PLoS ONE: Luce e la microscopia elettronica del castoro europeo (Castor fiber) Stomaco Rivela unico morfologica Caratteristiche con possibile significato generale biologica

Astratto

anatomica, istologica, e gli studi ultrastrutturali dello stomaco castoro europeo ha rivelato diverse caratteristiche morfologiche uniche. L'attributo importante della sua morfologia lordo è stato ghiandola cardiogastric (CGG), che si trova vicino all'ingresso esofageo. La microscopia ottica ha mostrato che il CGG era formata da invaginazioni della mucosa nella sottomucosa, che contenevano densamente ghiandole gastriche appropriate compresa principalmente da parietale e cellule principali. le cellule del collo mucose rappresentate < 0,1% delle cellule nelle ghiandole gastriche CGG e 22-32% delle cellule nel corretto ghiandole gastriche della mucosa di rivestimento del lume dello stomaco. Questi dati suggeriscono che le cellule principali del CGG sviluppano dalle cellule indifferenziate che migrano attraverso il collo ghiandole del fondo piuttosto che da cellule collo mucose. la formazione delle cellule capo classica (cioè, derivanti dalle cellule del collo mucose) si è verificata nella mucosa di rivestimento del lume dello stomaco, però. Le muscolare di tutto il CGG consisteva principalmente di tessuto muscolare scheletrico. La regione cardiaca era rudimentale, mentre il fondo /corpus e regioni pilorica erano ugualmente sviluppati. Un'altra caratteristica insolita dello stomaco castoro è stata la presenza di muco specifici con uno spessore fino a 950 micron (in congelati, sezioni non fissati) che rivestito la mucosa. Le nostre osservazioni suggeriscono che la formazione di questo muco è complesso e comprende l'accumulo granuli secretori nel citoplasma delle cellule fossa, l'aggregazione dei granuli all'interno delle cellule, e l'incorporazione di degenerare cellule nel muco

Visto:. Ziolkowska N , Lewczuk B, Petryński W, Palkowska K, M Prusik, Targońska K, et al. (2014) La luce e la microscopia elettronica del castoro europeo ( Castor Fiber
) Stomaco Rivela unico morfologica caratteristiche con possibile significato generale biologica. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10.1371 /journal.pone.0094590

Editor: Silvana Allodi, Università Federale di Rio de Janeiro, Brasile

Ricevuto: 20 novembre 2013; Accettato: 18 marzo 2014; Pubblicato: 11 apr 2014

Copyright: © 2014 Ziolkowska et al. Questo è un articolo ad accesso libero distribuito sotto i termini della Creative Commons Attribution License, che permette l'uso senza restrizioni, la distribuzione e la riproduzione con qualsiasi mezzo, a condizione che l'autore originale e la fonte sono accreditati

Finanziamento:. Lo studio è stato sostenuto dalla Università di Warmia e Masuria in Olsztyn (ricerca di legge non rilasciano 0522-0806). I finanziatori avevano alcun ruolo nel disegno dello studio, la raccolta e l'analisi dei dati, la decisione di pubblicare, o preparazione del manoscritto

Competere interessi:.. Gli autori hanno dichiarato che non esistono interessi in competizione

Introduzione

ci sono due specie di castori: il castoro europeo ( Castor fiber
) e il castoro canadese ( Castor canadensis
). Entrambe le specie sono erbivori e appartengono a un piccolo gruppo di mammiferi con la dieta che contengono una grande quantità di piante legnose. I castori sono la seconda più grande dopo roditori capibara.

La morfologia lordo dello stomaco castoro canadese è stato segnalato prima nel 1868 [1]. Molto pochi descrizioni anatomiche e istologiche di questo organo sono stati pubblicati da allora [2], [3], [4]. Lo stomaco del castoro canadese è distinta da quella della maggior parte dei mammiferi dalla presenza della ghiandola cardiogastric (CGG), una struttura ghiandola come situato lungo la curvatura minore vicino all'ingresso esofageo. Ad oggi, non le pubblicazioni hanno descritto le caratteristiche morfologiche dello stomaco castoro europeo.

Dal momento che l'istologia e ultrastruttura dello stomaco di entrambi Castoridae
membri della famiglia non sono ben noti, abbiamo cercato di caratterizzare questo organo castoro europea utilizzando microscopia ottica ed elettronica. Sono state inoltre eseguite indagini morfologiche lordi. Abbiamo identificato diverse caratteristiche insolite e sconosciute dello stomaco castoro.

