PLoS ONE: valo- ja elektronimikroskopialla Euroopan Beaver (Castor fiber) Vatsa Paljasta Ainutlaatuiset Morfologiset ominaisuudet kanssa Mahdollinen General biologista merkitystä

tiivistelmä

anatominen, histologisia ja Mikroskooppitutkimus tutkimukset Euroopan majava vatsan paljastui useita ainutlaatuisia morfologisia ominaisuuksia. Näkyvä ominaisuus sen brutto morfologia oli cardiogastric rauhanen (CGG), joka sijaitsee lähellä ruokatorven sisäänkäynti. Valomikroskoopilla osoitti, että CGG muodostettiin kohtiin, limakalvon osaksi submukoosan, joka sisälsi tiheästi oikea maharauhanen koostuu pääasiassa parietal ja pääsoluissa. Limakalvojen kaula solut edustettuina < 0,1% soluista CGG maharauhanen ja 22-32% soluista oikeassa maharauhanen limakalvon vuori mahan onteloon. Nämä tiedot viittaavat siihen, että tärkein solut CGG kehittyä eriytymättömiä soluista, jotka vaeltavat läpi maharauhanen kaulan pikemminkin kuin limakalvojen kaula soluista. Klassinen pääsolun muodostumista (ts johtuvat limakalvojen niska solut) esiintyi limakalvon vuori mahan luumenin kuitenkin. Muscularis ympärillä CGG olivat pääasiassa luustolihasvaurio. Sydämen alue oli alkeellinen kun silmänpohjan /corpus ja mahaportin alueet olivat yhtä kehittyneitä. Toinen epätavallinen piirre majava vatsa oli spesifisten limaa, jonka paksuus jopa 950 um (pakastettuina, tallentamattomiin pääluokat) että pinnoitettu limakalvoon. Meidän havainnot viittaavat siihen, että muodostuu tämän lima on monimutkainen ja sisältää sekretorisen rakeen kertymistä sytoplasmassa kuoppa solujen rae yhdistäminen solujen sisällä, ja sisällyttämällä rappeutuu solujen limaa.

Citation: Ziółkowska N , Lewczuk B, Petryński W, Palkowska K, Prusik M, Targońska K, et ai. (2014) valo- ja elektronimikroskopialla Euroopan Beaver ( Castor fiber
) Vatsa Paljasta Ainutlaatuiset Morfologiset ominaisuudet kanssa Mahdollinen General biologista merkitystä. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10,1371 /journal.pone.0094590

Editor: Silvana Allodi, Federal University of Rio de Janeiro, Brasilia

vastaanotettu: 20 marraskuu 2013; Hyväksytty 18 maaliskuuta 2014; Julkaistu: 11 huhtikuu 2014

Copyright: © 2014 Ziółkowska et al. Tämä on avoin pääsy artikkeli jaettu ehdoilla Creative Commons Nimeä lisenssi, joka sallii rajoittamattoman käytön, jakelun ja lisääntymiselle millä tahansa välineellä edellyttäen, että alkuperäinen kirjoittaja ja lähde hyvitetään.

Rahoitus: Tutkimus tukivat yliopiston Warmia ja Mazury Olsztyn (lakisääteinen tutkimus myöntää nro 0522-0806). Rahoittajat ollut mitään roolia tutkimuksen suunnittelu, tiedonkeruu ja analyysi, päätös julkaista tai valmistamista käsikirjoituksen.

Kilpailevat edut: Kirjoittajat ovat ilmoittaneet, etteivät ole kilpailevia intressejä ole.

Johdanto

on kaksi lajia majavia: Euroopan majava ( Castor fiber
) ja Kanadan majava ( Castor canadensis
). Molemmat lajit ovat kasvissyöjä ja kuuluvat pieni ryhmä nisäkkäitä ruokavalion, joka sisältää suuren määrän puuvartisia kasveja. Beavers ovat toiseksi suurin jyrsijät jälkeen capybaras.

brutto morfologia kanadanmajava vatsa raportoitiin ensimmäisen kerran vuonna 1868 [1]. Hyvin harvat anatominen ja histologisia kuvaukset tämän elimen on julkaistu sen jälkeen [2], [3], [4]. Vatsa Kanadan majava eroaa useimpien nisäkkäiden läsnäolo cardiogastric rauhasen (CGG), rauhanen kaltainen rakenne varrella pienempi kaarevuus lähellä ruokatorven sisäänkäynti. Tähän mennessä ei julkaisuissa on kuvattu morfologisia piirteitä Euroopan majava vatsaan.

Koska histologian ja äärirakenteessa mahan molempien Castoridae
perheenjäsenet eivät ole tunnettuja, pyrimme luonnehtia elimessä Euroopan majava käyttämällä valo- ja elektronimikroskopialla. Morfologiset tutkimukset suoritettiin myös. Olemme tunnistaneet useita epätavallisia ja aiemmin tuntemattomia piirteitä majava vatsaan.

