Финансирование:. Изучение Работа выполнена при поддержке университета Вармии и Мазур в Ольштыне (законом исследования грант № 0522-0806). Доноры не играет никакой роли в дизайн исследования, сбора и анализа данных, решение о публикации или подготовки рукописи
<р> Конкурирующие интересы:.. Авторы заявили, что не существует никаких конкурирующих интересов
Введение Этика Заявление Результаты Анатомия Подслизистой была образована рыхлой соединительной ткани и содержат многочисленные кровеносные сосуды, подслизистого сплетения нейронов и рассеянные пучки гладких мышечных клеток. За исключением CGG, структура подслизистой существенно не отличалась от исследуемых областей желудка. CGG. Пилорических область. Гистология и серозной мышечной Ультраструктура Поверхностный эпителий. перешеек собственных желудочных желез в глазном дне и корпус состоял из многочисленных стволовых клеток и развивающихся париетальных клеток . Различение главные клетки могут следует отличать от клеток слизистой шеи наличием многочисленных длинной RER цистернами (рисунок 10). Кроме того, эти клетки содержали несколько секреторных гранул с однородным электронно-плотным содержимым, которые были распределены между электронно-LUCENT гранул (рисунок 10). Париетальные клетки характеризовались многочисленными митохондриях и хорошо развитой tubulovesicular системы (рисунок 10). В вомбат и коала, секреторную продукты CGG высвобождаются в просвет желудка через 30 кратерообразные отверстия. Даски и северные землеройка опоссумы имеют от 40 до 60 CGG отверстий [6], [7], [8], в то время как кузнечик мыши, ящеры и ламантины имеют одну CGG отверстие [7], [11], [13]. Мы обнаружили, что CGG европейских бобров стоков в просвет желудка через 12 основной и 24-28 боковые отверстия.
<р> Есть два вида бобров: европейский бобр ( Castor волокна
) и канадский бобр ( Castor канадская
). Оба вида травоядные и принадлежат к небольшой группе млекопитающих с пищей, содержащей большое количество древесных растений. Бобры являются вторым по величине грызуны после капибары.
<Р> Валовая морфология канадского бобра желудка был впервые описан в 1868 году [1]. Очень немногие анатомических и гистологических описания этого органа были опубликованы с тех пор [2], [3], [4]. Желудок канадского бобра отличается от большинства млекопитающих наличием cardiogastric железы (CGG), структура железы типа, расположенных вдоль малой кривизны около пищеводной входа. На сегодняшний день никаких публикаций не описал морфологические особенности европейского бобра желудка
. <Р> Так как гистология и ультраструктура желудка и члены семьи Castoridae
не очень хорошо известны, мы стремились охарактеризовать этот орган в Европейском бобра с помощью световой и электронной микроскопии. Грубые морфологические исследования также были проведены. Мы определили несколько необычных и ранее неизвестные особенности желудка бобра.
Материалы и методы
<р> Исследование было проведено в строгом соответствии с польскими законами животного благосостояния. Beaver захвата и эвтаназии были утверждены Региональным управлением по охране окружающей среды в Ольштыне, правительственное учреждение, отвечающее за управление дикой природы в Вармии и Мазур воеводстве Польши, где проводилось исследование. Снимки животных были разрешены из-за бобра перенаселенности в этой области и были проведены специализированной бригадой из польской ассоциации охоты. Экспериментальный протокол, включая эвтаназии животных был одобрен локальными этическими комиссией для экспериментов на животных в Университете Вармии над Мазур в Ольштыне (разрешение Числа 22/2007, 33/2009) и III Местная Этические комиссии для экспериментов на животных в Варшавском университете наук о жизни (разрешение на номер 11/2010). Все возможные усилия были предприняты, чтобы минимизировать страдания животных.