Materiali e Metodi

Etica Dichiarazione

Lo studio è stato condotto in una stretta conformità con le leggi polacche di animali benessere. Beaver cattura e l'eutanasia sono stati approvati dalla Direzione regionale per la protezione ambientale in Olsztyn, un'istituzione governativa responsabile per la gestione della fauna selvatica nella Warmia e Masuria Voivodato della Polonia, dove è stato effettuato lo studio. cattura animali sono stati autorizzati a causa di Beaver sovrappopolazione in questo settore e sono stati condotti da un team specializzato del Polish Hunting Association. Il protocollo sperimentale tra cui l'eutanasia animale è stato approvato dalla locale Etico Commissione per gli esperimenti sugli animali presso l'Università di Warmia Masuria nad a Olsztyn (numeri di omologazione 22/2007, 33/2009) e la III locale Etico della Commissione per gli esperimenti sugli animali presso l'Università di Varsavia di Scienze della vita (permesso numero 11/2010). Tutti i possibili sforzi sono stati fatti per ridurre al minimo la sofferenza degli animali.

Animali

Lo studio è stato eseguito utilizzando dieci maschi e dieci castori europei femminili ( Castor fiber
) tra due a sei anni di età. Gli animali sono stati catturati nel loro habitat naturale in Polonia nord-orientale durante la caduta. Castori sono stati eutanasia entro tre ore di cattura per dissanguamento in anestesia profonda. L'anestesia è stata indotta con la somministrazione intramuscolare di 60 mg di xilazina (Sedazin, Biowet Puławy, Polonia) e 300 mg di ketamina (VetaKetam, Vetagro, Polonia). Gli stomaci sono stati rimossi subito dopo il cuore si è fermato e utilizzato per studi anatomici e istologici (n = 12), così come le indagini ultrastrutturali (n = 8).

ricerche anatomiche e istologiche lordi

Ogni lo stomaco è stata misurata e tagliata lungo la grande curvatura. . La mucosa è stata poi delicatamente lavato con soluzione salina calda (30-35 ° C) e fotografato utilizzando una fotocamera digitale Nikon D700 e un obiettivo appropriato (Nikon, Giappone)

I campioni per l'analisi istologica sono stati ottenuti da: 1) la parete dello stomaco delle curvature minori e maggiori, compreso l'ingresso e lo sfintere esofageo pilorica, a ca. cm intervalli di 5; 2) le zone centrali delle pareti dello stomaco craniali e caudali del fundus, corpus, piloro, e il confine corpus-piloro; e 3) il CGG. La CGG è stato tagliato in parti e tutti sono stati preparati per la microscopia ottica. I tessuti sono stati fissati in 10% formalina tamponata per 48 ore, lavato, disidratato e quindi inclusi in paraffina. I campioni sono stati tagliati in sezioni di spessore di 4 micron da un microtomo HM 340E (Microm, Germania) e colorate con ematossilina eosina (H & E) [5]. Le sezioni sono state osservate e fotografate con un AxioImager motorizzato microscopio ottico e una fotocamera digitale AxioCam MRC5 (Carl Zeiss, Germania)
.

La composizione cellulare delle corrette ghiandole gastriche è stata studiata utilizzando le immagini diapositive istologiche ottenute da uno scanner MiraxDesk (Carl Zeiss, Germania) e AxioVision software 4.8 (Carl Zeiss, Germania). Le cellule sono state contate a 500000 micron ^{2 aree che contengono sezioni longitudinali attraverso le ghiandole gastriche. Cinque aree di ogni studiato parte dello stomaco per animale sono stati analizzati.}

Per misurare lo spessore del muco, i campioni della parete dello stomaco corpus sono stati prelevati da sei animali (tre maschi e tre femmine), congelati in azoto liquido, sezionato a -25 ° C con una HM 560 criostato (Microm, Germania), e poi colorate con H & e [5]. Wet, diapositive preparate al momento sono stati fotografati con contrasto interferenziale differenziale, che soddisfacente visualizzate le cellule strato di muco e pit. Le misurazioni sono state effettuate su quattro sezioni prese da diverse parti di ogni stomaco studiato.