Materiaalit ja menetelmät

Ethics lausunto

Tutkimus suoritettiin tiukasti Puolan lainsäädännön mukaan eläinten hyvinvointiin. Beaver talteenotto ja eutanasia hyväksyttiin alueellinen osasto for Environmental Protection Olsztyn, valtion laitos hallinnasta vastaa villieläinten Warmia ja Mazury Voivodship Puolan, jossa tutkimus tehtiin. Eläinten kaappaa annettiin vuoksi majava ylikansoittuminen tällä alalla ja tehtiin erikoistuneen ryhmän Puolan Metsästys Association. Koemenettely lukien lopettaminen hyväksyi paikallinen eettinen komission eläinkokeiden yliopiston Warmia nad Mazuryn Olsztyn (Permit numerot 22/2007, 33/2009) ja III paikallisten eettisten komission eläinkokeiden Varsovan yliopistossa of Life Sciences (Luvan numero 11/2010). Kaikki mahdolliset pyrittiin minimoimaan eläinten kärsimyksiä.

Eläimet

Tutkimus suoritettiin käyttäen kymmenen mies- ja kymmenen naisten Euroopan majavan ( Castor fiber
) välillä kaksi-kuusivuosi ikäisiä. Eläimiä jää niiden luonnollisessa elinympäristössä Koillis-Puolassa syksyllä. Majavat lopetettiin kolmen tunnin pyydystäminen exsanguination syvässä anestesiassa. Indusoitiin lihakseen 60 mg ksylatsiinin (Sedazin, Biowet Puławy, Puola) ja 300 mg ketamiinia (VetaKetam, Vetagro, Puola). Mahat poistettiin heti sydän pysähtyi ja käyttää anatomisia ja histologiset tutkimukset (n = 12) sekä Mikroskooppitutkimus tutkimuksissa (n = 8).

Gross anatomisia ja histologiset tutkimukset

Jokaisessa vatsa mitattiin ja leikattiin pitkin suurempaa kaarta. Limakalvon sitten varovasti huuhdellaan lämpimällä suolaliuoksella (30-35 ° C) ja valokuvattiin käyttäen Nikon D700 digitaalikamera ja sopiva objektiivinen (Nikon, Japani).

Näytteet histologista analyysiä saatiin: 1) vatsan seinän vähemmän ja enemmän curvatures, mukaan lukien ruokatorven sisäänkäynti ja mahaportin sulkijalihaksen kello ca. 5 cm: n välein; 2) keskiosiin kallon sekä kaulan mahan seinät silmänpohjan, corpus, mahaportissa ja corpus-pylorus rajan; ja 3) CGG. CGG leikattiin osiin ja ne kaikki olivat valmiita valomikroskoopilla. Kudokset kiinnitettiin 10% puskuroituun formaliiniin 48 tuntia, pestään, kuivattu, ja sitten upotettiin parafiiniin. Näytteet leikattiin 4 um: n paksuisia leikkeitä jonka HM 340E mikrotomi (Microm, Saksa) ja värjättiin hematoksyliinillä ja eosiinilla (H &E) [5]. Osiot havaittiin ja valokuvattiin käyttäen AxioImager moottoroitu valon mikroskoopilla ja AxioCam MRC5 digitaalikamera (Carl Zeiss, Saksa).

solukoostumuksesta asianmukaisen maharauhanen tutkittiin käyttäen histologisia dioja kuvaa saatuja MiraxDesk ​​skanneri (Carl Zeiss, Saksa) ja AxioVision 4.8 ohjelmisto (Carl Zeiss, Saksa). Solut laskettiin 500000 um ^{2 alueita, jotka sisältävät pitkittäisleikkauskuvanto- mahalaukun rauhaset. Viisi alueet kustakin tutkittu osassa mahalaukkua eläintä kohti analysoitiin.}

Mittaa limaa paksuus, näytteitä mahan korpus seinän otettiin kuudesta eläintä (kolme urosta ja kolme naarasta), jäädytettiin nestetypessä, leikattiin -25 ° C: ssa käyttäen HM 560 kryostaatti (Microm, Saksa), ja sen jälkeen värjättiin H &E [5]. Märkä, juuri valmistettu objektilasit valokuvattiin käyttäen ero häiriöitä kontrasti, mikä tyydyttävästi visualisoida limakerroksessa ja kuoppa soluja. Mittaukset suoritettiin neljässä osassa otettu eri osien tutkittu vatsaan.

alue sydämen alueella arvioitiin mittauksia histologiset kohdat (alue leveys) ja juuri leikellään vatsat (sisäinen vatsan ympärysmitta on ruokatorven sisäänkäynti). Laskelmat suoritettiin seuraavan yhtälön: (-alueen leveys on pienempi kaarevuus +-alueen leveys on suurempi kaarevuus) /2 x sisäisen vatsa kehä ruokatorven sisäänkäynnin. Alueet silmänpohjan /corpus ja mahaportin alueilla mitattiin käyttämällä valokuvia koko limakalvon AxioVision 4.8 ohjelmisto (Carl Zeiss, Saksa). Sijainti corpus-pylorus rajalla vahvistettiin histologiset tutkimukset.

