yra daug mitochondrijų, tonofilament ryšuliai ir suformavo piršto formos jungtis vienas su kitu (9a pav.)

Artimuosiuose dalį skrandžio duobę ląstelės buvo užpildytas su daugybe sekrecijos granulių kad sukurtų didelis, ovalo supranuclear klasteris (pav 9B, C). Tai kaupimosi apsuptas plonu ratlankio citoplazmoje, kuri atskirta granules iš ląstelių membranos. Granulių morfologija svyravo išilgai išilginės ašies atžvilgiu skrandžio duobę. Ląstelės giliau į duobę turėjo elektronų tankus, apvalios arba ovalios granulės (9b pav.) Be šių granulių, daugiau paviršiniai ląstelės taip pat yra didelis, netaisyklingos formos granulių su vidutinio elektronų tankis, kuris panašus į "gleivių lašelius" Be taurė ląstelių (9c pav). Kaip padidinti granulių su vidutinio elektronų tankio numerį, elektronų tankus granulių skaičius sumažėjo (9b pav, C). Dideli granulės yra vidutinio sunkumo elektronų tankio susijungė sukurti vienodą gleivinės masę (9c pav.) Lygiagrečiai į granulių morfologijos pokyčių, mobilieji branduoliai tapo vis daugiau ir daugiau plokščia.

Ląstelės viršutinėje skrandžio duobę buvo pyknotic branduoliai ir citoplazma alsuoja mažai ar vidutinio sunkumo elektronų tankus gleivinės masę (9D pav ). Kai ląstelių, tarp granulių sudarančių gleivių masė sienas išliko matomas. Ląsteles nuo skrandžio duobę viršuje sunaikino viršūninio regionus (9e pav.) Jie buvo akytasis ir įtrauktos į gleives, apimantis skrandžio gleivinę. Gleivių esančius ląstelių šiukšles ir smulkių skaidulų (9f pav.)

Panašus duobę ląstelių morfologija taip pat buvo pastebėtas fazė prievartyje. Palyginti su corpus, ląstelių mažesnes ir vidutines regionuose skrandžio duobes į prievarčio regione turėjo daugiau granules su kintama elektronų tankį. Granulių kiekis buvo išleistas egzocitozės būdu.

Tinkamas skrandžio liaukų dugno ir corpus gleivinę.

tinkamų skrandžio liaukos dugno ir corpus sąsmauka sudarė daug kamieninių ląstelių ir besivystančioms pakauškaulio ląsteles .

kaklo buvo suformuota gleivinių kaklo ląstelių, pakauškaulio ląstelių, ir diferenciacijos vyriausiųjų ląstelių (10 paveikslas). Gleivinės kaklo ląstelės buvo būdingas butas, Euchromatyna turtingas, basally esančių branduolių ir daug netaisyklingos formos, elektronų-Lucent, supranuclear granulių (10 paveikslas). Specifinis bruožas šių ląstelių buvo granulių, kurią sudaro tiek aukšto ir žemo elektronų tankio dalių (t.y., Dwudzielne) tikrumo. Šie granulės buvo pastebėtas visose gleivinės kaklo ląstelių, kurios buvo patikrinti. Gleivinės kaklo ląstelės turėjo gerai išvystytą, supranuclear Goldžio kompleksas, mitochondrijas vyksta atskirai arba grupėmis, ir maži kiekiai grubus Endoplazminis tinklas (RER) cisternae, kuri pirmiausia buvo išdalinti netoli branduolio.

diferencijavimas aukštieji ląstelės galėtų būti atskirtas nuo gleivinės kaklo ląstelių daugelio ilgai RER cisternae akivaizdoje (10 paveikslas). Be to, šios ląstelės esančios keletą sekrecijos granules su vienarūšių elektronų tankus turinio, kuris buvo platinamas tarp elektronų-Lucent granulių (10 paveikslas). Pakauškaulio ląstelės buvo būdinga daug mitochondrijų ir gerai išvystyta tubulovesicular sistemos (10 paveikslas).