L'area della regione cardiaca è stato stimato dalla misurazione da sezioni istologiche (larghezza area) e stomaci appena sezionato (perimetrali stomaco interna a ingresso esofageo). I calcoli sono stati effettuati secondo la seguente equazione: (larghezza dell'area alla curvatura + zona larghezza minore al maggiore curvatura) /2 × perimetrale interna stomaco all'ingresso esofageo. Le aree del fondo /corpus e regioni pilorica sono stati misurati utilizzando fotografie di tutta la mucosa AxioVision 4.8 software (Carl Zeiss, Germania). La posizione del confine corpus-piloro è stata confermata da studi istologici.

Studi ultrastrutturali

mucosa campioni dal fondo, corpus, e piloro così come campioni di mucosa e sottomucosa del CGG sono stati raccolti per la microscopia elettronica entro tre minuti dopo l'arresto cardiaco. pezzi di tessuto sono stati fissati (2 ore, 4 ° C) in una miscela di 1% paraformaldeide e 2,5% glutaraldeide in 0,2 M tampone fosfato (pH 7,4). I campioni sono stati poi lavati, postfissati in 2% tetrossido di osmio (due ore a temperatura ambiente), ed inclusi in Epon 812. sezioni semi-sottili sono stati tagliati da ciascun blocco di tessuto, colorate con blu di toluidina, ed esaminati per identificare le regioni per la microscopia elettronica . Le sezioni ultrasottili sono state contrastate con acetato di uranile e citrato di piombo e poi esaminati usando un Tecnai 12 Spirito G2 BioTwin microscopio elettronico a trasmissione (FEI, USA) dotato di due fotocamere digitali:. Veleta (Olympus, Giappone) e eage 4k (FEI, USA)

Risultati

Anatomia

lo stomaco del castoro europeo è stato un uniloculare, sac a forma di C con una lunghezza (misurata lungo la curvatura grattugia) fra 28 e 40 cm e un perimetro di 22 a 30 cm al corpus e 15 a 18 cm al piloro (Figura 1A). Il CGG si trovava subito dietro l'ingresso esofageo lungo la piccola curvatura dello stomaco; era visibile come un rosso, struttura globulare scuro con un diametro di circa 5 cm (Figura 1A).

La mucosa dello stomaco formata numerose pieghe ed era grigio-rosa al fondo e corpus, e grigio alle piloro (Figura 1B). La giunzione gastro era visibile seghettato (Figura 1B, C). La CGG era collegata alla cavità dello stomaco da 36 a 40 orifizi sulla sua superficie luminale (Figura 1B, C). Dodici sono stati cratere a forma, da 5 a 7 mm di diametro, e si trova al centro del CGG. I restanti orifizi erano più piccoli, da 1 a 2 mm di diametro, e hanno circondato la zona contenente le maglie più grandi (Figura 1C).

L'organizzazione interna del CGG era visibile dopo il taglio dello stomaco lungo la sua piccola curvatura (Figura 1D , E). La ghiandola era composto da densamente, tubi ramificati che si è aperto sulla superficie luminale della mucosa. Il mantello muscolare del CGG era continuo con le muscolare dell'esofago (Figura 1D).

Istologia della mucosa e sottomucosa

L'intera mucosa gastrica è stata allineata con l'epitelio della superficie costituita da un singolo strato di cellule colonnari. Le differenze di organizzazione della mucosa permettono di distinguere tre aree separate nello stomaco: la regione cardiaca, la regione di fondo /corpus che conteneva il CGG, e regione pilorica. Il cardiaca, fondo /corpus, e le regioni occupate pilorica 0,4%, 50,3% e 49,3% della superficie della mucosa, rispettivamente.

L'sottomucosa era formato da tessuto connettivo lasso e conteneva numerosi vasi sanguigni, i neuroni del plesso sottomucosa , e fasci di cellule muscolari lisce dispersi. Con l'eccezione del CGG, la struttura della sottomucosa non differiva significativamente tra le regioni dello stomaco indagati.

regione cardiaca.