Ultrastructural tutkimukset

Mucosa näytteitä silmänpohjan, corpus, ja pylorus sekä limakalvolla submukoosan näytteitä CGG kerättiin elektronimikroskoopilla kolmen minuutin kuluttua sydämen pysähtyminen. Kudoskappaleet kiinnitettiin (2 tuntia, 4 ° C) seokseen, jossa oli 1% paraformaldehydiä ja 2,5% glutaraldehydiä 0,2 M fosfaattipuskurissa (pH 7,4). Sitten näytteet pestiin, jälkikiinnitettiin 2% osmiumtetroksidilla (kaksi tuntia huoneen lämpötilassa), ja upotettiin Epon 812. Semi-ohuet leikkeet leikattiin kustakin lohkosta kudoksen, värjättiin toluidiinisinisellä ja tutkittiin alueiden tunnistamiseksi elektronimikroskoopilla . Ultrathin leikkeitä vastakkain uranyyliasetaatilla ja lyijusitraatilla ja tutkittiin sitten käyttäen Tecnai 12 Spirit G2 BioTwin siirto elektronimikroskoopilla (FEI, USA) varustettu kahdella digitaalikamerat: Veleta (Olympus, Japani) ja EAGE 4k (FEI, USA).

tulokset

anatomia

mahassa Euroopan majava oli yksikamarinen, C-muotoinen pussi, jonka pituus (mitattuna pitkin raastin kaarevuus) on 28-40 cm ja ympärysmitta 22-30 cm corpus ja 15-18 cm pylorus (kuvio 1A). CGG sijaitsi välittömästi takana ruokatorven sisäänkäynti pitkin pienempi kaarevuus vatsaan; se oli nähtävissä tummanpunainen, pallomainen rakenne, jonka halkaisija on noin 5 cm (kuvio 1A).

mahalaukun limakalvon muodostunut lukuisia poimuja ja oli harmahtavan vaaleanpunainen klo silmänpohjan ja corpus, ja harmaa kello pylorus (kuvio 1 B). Mahalaukkurajan risteys oli näkyvästi sahalaitaiset (kuvio 1 B, C). CGG on liitetty mahan onkaloon 36-40 aukkojen sen luminaalipinnalla (kuvio 1 B, C). Kaksitoista olivat kraatteri-muotoinen, 5-7 mm iso, ja sijaitsee CGG keskustasta. Loput aukot olivat pienempiä, 1-2 mm iso, ja sitä ympäröi sisältävä alue suuremmat aukot (kuvio 1 C).

sisäinen organisaatio CGG näkyi leikkaamisen jälkeen vatsan pitkin vähemmän kaarevuus (kuvio 1D , E). Rauhanen koostui tiheästi, haarautunut putkia, jotka avataan luminaalipinnalla limakalvon. Lihasvoima takki CGG oli jatkuvaa kanssa muscularis ruokatorven (kuvio 1 D).

histologia limakalvon ja submukoosan

Koko mahalaukun limakalvo oli vuorattu pintakudosta muodostuu yhdestä kerroksesta pylväsmäisten soluja. Erot limakalvon organisaatio mahdollistaa erottaa kolme erillistä aluetta vatsassa: sydämen alueelle, silmänpohjan /corpus alueella, joka sisälsi CGG, ja mahanportin alueella. Sydämen, silmänpohjan /corpus, ja mahanportin asuttamat alueet 0,4%, 50,3%, ja 49,3%: n limakalvon pinnan, vastaavasti.

submukoosassa muodostettiin löysä sidekudoksen ja sisälsi useita verisuonia, submukoosinen plexus neuronien ja hajallaan niput sileän lihaksen soluissa. Lukuun ottamatta CGG, rakenne submukoosasta ei merkittävästi eroa tutkitaan vatsan alueilla.

Sydämen alueella.

sydämen alueella alkunsa sahalaitaiset gastroesofageaalinen risteykseen ja muodostivat epäsäännöllinen limakalvon rengas leveys vaihtelee 0,9-2,3 mm (kuvio 2A, B).

mahan kuoppia tällä alueella olivat yhtä syvä kuin kolmasosa limakalvon paksuus. Pintakudosta koostui columnar soluja basaalisesti sijaitsee ytimiä. Solulima Näiden solujen sisälsivät eri määriä vaalea eritysjyvästen riippuen lokalisoinnin solujen mahalaukun kuoppia. Apikaalisella pinnalla kuoppa solujen peitti paksu kerros limaa (100-200 mikrometriä parafiinileikkeillä).