Животные
<р> Исследование проводилось с использованием десяти мужских и десять женских европейских бобров ( Castor волокна
) от двух до шести лет возраста. Животные были захвачены в их естественной среде обитания на северо-востоке Польши во время падения. Бобры были умерщвлены в течение трех часов захвата путем обескровливания при глубокой анестезии. Анестезия индуцировали внутримышечного введения 60 мг ксилазина (Sedazin, Biowet Пулавы, Польша) и 300 мг кетамина (VetaKetam, VetAgro, Польша). Желудки были удалены сразу же после того, как сердце остановилось, и используется для анатомических и гистологических исследований (п = 12), а также ультраструктурные исследования (п = 8).
Грубые анатомо-гистологические исследования
<р> Каждый желудок был измерен и разрезают вдоль большой кривизны. . Слизистую оболочку затем осторожно промыть теплым физиологическим раствором (30-35 ° С) и фотографировали с помощью цифровой камеры Nikon D700 и соответствующую цель (Nikon, Япония)
<р> Образцы для гистологического анализа были получены из: 1) стенки желудка из меньших и больших искривлений, в том числе пищеводного вход и пилорический сфинктер, при температуре около интервалы 5 см; 2) центральные районы черепных и хвостовых стенки желудка от глазного дна, корпуса, привратника и мозолистого-привратника границы; и 3) CGG. CGG был разрезан на части, и все они были готовы к световой микроскопии. Ткани фиксировали в 10% забуференном формалине в течение 48 часов, промывают, обезвоженной, а затем погружают в парафин. Образцы разрезали на толстых секций 4 мкм с помощью микротома НМ 340E (Microm, Германия) и окрашивали гематоксилином и эозином (H &Amp; E) [5]. Секции наблюдались и фотографировали с использованием AxioImager моторизованные светового микроскопа и цифровой фотоаппарат AxioCam MRC5 (Carl Zeiss, Германия)
. <р> Клеточный состав собственных желез желудка было изучено с использованием гистологических слайдов изображений, полученных с помощью сканера MiraxDesk (Carl Zeiss, Германия) и AxioVision 4.8 программное обеспечение (Carl Zeiss, Германия). Клетки подсчитывают в 500000 мкм 2 зоны, содержащие продольные срезы через желудочных желез. Пять областей от каждой изученной части желудка каждого животного анализировали.
<Р> Для измерения толщины слизью, образцы желудка мозолистого стенки были взяты из шести животных (трех самцов и трех самок), замораживают в жидком азоте, секционного при -25 ° C, используя HM 560 Криостат (Microm, Германия), а затем окрашивали H &Amp; E [5]. Влажные, свежеприготовленные слайды были сфотографированы с помощью дифференциального интерференционного контраста, что удовлетворительно визуализировали слизистого слоя и ямы клеток. Измерения проводились на четырех участках, взятых из разных частей каждого изучаемого желудка.
<Р> Площадь области сердца оценивали путем измерения от гистологических срезов (ширина) и площадь свеже вскрытых желудках (внутренний периметр желудка на пищеводного вход). Расчеты были выполнены в соответствии со следующим уравнением: (ширина зоны при малой кривизны + ширины области на большой кривизне) /2 × внутренний периметр желудка у пищеводного входа. Области глазного /корпус и пилорического областей были измерены с использованием фотографии всей слизистой оболочки в AxioVision 4.8 программного обеспечения (Carl Zeiss, Германия). Расположение мозолистого-привратника границы с была подтверждена гистологическими исследованиями.