La regione cardiaca origine a livello della giunzione gastroesofagea seghettato e formò una mucosa irregolare anello con una larghezza compreso tra 0,9 e 2,3 mm (Figura 2A, B).

le fossette gastriche in questa regione erano profonde come un terzo dello spessore della mucosa. L'epitelio di superficie era costituita da cellule colonnari con nuclei situati basale. Il citoplasma di queste cellule conteneva vari numeri di granuli secretori pallido, a seconda della localizzazione delle cellule nelle fossette gastriche. La superficie apicale delle cellule fossa era coperta da uno spesso strato di muco (100-200 micron di sezioni di paraffina).

Le ghiandole cardiaci sono stati distribuiti liberamente in tutta tessuto connettivo della lamina propria (Figura 2C). Queste ghiandole sono caratterizzate da un lumen irregolare e la presenza di piccole e sagomate a tazza spesso rami (Figura 2C, D). Le ghiandole sono costituiti principalmente da cellule mucose cubiche con appiattite, nuclei basale-situate e spumoso citoplasma (Figura 2D, E, F). Le cellule staminali con figure mitotiche, cellule endocrine con citoplasma pallido o acidofile (Figura 2E, F), e le cellule parietali individuali erano presenti (Figura 2E) anche. La lamina propria conteneva relativamente fitta rete di vasi sanguigni (Figura 2C, D).

I muscolaris spessore mucose consisteva di strati longitudinali circolari ed esterne interne delle cellule muscolari lisce.

Fundus /corpus regione.

la superficie della mucosa nella regione fondo /corpus era coperto da un spesso strato di muco che completamente riempito le parti superiori delle fossette gastriche (figure 3A, 4). Il muco raggiunto uno spessore di 950 micron di sezioni non disidratati congelate e 400 micron di sezioni in paraffina. Il muco è eterogeneo e conteneva detriti cellulari da cellule esfoliate dell'epitelio superficiale (Figura 4). detriti cellulari è stato organizzato in file regolari che correvano verso il lume dello stomaco. Il muco non era visibile in fondo ai box gastriche in H & E-macchiato sezioni di paraffina (Figure 3A, 4)

Le fossette gastriche nella /regione corpus fondo occupato circa il 20 al 25% della mucosa. spessore (Figura 3A). Morfologia delle cellule dell'epitelio superficie varia dai loro localizzazione nella fossa gastrica. Pertanto, cinque zone potevano essere distinti in ciascun pozzetto (Figura 4). Dalla base fossa, sono stati caratterizzati da: 1) le cellule colonnari con nuclei allungate e citoplasma rosa macchiato di eosina; 2) cellule simili a quelle della prima zona, ma con le regioni apicali debolmente macchiati; 3) brevi, le cellule colonnari con rotonde, nuclei scuro macchiati e spumoso citoplasma; 4) le cellule con TV, nuclei scuro macchiato, schiuma citoplasma e superfici apicali danneggiate; 5) esfoliazione cellulare con conseguente contatto tra tessuto connettivo e muco
.

La lamina propria della mucosa nella regione fondo /corpus conteneva numerose ghiandole gastriche corretto. Queste ghiandole formano tubuli rette che consisteva di cinque tipi di cellule: cellule staminali, cellule parietali, cellule del collo mucose, cellule principali, e le cellule endocrine (Figura 3a). Queste cellule sono state coerentemente distribuiti, e l'istmo, collo, e la base delle ghiandole possono essere facilmente distinto (figura 3A). Numerose figure mitotiche sono state osservate nelle cellule staminali del dell'istmo. cellule parietali erano presenti in tutta la ghiandola, ma erano più abbondante nel collo (figura 3B, C). Queste cellule erano triangolare o ovale, di circa 18 a 26 micron, e aveva nuclei centrali e citoplasma eosina-rosa. Alcune cellule parietali avevano due nuclei. cellule mucose collo erano cellule colonnari quadrate o corti con un'altezza di 15 a 21 micron e una larghezza di 9 a 15 micron (Figura 3B). Tipicamente, queste cellule erano leggermente più sottile all'apice e più ampio alla base dove si trovava il nucleo. La regione apicale delle cellule del collo mucose è stato riempito con granuli di secrezione, che sono stati debolmente macchiato da H & E. La regione basale delle ghiandole gastriche adeguati era composto principalmente da cellule principali (Figura 3B). Queste cellule sono stati di breve colonnare (altezza: 14-20 micron, larghezza: 7-10 micron) e dichromatic da H & E colorazione (Figura 3C). Le regioni, perinucleari più bassi di cellule principali sono state macchiate da cupamente ematossilina, e le regioni superiori sono stati riempiti con granuli pallidi (Figura 3C). cellule endocrine erano ovale con citoplasma debolmente macchiato. Non ci sono state differenze nella composizione cellulare tra adeguati ghiandole gastriche nel fondo (Figura 5A) e quelli nella parte centrale del corpus (Figura 5B). le cellule del collo mucose erano leggermente più abbondanti nella mucosa circostante orifizi CGG (Figura 5C). La mucosa della parte distale del corpus, presso il piloro, ghiandole che consistevano principalmente di cellule del collo mucose e le cellule parietali (Figura 5D) conteneva.