Sydämen rauhaset löyhästi jaetaan koko sidekudoksen lamina propria (kuvio 2C). Nämä rauhaset oli ominaista epäsäännöllinen onteloon ja läsnäolo pienten ja usein kuppimaisen oksat (kuvio 2C, D). Rauhaset koostuivat pääasiassa cuboidal limakalvojen solujen litistetty, basaalisesti-sijaitsee ytimet ja kuohuva sytoplasmassa (kuvio 2D, E, F). Kantasolujen mitoosi lukuja, umpierityssoluja vaalean tai acidophilic solulimassa (kuvio 2E, F), ja yksittäiset parietaalisoluihin olivat myös läsnä (kuvio 2E). Lamina propria sisälsi suhteellisen tiheä verisuonten (kuvio 2C, D).

paksu muscularis limakalvojen koostui pyöreään ja ulkoisen pituussuunnassa kerrosten sileän lihaksen soluissa.

Silmänpohjan /corpus alue.

limakalvon pintaan silmänpohjan /corpus alueen peitti hyvin paksu limaa joka täyttyy kokonaan yläosat mahalaukun kuoppien (kuviot 3A, 4). Lima saavutti paksuus 950 um jäädytetty, ei-kuivattu kohdat ja 400 mikrometriä parafiinileikkeillä. Lima oli heterogeeninen ja sisälsi solujätteiden paisutettu solujen pinnan epiteelin (kuvio 4). Solujäänteet järjestettyinä riveihin että juoksi kohti vatsaan ontelon. Limaa ei näkynyt alareunassa mahan kaivantoa H &E-värjättyjen parafiinileikkeillä (kuviot 3A, 4).

Mahalaukun kuopat silmänpohjan /corpus alueella käytössä noin 20 25% limakalvojen paksuus (kuvio 3A). Morfologia pinnan epiteelisolut vaihteli niiden lokalisointi mahalaukun kuoppaan. Siksi viiteen alueeseen, voidaan erottaa kukin kuoppa (kuvio 4). Kaivosta pohja, ne leimasi: 1) columnar soluja pitkänomainen ytimet ja sytoplasmassa värjätään vaaleanpunainen eosiinilla; 2) solujen samanlaisia ​​kuin ensimmäiseen vyöhykkeeseen, mutta heikosti värjätään apikaalinen alueilla; 3) lyhyt, columnar soluja pyöreä, tummiksi värjäytyneet ytimet ja kuohuva sytoplasmassa; 4) solujen tasainen, tummiksi värjäytyneet ytimet, vaahtoava sytoplasma, ja vaurioituneet apikaalisella pinnat; 5) solujen hilseily johtaen kosketuksesta sidekudoksen ja limaa.

lamina propriaan limakalvon silmänpohjan /corpus alue sisälsi lukuisia oikea maharauhanen. Nämä rauhaset muodostettu suoraan tubulukset, joka koostui viidestä solutyyppejä: kantasoluja, parietaalisoluissa, limakalvojen kaulan soluja, pääsoluissa, ja endokriinisten solujen (kuvio 3A). Nämä solut jatkuvasti jaettu, ja sola, niska, ja pohja rauhaset voitaisiin helposti erottaa (kuva 3A). Lukuisia mitoosi luvut havaittiin kantasolujen kannaksen. Parietaalisoluihin olivat läsnä koko rauhanen mutta olivat runsaimmat niskaan (kuvio 3B, C). Nämä solut olivat kolmion tai soikea, noin 18-26 um, ja oli keskeinen ytimet ja eosiini-vaaleanpunainen sytoplasmaan. Jotkut parietaalisoluihin oli kaksi ydintä. Limakalvojen kaula solut neliön tai lyhyitä columnar soluja, joiden korkeus on 15 ja 21 um ja leveys 9-15 um (kuvio 3B). Tyypillisesti nämä solut olivat hieman ohuempi kärkeen ja laajemman pohjan, jossa ydin sijaitsi. Apikaalisessa alueen limakalvojen kaulan solut täytettiin eritysjyvästen, jotka heikosti värjättiin H &E. Pohjapinta alue asianmukaisen maharauhanen koostui pääasiassa pääsoluissa (kuvio 3B). Nämä solut olivat lyhyitä columnar (korkeus: 14-20 pm, leveys: 7-10 um) ja dichromatic H &E-värjäystä (kuvio 3C). Alempi, perinuclear alueilla tärkein solut tummiksi värjättiin hematoksyliinillä ja ylempi alueet olivat täynnä vaalean rakeita (kuvio 3C). Umpierityssoluja olivat soikea heikosti värjätään solulimassa. Ei ollut eroja solukoostumuksesta välillä oikea maharauhanen silmänpohjan (kuva 5A) ja ne keskiosaan corpus (kuvio 5B). Limakalvojen kaula solut olivat hieman runsaampaa limakalvolla ympäröivä CGG aukkoja (kuvio 5C). Limakalvon distaalisen osan corpus, lähellä pylorus, sisälsi rauhaset, joka koostui pääasiassa limakalvojen kaulan soluja ja parietaalisoluihin (kuvio 5D).