iš tinkamų skrandžio liaukų bazė esančius aukštuosius ląsteles (pav 11A, B, C), pakauškaulio ląsteles ir endokrininių ląstelių (12 pav.) Aukštieji ląstelės svarbų bipoliniu organizaciją, kuri atsirado iš daugelio lygiagrečiai sub- ir paranuclear RER cisternae (pav 11A, C), turėjo. Šios ląstelės taip pat buvo pasikeista supranuclear sekrecijos granulių gausa. Morfologiškai, sekrecijos granulės aukštuosius ląstelės buvo nevienalytė su įvairaus elektronų tankis ir dydį; Tačiau, apvalios, elektronų tankus granulės buvo labiausiai paplitusi (11B pav.) Žinomas Goldžio kompleksas buvo matomas supranuklearinio citoplazmoje aukštuosius ląstelių (11a pav.) Pakauškaulio ląstelės skrandžio liaukų bazę buvo panašūs į kaklą.

Keturių tipų endokrininių ląstelių galima išskirti naudojant ULTRASTRUKTŪRINIAI kriterijus. Dažniausiai buvo ląstelės su gerai išvystyta Endoplazminis tinklas ir mažas (130-300 nm) polimorfines granulių (12a pav), taip pat ląstelės su daugelio gijų ir mažas (80-150 Nm), apvalios, elektronų tankus granulės (pav 12B). Ląstelės su polimorfines, vidutinių (200-350 nm) granulių ir ląstelių vienarūšės, vidutinių (200-350 nm), granules, taip pat buvo rasta.

Tinkamas skrandžio liaukų CGG.

viršutinis regionai tinkamą skrandžio liaukos CGG pirmiausia buvo sudaryta iš Parietal ir neišrūšiuotos ląstelių (pav 13a). Gleivinės kaklo ląstelės buvo sporadiškai rasti, ir tie, pastebėta, buvo labai mažas ir jame beveik vien tik dvišales sekrecijos granulės (pav 13b). Dėl savo kubinių formos, parietalinėse ląstelėse turėjo didelius viršūninio paviršius su žinomais įėjimų į tubulovesicular sistema. Kaimyninių parietalinės ląstelės formuojasi tarpląstelinių kanalėliuose prijungtas prie liaukos anketa spindyje (13c pav.) Palyginti su parietalinių ląstelių corpus gleivinės, tuos, kurie CGG turėjo svarbesnį tubulovesicular sistemą (pav 13D, E). Nediferencijuotą ląstelės buvo mažas, pailgos, ir turėjo menką citoplazmos su nedaugelio organoidus, išskyrus nemokamai ribosomų ir RER (pav 13a).

bazinių regionais CGG tinkamą skrandžio liaukų sudarė pagrindinių ląstelių, parietalinės ląstelės ir endokrininės ląstelės. Vyriausiojo ląstelių CGG dauguma gali būti atskirti nuo tų, į kurį matomoje RER ir beveik išimtinės akivaizdoje vienarūšių, elektronų tankus sekrecijos granulių (14 pav) gleivinę. Pakauškaulio ląstelės buvo didelis, trikampio formos, ir buvo gerai išvystyta tubulovesicular sistemą. Endokrininių ląstelių CGG ultrastruktūra buvo panašus į tuos, corpus gleivinę.

prievarčio liaukos.

prievarčio liaukos buvo sudaryta iš gleivinės ir endokrininių ląstelių. Gleivinės ląstelės buvo basally įsikūręs, apvalios arba ovalios branduoliai su giliai branduolinių vokeliuose invaginations. Jų citoplazma esančius trijų tipų sekrecijos granulių: 1) netaisyklingos formos granulių pripildytų elektronų-Lucent medžiagos ir "margas" su elektronų stora dėmių; 2) apvalios, dvišaliai granulės, panašūs į gleivinės kaklo ląstelių tekstyno; ir 3) granulių su tarpinių savybių tarp kitų dviejų tipų (15 paveikslas). "Taškuotas" granulės buvo labiausiai paplitusi ir kartais susidaro didesni suvestinius rodiklius. Gleivinės ląstelės turėjo vidutinio dydžio, supranuclear Goldžio kompleksas, o jų RER cisternae ir mitochondrijos buvo išsibarstę tarp sekrecijos granulių. Be endokrininių ląstelių aprašytų corpus gleivinės ląstelės su dideliu (400-450 nm), apvalios, elektronų tankus granulės taip pat dalyvavo.