Come quella della regione cardiaca, la muscolare mucose del fondo /regione corpus era formata da due strati di miociti.

CGG.

il CGG era formata da tubolari, ramificato invaginazioni della mucosa nella sottomucosa (Figura 2A). Queste strutture erano 1,2 a 2,0 cm di lunghezza e ha un diametro di 2,2 a 4,9 mm. Le invaginazioni sono stati accuratamente imballati nella sottomucosa e raggiunsero la tunica muscolare. Essi erano composti da tre strati di mucosa: l'epitelio di superficie, la lamina propria con adeguate ghiandole gastriche, e muscolare lamina (figura 6A). L'esame istologico della mucosa, che ha formato le invaginazioni era notevolmente diverso da quello della mucosa di rivestimento lume gastrico nella /regione fondo corpus e che circonda gli orifizi CGG.

L'epitelio superficie del CGG era costituito da brevi cellule colonnari con nuclei basale-situate e materiale sopranucleare debolmente macchiato. Ha creato superficiale foveolae che non erano più in profondità oltre l'8% dello spessore della mucosa e aveva molto strette lume (figura 6A).

Le ghiandole gastriche propri della CGG erano molto lunghe (0,8-1,3 mm), dritto tubi (Figura 6A). Le parti superiori di questi tubi sono formate principalmente da cellule parietali, che ha creato righe di celle adiacenti (Figura 6B, C). cellule parietali erano ovali o piramidale e variavano in dimensioni dal 20 al 25 micron. Il loro citoplasma è stato in modo non uniforme macchiata da H & E, che ha mostrato le parti citoplasma debolmente macchiati circondate da aree fortemente acidofile. cellule Bi-nucleari sono stati frequentemente osservati in questa popolazione di cellule. Sono state osservate piccole, cellule indifferenziate con ovale, nuclei scuro macchiati e citoplasma sparse tra le cellule parietali (figura 6b). cellule del collo mucose sono stati appena osservati e rappresentati meno dello 0,1% delle cellule che formano le ghiandole gastriche adeguati nel CGG (Figura 5E). Le parti basali di queste ghiandole consistevano principalmente da cellule principali, ma anche incluse molte cellule parietali (per lo più di forma triangolare con una dimensione di 25-30 micron) e un paio di cellule endocrine, di solito con il citoplasma pallido (Figura 6D). morfologia cellulare capo era simile a quello sopra descritto. Lo sviluppo di cellule principali, con citoplasma fortemente basofili sono stati osservati al confine tra la parte superiore e inferiore del corretto ghiandole gastriche (Figura 6C). Il numero di cellule principali e parietali nelle apposite ghiandole gastriche della CGG era praticamente uguale (Figura 5).

Il mucosae muscolaris, limitando dall'esterno invaginazioni, è stato creato da un sottile strato di muscolatura liscia longitudinale orientato cellule (Figura 6D).

regione pilorica.

il confine tra il corpus e piloro era tagliente e ben visibile da entrambi i lordo morfologica (Figura 1B) e istologici studi (figura 7a). La mucosa della regione pilorica formata fortemente ramificata, fossette gastriche molto profonde, che occupano circa il 80% del suo spessore (Figura 7A, C). Era coperto da uno strato di muco prominente fra 30 e 150 micron di spessore in sezioni istologiche (figura 7C). In contrasto con la regione precedentemente descritto, il muco non riempire completamente le fossette gastriche. Struttura superficiale dell'epitelio era simile a quella del corpus, tuttavia in piloro la zona contenente cellule con citoplasma schiumoso apicale coperto grande parte delle fossette gastriche (figura 7C).