Kuten että sydämen alueella, muscularis limakalvoille silmänpohjan /corpus alue muodostettiin kaksi kerrosta myosyyttien.

CGG.

CGG muodostettiin putkimainen, haarautunut kohtiin, että limakalvon läpi submucosa (kuvio 2A). Nämä rakenteet olivat 1,2-2,0 cm pitkä ja oli halkaisijat 2,2-4,9 mm. Kohtiin, olivat tiukasti pakattu submukoosassa ja saavutti tunica musculariksesta. Ne koostuivat kaikki kolme limakalvon kerrosta: pintaepiteelin, lamina propria asianmukaisen maharauhanen, ja lamina muscularis (kuvio 6A). Histologia limakalvon, joka muodosti kohtiin, oli huomattavasti erilainen kuin limakalvon vuori mahan luumenin corpus /silmänpohjan alueen ja ympäröivän CGG suuttimet.

pintakudosta CGG koostui lyhyen columnar soluja jossa basaalisesti-sijaitsee ytimet ja heikosti värjätään supranukleaari- materiaalia. Se loi matala foveolae jotka eivät olleet syvempiä kuin 8% limakalvon paksuus ja oli hyvin kapea ontelo (kuvio 6A).

Asianmukainen maharauhanen of CGG olivat hyvin pitkiä (0,8-1,3 mm), suora putket (kuvio 6A). Yläosissa nämä putket olivat muodostuvat pääasiassa parietaalisolujen, joka on luotu riviä naapurisolujen (kuvio 6B, C). Parietaalisoluihin oli soikea tai pyramidin muotoinen ja vaihteli kooltaan 20: stä 25 um. Heidän solulimassa epätasaisesti värjättiin H &E, joka osoitti heikosti värjätään sytoplasmassa osaa ympäröivät voimakkaasti acidophilic alueilla. Bi-ydin- soluja havainnoitiin useasti tässä solupopulaatiossa. Pieni, eriytymättömiä solujen soikea, tummiksi värjäytyneet ytimet ja harva sytoplasmassa havaittiin välillä parietaalisoluihin (kuvio 6B). Limakalvojen kaulan soluja juurikaan havaittu ja oli alle 0,1% soluista, jotka muodostavat asianmukaisen mahalaukun rauhaset CGG (kuvio 5E). Pohjapinta osat näiden rauhasten muodostuivat pääasiassa pääsoluissa mutta myös monet parietaalisoluihin (lähinnä kolmion, joiden koko on 25-30 um) ja muutama endokriiniset solut, tavallisesti vaalean solulimassa (kuvio 6D). Pääsolun morfologia oli samanlainen kuin edellä kuvattu. Kehittäminen pääsoluissa, jossa voimakkaasti basofiilisiä sytoplasmaan havaittiin rajalla ylä- ja alaosat oikea maharauhanen (kuvio 6C). Määrä päällikkö ja parietaalisoluissa asianmukaiseen maharauhanen on CGG oli lähes sama (kuva 5).

muscularis limakalvoja, rajoittamalla ulkopuolelta kohtiin,, luotiin ohut kerros pituussuuntainen sileän lihaksen soluja (kuvio 6D).

mahaportin alueella.

välinen raja corpus ja mahaportin oli terävä ja selvästi nähtävissä, että sekä morfologiset (kuvio 1 B) ja histologisia tutkimuksia (kuvio 7A). Limakalvon mahanportin alueella muodostunut voimakkaasti haaroittunut, erittäin syvä mahalaukun kuoppia, miehittää noin 80% sen paksuus (kuvio 7A, C). Se peitti näkyvästi kerros limaa välillä 30 ja 150 pm paksu histologisia kohdissa (kuvio 7C). Toisin kuin aikaisemmin on kuvattu alue, lima ei täysin täytä mahalaukun kuoppia. Pintaepiteelissä rakenne oli samanlainen kuin corpus kuitenkin pylorus vyöhykkeellä soluja sisältävät kuohuva apikaalisella solulimassa kattaa suuremman osan mahalaukun kuoppien (kuvio 7C).

pyloric rauhaset olivat hyvin lyhyt ja koostui kantasolut, limakalvojen solut ja endokriinisten solujen (kuvio 7C-F). Lukuisia mitoosi luvut havaittiin kantasolujen muodostettaessa kannas (Kuva 7E). Limakalvojen soluilla oli pyöreä tai litteä ytimet ja vaahtoava, hieman basofiilisiä solulimassa (Kuva 7F). Umpierityssoluja oli voimakkaasti acidophilic tai vaalean solulimassa, kun värjätään H &E (kuvio 7D). Oval soluja (10-12 pm x 15-20 um) on suuri, euchromatin-rikas ytimet ja homogeeninen, basofiilisiä sytoplasma havaittiin myös (kuvio 7E, F).