Diskusijos

Europos bebrų skrandis turi keletas unikalių morfologiniai požymiai, įskaitant: 1) CGG; 2) skiriasi mobiliojo ryšio organizacija tinkamų skrandžio liaukos CGG ir gleivinės; 3) skersaruožiai raumenys muscularis; 4) konkretūs gleivių danga luminal paviršių skrandį.

CGG buvo žymiausias bruto morfologinis bruožas Europos bebrų skrandį. Mūsų žiniomis, CGG buvo pranešta dvylika kitų žinduolių rūšių: The vombatas [6], Koala [7], tamsus ir šiaurinės kirstukas oposumų [8], Skujuotiniai [9], [10], žiogas pelės [11], Dugong [12], ir visų lamantinus rūšys [13]. Gyvūnai turintis CGG yra žolėdžiai su visu žiogas pele ir Skujuočiai, kurie yra Vabzdžiaėdžiai išimtis. Pastaraisiais dviejų rūšių, skrandžio gleivinė yra išklotas suragėjusių sluoksniuotoji epitelio. Priešingai, skrandžio gleivinės kitų minėtų žinduolių yra liniuotas su paprasta stulpelio epitelyje.

Vieta ir makroskopinis struktūra CGG turi didelę skirtumus tarp rūšių [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. Į koala, Wombat, tamsus ir Šiaurės kirstukas oposumų, The CGG būna kartu mažesnio kreivumo, tiesiai už stemplės įėjimu. Tai atitinka, kad Europos ir Kanados bebrų. Priešingai, į žiogas pelė, Skujuotiniai ir lamantinus, The CGG palei didesnio kreivumo ir gana toli nuo stemplės įėjimu. Daugeliu rūšis, CGG įsikūręs viduje skrandžio sienelės. Tačiau žiogas pele ir lamantinus, The CGG sudaro svarbią, pailgos maišelis ant didesnio išlinkio skrandžio [7], [11], [13].

Wombat ir koala, sekrecijos produktai, CGG išleidžiamos į skrandį spindyje per 30 kraterių-kaip angose. Į tamsus ir šiaurinės kirstukas oposumų turi nuo 40 iki 60 CGG angos [6], [7], [8], o žiogas pelė, Skujuotiniai ir lamantinus turėti vieną CGG angos [7], [11], [13]. Mes nustatėme, kad Europos bebrų kanalizaciją į skrandį spindyje CGG per 12 pagrindinių ir 24-28 šoninių angų.

Bendra histologinis organizavimas CGG yra panašus visose rūšių [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. Liaukos yra suformuotas su trynio maišeliu kaip invaginations gleivinės į submucosa, kurios paprastai yra šakotosios. Šie invaginations yra liniuotas paviršiaus epitelio ir turi daug tinkamų skrandžio liaukos. Be malajų Skujuočiai, The CGG taip pat yra keletas gleivinių liaukų [10].

Šis tyrimas parodė, kad gerokai skiriasi ląstelių sudėties tarp tinkamų skrandžio liaukų esančių CGG ir Europos bebrų skrandžio gleivinę. Į CGG liaukos buvo daugiausia neturi gleivinių kaklo ląstelių, kurios buvo gausu gleivinės liaukos.

• PLoS ONE: vieno nukleotido Polimorfizmas vieno anglies apykaitą ir vėžio, stemplės, skrandžio, kepenų ir į Kinijos gyventojų
• PLoS ONE: Matrica metaloproteinazės-1 (MMP-1) Rėmėjas Polimorfizmais Na Susijęs su apatinėje pilvo naviko formavimasis Rytų Indijos Population