Le ghiandole pilorica erano molto brevi e consistevano cellule staminali, cellule mucose e le cellule endocrine (Figura 7C-F). Numerose figure mitotiche sono state osservate nelle cellule staminali che formano l'istmo (Figura 7E). cellule mucose avevano nuclei rotonda o piane e spumoso, leggermente citoplasma basofili (figura 7F). cellule endocrine hanno citoplasma fortemente acidofile o pallido quando macchiato da H & E (Figura 7D). cellule ovali (10-12 micron × 15-20 micron) con grandi nuclei ricchi di eucromatina e omogeneo, il citoplasma basofili sono stati osservati anche (Figura 7E, F).

I muscolaris mucose è stato ben sviluppato e formato da due strati di miociti (Figura 7E)

Istologia di muscolare e sierosa

l'muscolare dello stomaco castoro europeo era composto da due tipi di tessuto muscolare:. scheletrici e liscia. Lungo la curvatura maggiore, scheletrico tessuto muscolare della tonaca muscolare dell'esofago è stato sostituito da muscolatura liscia all'incrocio gastroesofageo (Figura 2A). Al contrario, lungo la curvatura minore, tessuto muscolare scheletrico in gran parte formata le muscolare che coprivano il CGG (figure 2A, 8). Lo strato muscolare longitudinale esterna in questa regione dello stomaco costituito esclusivamente fibre muscolari scheletriche, mentre lo strato interno, circolare era formato da entrambi i tipi di tessuto muscolare (Figura 8). Nei restanti porzioni della parete dello stomaco, la muscolare è costituito da cellule muscolari lisce e aveva due (circolare e longitudinale) o tre (obliqua, circolari e longitudinali) strati miociti (Figura 7A). La tonaca muscolare a due strati è stato trovato nella regione cardiaca e alla fine del piloro. Lo strato circolare formata lo sfintere piloro. Numerosi i neuroni plesso mioenterico erano situati tra gli strati muscolare circolari e longitudinali (figure 7B, 8).

L'esterno dello stomaco era coperto da un sierosa consisteva semplice epitelio squamoso e tessuto connettivo lasso.

Ultrastruttura

epitelio superficiale.

La struttura delle cellule dell'epitelio superficie dipendeva la loro localizzazione nei box gastriche. Nel corpus stomaco, le cellule situate nella parte basale della fossa erano colonnare e aveva nuclei ovali con invaginations dell'involucro nucleare profonde (Figura 9a). Un piccolo a moderato numero di granuli di elettroni ad alta densità erano presenti nelle regioni più apicale delle cellule, e esocitosi del loro contenuto è stato spesso osservato. Queste cellule contenevano anche numerosi mitocondri, fasci tonofilament e connessioni simili a dita formate con l'altro (Figura 9A).

Le cellule nella porzione centrale del fossette gastriche sono stati riempiti con numerosi granuli secretori che hanno creato un grande, ovale grappolo sopranucleare (Figura 9B, C). Questo accumulo è circondato da un sottile bordo di citoplasma, che separa i granuli dalla membrana cellulare. Granule morfologia variata lungo l'asse longitudinale del fossette gastriche. Le cellule più profonde nella fossa avevano elettrone-densi, rotondi o ovali granuli (Figura 9B). In aggiunta a questi granuli, le cellule più superficiali contenevano anche grandi, granuli di forma irregolare con densità elettronica moderata, che assomigliava le "goccioline muco" di cellule caliciformi (Figura 9C). Poiché il numero di granuli con densità moderata elettroni aumentato, il numero di granuli elettron-denso diminuita (Figura 9B, C). Le grandi granuli con densità elettronica moderata fuse per creare una massa mucosa uniforme (Figura 9C). Parallelamente ai cambiamenti in granuli morfologia, nuclei cellulari sono diventati sempre più piatta.

Celle nella parte superiore della fossa gastrica avevano nuclei picnotici e citoplasma riempito con un basso a moderato di massa muco elettrone-denso (Figura 9D ). In alcune cellule, i confini tra i granuli che formano la massa di muco è rimasto visibile. Le cellule nella parte superiore della fossa gastrica avevano distrutto regioni apicali (figura 9E). Erano exfoliated e inclusi nel muco che copre la mucosa dello stomaco. Il muco conteneva detriti cellulari e fibrille sottili (Figura 9F).