muscularis limakalvoille on hyvin kehittynyt ja muodostunut kaksi kerrosta lihassolujen (Kuva 7E).

histologia musculariksesta ja kalvojenpoiston

muscularis Euroopan majava vatsa koostui kahden lihaskudoksen: luuston ja sileä. Suurempaa kaarta pitkin, luustolihasvaurio ruokatorven muscularis korvattiin sileän lihaksen mahalaukkurajan risteykseen (kuvio 2A). Sen sijaan pitkin pienempi kaarevuus, luustolihasvaurio pitkälti muodostivat muscularis joka peitti CGG (kuviot 2A, 8). Ulkoisen pitkittäinen muscularis kerroksen tällä alueella mahassa muodostuu yksinomaan luustolihasten kuituja, kun taas sisäisen, pyöreän kerros muodostettiin molemmat lihaskudoksen (kuvio 8). Jäljellä osia mahan seinämän, muscularis koostui sileiden lihassolujen ja oli kaksi (pyöreä ja pitkittäissuunnassa) tai kolme (vino, pyöreä, ja pitkittäissuunnassa) lihassolujen kerrokset (kuvio 7A). Kaksikerroksisen muscularis havaittiin sydämen alueelle ja lopussa mahanportin. Pyöreä muodostettu mahanportin sulkijalihaksen. Lukuisat myenteeri- plexus neuronit välissä pyöreä ja pitkittäinen muscularis kerrokset (kuviot 7B, 8).

ulkopuoli mahassa peitti kalvojenpoiston koostui yksinkertainen levyepiteelin ja löysä sidekudoksen.

ultrastruktuuri

pintaepiteelissä.

rakenne pinta epiteelisolut riippui niiden sijaintia mahalaukun kuoppia. Vuonna vatsaan corpus solut sijaitsevat pohjaosan kaivon olivat columnar ja oli soikea ytimet syvä ydin kirjekuori kohtiin, (kuvio 9A). Pieni kohtalainen määrä elektronitiheisiin rakeet olivat läsnä apikaalisimmasta alueilla solujen ja eksosytoosia niiden sisältö oli usein havaittu. Nämä solut sisälsivät myös lukuisia mitokondrioita, tonofilament nippujen ja muodostettu finger-like-yhteyksiä toistensa kanssa (kuvio 9A).

solujen keskiosassa mahalaukun pit olivat täynnä lukuisia eritysjyvästen, joka on luonut suuri, soikea supranukleaarinen klusteri (kuvio 9B, C). Tämä kertyminen ympäröi ohut reuna solulimassa, joka erottaa rakeet solukalvon. Rae morfologia vaihteli pitkin pituusakselia mahalaukun kuoppaan. Solut syvemmälle kuoppaan oli elektroni-tiivis, pyöreä tai soikea rakeita (kuvio 9B). Näiden lisäksi rakeiden, pinnallisempaa solut sisälsivät myös suuri, epäsäännöllisen muotoisia rakeita, joilla on kohtalainen elektronitiheys, joka muistutti "lima pisaroita" pikarisolujen (kuvio 9C). Kuten määrä rakeita, joilla on kohtalainen elektronitiheyden lisääntynyt määrä elektroneja tiheä rakeet vähentynyt (kuvio 9B, C). Suuri rakeet, joilla on kohtalainen elektronitiheyttä yhdistyivät luoda yhtenäinen limakalvojen massa (kuvio 9C). Rinnakkain muutokset rakeen morfologian, solutumien tuli yhä tasainen.

Solut yläosassa mahalaukun kuoppa oli pyknotic ytimet ja sytoplasmassa täynnä pienestä kohtalaiseen elektronitiheisiin limakalvojen massa (kuvio 9D ). Joissakin soluissa, väliset rajat rakeiden muodostavien lima massa enää nähtävissä. Solut yläosassa mahalaukun kuoppa oli tuhonnut apikaalisella alueilla (kuvio 9E). Ne kuoritaan ja sisällytetty lima kattaa mahalaukun limakalvon. Lima sisälsi solujen roskia ja Hienoainerihmat (kuvio 9F).

Samanlaisia ​​kuoppa solumorfologiaan havaittiin myös pylorus. Verrattuna corpus, solut alemman ja keskijohdon alueilla mahalaukun kuoppia mahanportin alueella oli enemmän rakeita vaihtelevalla elektronitiheydet. Rakeen sisältö julkaistiin eksosytoosilla.