Simile morfologia cellulare fossa è stata osservata anche nel piloro. Rispetto al corpus, le cellule nelle regioni medio-bassi di fossette gastriche nella regione pilorica avevano più granuli con densità di elettroni variabile. Il contenuto dei granuli è stato rilasciato da esocitosi.

Proper ghiandole gastriche nel fondo e corpus della mucosa.

L'istmo di adeguati ghiandole gastriche nel fondo e corpus costituito da numerose cellule staminali e in via di sviluppo le cellule parietali .

Il collo è formato da cellule mucose collo, cellule parietali, e cellule principali differenziazione (Figura 10). cellule del collo mucose sono stati caratterizzati da piatti, nuclei, situati basale ricchi di eucromatina e numerosi di forma irregolare, elettrone-Lucent, granuli sopranucleare (Figura 10). Una caratteristica specifica di queste cellule è stato il verificarsi di granuli costituiti da due parti alta e bassa densità di elettroni (cioè bilaterale). Questi granuli sono stati osservati in tutte le cellule del collo mucose che sono stati esaminati. le cellule del collo mucose avevano un apparato di Golgi ben sviluppato, sopranucleare, i mitocondri che si verificano da soli o in gruppi, e piccole quantità di reticolo endoplasmatico rugoso (RER) cisterne, che sono stati distribuiti in primo luogo vicino al nucleo
.

cellule principali di differenziazione potrebbe essere distinta da cellule mucose collo dalla presenza di numerose lunga cisterne RER (Figura 10). Inoltre, queste cellule contenevano alcuni granuli secretori con contenuti elettrone-denso omogenee, che sono stati distribuiti tra granuli elettron-Lucent (Figura 10). cellule parietali sono stati caratterizzati da numerosi mitocondri e un sistema tubulovesicular ben sviluppato (Figura 10).

La base di opportune ghiandole gastriche contenuta cellule principali (Figura 11A, B, C), cellule parietali, e cellule endocrine (Figura 12). cellule capo aveva una organizzazione bipolare di primo piano, che ha portato da numerosi sub parallelo e paranucleare RER cisterne (Figura 11A, C). Queste cellule hanno avuto anche una grande varietà di granuli secretori sopranucleare. Morfologicamente, granuli secretori nelle principali cellule sono state eterogenee con diverse densità e le dimensioni degli elettroni; tuttavia, rotondo, granuli di elettroni ad alta densità sono stati più comuni (Figura 11B). Un apparato di Golgi di primo piano era visibile nel citoplasma sopranucleare dei principali cellule (Figura 11A). cellule parietali nella base delle ghiandole gastriche erano simili a quelli nel collo.

Quattro tipi di cellule endocrine potrebbero essere distinti utilizzando criteri ultrastrutturali. I più comuni erano le cellule con un reticolo endoplasmatico ben sviluppata e piccole (130-300 nm) granuli polimorfiche (Figura 12A), così come cellule con numerosi filamenti e piccoli (80-150 nm), rotondo, granuli di elettroni ad alta densità (Figura 12B). Le cellule con, medie granuli polimorfiche (200-350 nm) e le cellule con omogenea, di medie dimensioni (200-350 nm), sono stati trovati anche granuli.

ghiandole gastriche corretta del CGG.

le regioni superiori del corretto ghiandole gastriche della CGG sono stati in prevalenza costituiti da parietale e cellule indifferenziate (Figura 13A). cellule del collo mucose sono stati sporadicamente trovati, e quelli osservati erano molto piccole e conteneva granuli secretori quasi esclusivamente bipartite (Figura 13b). Grazie alla loro forma cubica, le cellule parietali avevano grandi superfici apicali con ingressi importanti nel sistema tubulovesicular. Vicine cellule parietali formate canalicoli intercellulari collegati al lume della ghiandola (Figura 13C). Rispetto alle cellule parietali della mucosa corpus, quelli del CGG ha avuto sistema tubulovesicular più prominente (Figura 13D, E). Le cellule indifferenziate erano piccole, di forma allungata, e aveva il citoplasma sparse con pochissime organelli, fatta eccezione per i ribosomi liberi e RER (Figura 13).

Le regioni basali dei CGG corretto ghiandole gastriche consisteva di cellule principali, cellule parietali e cellule endocrine. La maggior parte delle cellule principali nel CGG potrebbe essere diversa da quelle mucosa dalla cospicua RER e dalla presenza quasi esclusiva di omogenei, granuli secretori elettrone-denso (Figura 14). cellule parietali erano grandi, di forma triangolare, e aveva ben sviluppato sistema tubulovesicular. L'ultrastruttura di cellule endocrine del CGG era simile a quelli nella mucosa corpus.

ghiandole del piloro.

Le ghiandole pilorica sono stati composti da cellule mucose ed endocrine. Le cellule mucose avevano basale situato, nuclei rotonda o ovale con profonde invaginazioni dell'involucro nucleare. La loro citoplasma contiene tre tipi di granuli secretori: 1) granuli di forma irregolare riempiti di materiale elettronico-Lucent e "punteggiato" con macchie di elettroni ad alta densità; 2) round, granuli bipartito, simili a quelli nelle cellule collo mucose del corpus; e 3) granuli con proprietà intermedie tra gli altri due tipi (Figura 15). "Macchiate" granuli erano più comune e talvolta formate aggregati più grandi. Le cellule mucose avevano una, apparato di Golgi sopranucleare di medie dimensioni, e la loro cisterne e mitocondri RER erano sparsi tra i granuli di secrezione. Oltre alle cellule endocrine descritti nella mucosa corpus, le cellule con il grande (400-450 nm), rotondo, granuli di elettroni ad alta densità erano presenti.

Discussione

Lo stomaco di castoro europeo ha diverse caratteristiche morfologiche uniche, tra cui: 1) un CGG; 2) diversa organizzazione cellulare dei propri ghiandole gastriche in CGG e la mucosa; 3) i muscoli striati nelle muscolare; e 4) il muco specifico rivestimento della superficie luminale dello stomaco.

Il CGG era la caratteristica più importante morfologica lordo dello stomaco di castoro europeo. A nostra conoscenza, un CGG è stata segnalata in altre dodici specie di mammiferi: il wombat [6], koala [7], fosco e opossum toporagno del Nord [8], pangolini [9], [10], onychomys [11], dugongo [12], e tutte le specie di lamantini [13]. Animali che possiedono un CGG sono erbivori, ad eccezione del onychomys e pangolin, che sono insettivori. Nelle ultime due specie, la mucosa dello stomaco è fiancheggiata da epitelio squamoso stratificato. Al contrario, la mucosa dello stomaco degli altri mammiferi di cui sopra è fiancheggiata da epitelio colonnare semplice.

La posizione e la struttura macroscopica del CGG hanno significative differenze interspecie [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. Nel koala, wombat, fosco e opossum toporagno settentrionali, il CGG è presente lungo la curvatura minore, direttamente dietro l'ingresso esofageo. Ciò è coerente con quello in castori europei e canadesi. Al contrario, nelle cavalletta mouse, pangolini, e lamantini, il CGG si trova lungo la grande curvatura e ad una notevole distanza dall'ingresso esofageo. Nella maggior parte delle specie, il CGG è situata all'interno della parete dello stomaco. Tuttavia, nel topo cavalletta e lamantini, il CGG forma un rilievo, sacchetto allungato sulla grande curvatura dello stomaco [7], [11], [13].

Nel wombat e koala, il secretoria prodotti della CGG vengono rilasciati nel lume dello stomaco mediante 30 orifizi cratere-like. Gli opossum toporagno scuri e settentrionali hanno da 40 a 60 orifizi CGG [6], [7], [8], mentre il mouse cavalletta, pangolini, e lamantini in possesso di un unico foro CGG [7], [11], [13]. Abbiamo scoperto che il CGG degli scarichi castoro europee nel lume dello stomaco tramite 12 principale e 24-28 aperture laterali.

L'organizzazione istologica generale del CGG è simile in tutte le specie [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. La ghiandola è formata da invaginations sac-come della mucosa nella sottomucosa, che di solito sono ramificati. Questi invaginazioni sono rivestiti da epitelio di superficie e hanno numerose ghiandole gastriche corretto. Nel pangolino malese, il CGG contiene anche un paio di ghiandole mucose [10].

Il presente studio ha dimostrato differenze importanti nella composizione cellulare tra adeguati ghiandole gastriche situati nel CGG e la mucosa dello stomaco di castoro europeo. Le ghiandole CGG erano in gran parte privi di cellule del collo mucose, che erano abbondanti nelle ghiandole della mucosa.

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