Asianmukainen maharauhanen silmänpohjan ja corpus limakalvon.

kannaksella oikea maharauhanen silmänpohjan ja corpus koostuivat lukuisista kantasolujen ja kehittää parietaalisoluihin .

kaula muodostettiin limakalvojen kaulan soluja, parietaalisoluissa, ja erottamaan pääsoluissa (kuva 10). Limakalvojen kaula solut ominaista tasainen, euchromatin-rikas, basaalisesti sijaitsee ytimet ja lukuisia epäsäännöllisen muotoisia, elektroni-Lucentin supranukleaari- rakeet (Kuva 10). Erityinen piirre näissä soluissa oli esiintyminen rakeiden koostuu sekä korkean ja matalan elektronitiheys osat (so kaksijakoinen). Nämä rakeet havaittiin kaikissa limakalvojen kaulan soluja, jotka tutkittiin. Limakalvojen kaula soluilla oli hyvin kehittynyt, supranukleaari- Golgin laite, mitokondrioissa esiintyviä yksin tai klustereita, ja pieniä määriä karkeita endoplasmakalvoston (RER) cisternae, joka oli alun perin jaettu lähelle tumaan.

eriyttäminen pääsoluissa voisi erotettava limakalvojen kaula-solujen läsnäolo lukuisia pitkiä RER cisternae (kuvio 10). Lisäksi nämä solut sisälsivät muutamia eritysjyvästen homogeenista elektronitiheisiin sisällöt, jotka on jaettu elektroneja läpäisevien jyvästen (kuvio 10). Parietaalisoluihin leimasi lukuisia mitokondrioita ja hyvin kehittynyt tubulovesicular (kuva 10).

pohja oikea maharauhanen sisälsi pääsoluissa (kuvio 11A, B, C), parietaalisoluissa, ja endokriinisten solujen (kuvio 12). Chief solut oli näkyvä kaksisuuntainen organisaatio, joka johtui useista rinnakkain osa- ja paranuclear RER cisternae (kuvio 11 A, C). Nämä solut oli myös runsaasti supra- eritysjyvästen. Morfologisesti, eritysjyvästen päätoimittaja soluja heterogeenisiä vaihtelevalla elektronien tiheys ja koko; kuitenkin, pyöreä, elektroni-tiivis rakeet olivat yleisimpiä (kuvio 11 B). Tunnettu Golgin laitteessa näkyi supranukleaari- sytoplasmassa pääsoluissa (kuvio 11A). Parietaalisoluissa pohjan maharauhanen olivat samanlaiset kuin niskaan.

Neljä endokriinisten solujen voitiin erottaa käyttäen Mikroskooppitutkimus kriteerit. Yleisimpiä olivat solujen hyvin kehittynyt Endoplasmakalvosto ja pieni (130-300 nm) polymorfisen rakeet (kuva 12A) sekä solujen lukuisia filamentteja ja pienet (80-150 nm), pyöreä, elektroni-tiivis rakeet (kuva 12B). Solut, joissa polymorfinen, keskisuuret (200-350 nm) rakeet ja solujen homogeeninen, keskisuuret (200-350 nm), rakeita havaittiin myös.

Asianmukainen mahalaukun rauhaset CGG.

ylempi alueet asianmukainen maharauhanen vuonna CGG olivat pääasiassa koostuu parietal ja eriytymättömiä soluja (kuvio 13A). Limakalvojen kaula solut satunnaisesti havaittu, ja ne havaitut olivat hyvin pieniä ja sisälsi lähes yksinomaan kahdenvälistä eritysjyvästen (kuvio 13B). Koska niiden kuutio muoto, parietaalisolujen oli suuri apikaalisella pinnat merkittävässä sisäänkäynnit tubulovesicular järjestelmään. Naapurimaa parietaalisoluihin muodostunut solujen välistä canaliculi kytketty rauhanen n lumenia (kuvio 13C). Verrattuna parietaalisoluissa corpus limakalvon, kuin CGG oli näkyvämpi tubulovesicular (kuva 13D, E). Erilaistumattomat solut olivat pieniä, pitkänomainen, ja oli harva solulimassa harvoja soluelimiin, lukuun ottamatta vapaa ribosomien ja RER (kuvio 13A).

pohjapinta alueet CGG oikea maharauhanen koostui pääsoluissa, parietaalisoluihin ja endokriiniset solut. Valtaosa päällikkö solujen CGG voitaisiin erottaa kuin limakalvon conspicuous RER ja lähes ainoa esiintyminen homogeeninen, elektronitiheisiin eritysjyvästen (kuva 14). Parietaalisoluissa olivat suuria, kolmion, ja oli hyvin kehittynyt tubulovesicular järjestelmä. Ultrarakenteeltaan hormonaalisten solujen CGG oli samanlainen kuin corpus limakalvolla.

Mahaportin rauhaset.

pyloric rauhaset muodostuivat limakalvojen ja endokriinisten solujen. Limakalvojen solut olivat basaalisesti sijaitseva, pyöreä tai soikea ytimet syvä ydin kirjekuori kohtiin,. Heidän sytoplasma sisälsi kolmenlaisia ​​eritysjyvästen: 1) epäsäännöllisen muotoisia rakeita täytettiin elektroneja läpäisevien materiaalia ja "pilkullinen" elektroneja tiheä paikkoja; 2) pyöreä, kaksiosaisia ​​rakeet, samanlaisia ​​kuin limakalvojen kaulan soluja corpus; ja 3) rakeet, joiden välissä ominaisuudet kahden muun tyyppisiä (kuvio 15). "Speckled" rakeet olivat yleisin ja muodostuu usein suurempia aggregaatteja. Limakalvojen solut oli keskikokoinen, supranukleaari- Golgin laite, ja niiden RER cisternae ja mitokondriot olivat hajallaan välillä eritysjyvästen. Lisäksi endokriiniset solut kuvattu corpus limakalvon solut suuret (400-450 nm), pyöreä, elektroni-tiivis rakeet olivat myös läsnä.

Keskustelu

Euroopan Beaver mahassa on useita ainutlaatuisia morfologisia ominaisuuksia, kuten: 1) CGG; 2) eri solujen järjestäminen asianmukaisen maharauhanen vuonna CGG ja limakalvon; 3) poikkijuovaisten lihasten muscularis; ja 4) erityinen limaa pinnoite luminaalipinnalla vatsaan.

CGG oli näkyvin brutto morfologinen piirre Euroopan majava vatsaan. Tietääksemme CGG on raportoitu kaksitoista muista nisäkäslajeista: Wombat [6], koala [7], tumma ja Pohjois päästäinen opossumeja [8], pangolins [9], [10], heinäsirkat hiiri [11], dugongi [12], ja kaikki lajit manaattia [13]. Eläimet jolla CGG ovat kasvinsyöjiä kanssa lukuun ottamatta heinäsirkka hiiren ja pangolin, jotka ovat insectivores. Kahdessa jälkimmäisessä lajia, mahalaukun limakalvon on vuorattu kerrostunut levyepiteelillä. Sen sijaan, mahan limakalvon muiden nisäkkäiden edellä mainittujen on vuorattu yksinkertainen lieriöepiteeliin.

sijainti ja makroskooppisen rakenteen CGG on merkittäviä lajien välisiä eroja [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. Vuonna koala, wombat, tumma ja Pohjois shrew opossumeja, CGG on läsnä pitkin pienempi kaarevuus, suoraan taakse ruokatorven sisäänkäynti. Tämä on johdonmukaista, että Euroopan ja Kanadan majavia. Sen sijaan, että heinäsirkka hiiri, pangolins, ja manaatit, CGG sijaitsee pitkin suurempaa kaarta ja huomattavan välimatkan päässä ruokatorven sisäänkäynti. Useimmissa laji, CGG sijaitsee sisällä vatsan seinän. Kuitenkin heinäsirkka hiiren ja manaatit, CGG muodostaa näkyvä, pitkänomainen pussi on suurempi kaarevuus vatsa [7], [11], [13].

wombat ja koala, erittävien tuotteet CGG vapautuu mahassa ontelon kautta 30 kraaterimaisen aukkoja. Hämyisiin ja Pohjois päästäinen opossumeja on 40-60 CGG aukoista [6], [7], [8], kun taas heinäsirkka hiiri, pangolins, ja manaatit hallussaan yhden CGG aukon [7], [11], [13]. Huomasimme, että CGG Euroopan majava valuu vatsaan onteloon kautta 12 tärkein ja 24-28 Sivuaukot.

yleinen histologinen organisointi CGG on samanlainen kaikissa lajit [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. Rauhanen muodostuu sac kaltainen kohtiin, limakalvon osaksi submukoosan, jotka ovat yleensä haaroittuneita. Nämä kohtiin, reunustavat pintaepiteelissä ja on lukuisia oikea maharauhanen. Vuonna malaijilainen pangolin, CGG sisältää myös muutamia limakalvojen rauhasia [10].

Tämä tutkimus osoitti merkittäviä eroja solukoostumuksesta välinen oikea maharauhanen sijaitsevat CGG ja limakalvon Euroopan majava vatsaan. CGG rauhaset olivat pääosin vailla limakalvojen kaulan soluja, jotka olivat runsaasti limakalvolla rauhaset.

• PLoS ONE: yhden emäksen monimuotoisuus yksihiilisten Aineenvaihdunta ja syövät ruokatorven, mahalaukun ja Maksa kiinalaisessa Väkiluku
• PLoS ONE: matriksimetalloproteinaasi-1 (MMP-1) Promoottori polymorfismit Hyvin Liittyy Ala Maha kasvainmuodostusta Itä Intian Population