исследования Ультраструктурные
<р> были собраны образцы из слизистой оболочке глазного, Corpus, и привратника, а также слизистой оболочки и подслизистой образцы из CGG для электронной микроскопии в течение трех минут после остановки сердца. Тканевые части фиксировались (2 часа, 4 ° C) в смеси 1% параформальдегида и 2,5% глутарового альдегида в 0,2 М фосфатном буфере (рН 7,4). Затем образцы промывали, фиксировали в 2% осмия (два часа при комнатной температуре), а также встроенные в Epon 812. Полу-тонкие срезы из каждого блока ткани, окрашенных толуидиновым синим, и исследовали с целью идентификации участков для электронной микроскопии , Ультратонкие срезы контрастировали с уранилацетате и цитратом свинца, а затем исследовали с использованием Tecnai 12 Дух G2 BioTwin просвечивающего электронного микроскопа (FEI, США) оснащен двумя цифровыми камерами:. Veleta (Olympus, Япония) и EAGE 4k (FEI, США)
<р> желудок европейского бобра был одногнездная, с-образную форму мешка с длиной (измеряется вдоль кривизны терке) от 28 до 40 см и периметр 22 до 30 см в корпусе и от 15 до 18 см при привратника (Рис. 1А) CGG был расположен сразу за пищеводного входа вдоль малой кривизны желудка; она была видна как темно-красный, глобулярной структуры с диаметром приблизительно 5 см (Рис. 1А)
<р> Слизистая оболочка желудка образуются многочисленные складки и был серовато-розового цвета на глазном дне и корпус, и серый на привратника (Фигура 1В). Гастроэзофагеальной узел был заметно зазубрены (рис 1B, C). CGG был подключен к полости желудка от 36 до 40 отверстий на его полостную поверхность (рис 1B, C). Двенадцать были кратер в форме, от 5 до 7 мм большой и расположен в центре CGG в. Оставшиеся отверстия были меньше, от 1 до 2 мм большие, и окружили область, содержащую большие отверстия (рис 1C).
<Р> Внутренняя организация CGG была видна после разрезания живота вдоль его малой кривизны (рис 1D , Е). Железы состояла из плотно упакованных, разветвленным трубок, которые открывались в полостной поверхности слизистой оболочки. Мышечный слой из CGG был непрерывным с пищевода мышечной (рис 1D).
гистологии слизистой оболочке и подслизистой
<р> Вся слизистая оболочка желудка была выровнена с поверхностью эпителия, состоящего из одного слоя столбчатых клеток. Различия в организации слизистой оболочке позволяют выделить три отдельные зоны в желудке: сердечная область, область фундус /корпус, который содержал CGG и пилорической. Сердца, глазного дна /корпус, и пилорические регионы занимают 0,4%, 50,3% и 49,3% поверхности слизистой оболочки, соответственно.
области сердца.
<Р> Сердечный область возникла на зубчатым желудочно-пищеводного соединения и сформировал нерегулярную слизистой кольцо с шириной в диапазоне от 0,9 до 2,3 мм (рис 2А, в).
<р> желудочных впадинах в этой области были столь же глубоко, как треть толщины слизистой оболочкой. Поверхность эпителий состоит из столбчатых клеток с базально расположенными ядрами. В цитоплазме этих клеток содержали различные количества бледных секреторных гранул, в зависимости от локализации клеток в желудочных впадинах. Апикальная поверхность клеток ямы была покрыта толстым слоем слизи (100-200 мкм в парафиновых срезах).
<Р> Сердечные железы слабо распределены по всей соединительной ткани собственной пластинки (рис 2С). Эти железы характеризуются нерегулярным просветом и наличием мелких и часто Бокальчик ветвей (фиг.2с, D). Железы состояли в основном из кубическими слизистых клеток с уплощенными, базально-расположенных ядер и пенистой цитоплазмой (рис 2D, E, F). Стволовые клетки с фигурами митоза, эндокринные клетки с бледной или ацидофильной цитоплазмой (рис 2E, F), а также отдельных клеток теменной также присутствовали (рис 2E). Собственная пластинка слизистой оболочки содержит относительно плотную сеть кровеносных сосудов (рис 2C, D).
<Р> Толстые слизистая состоял мышечной внутренних круговых и наружных продольных слоев гладких мышечных клеток.
Fundus /корпус обл.
<р> поверхность слизистой оболочки в области глазного дна /корпус был покрыт очень толстым слоем слизи, которая полностью заполненными верхние части желудочных ямок (рис 3А, 4). Слизь достиг толщины 950 мкм в мерзлых, без обезвоженных участков и 400 мкм в парафиновых срезах. Слизь была неоднородна и содержала остатки клеток из слущенных клеток поверхностного эпителия (рисунок 4). Клеточный дебрис уложенных правильными рядами, которые бежали к просвете желудка. Слизь не было видно на дне желудочных ямок в H &Amp; E-окрашенных парафиновых срезов (рис 3А, 4)
<р> Желудочные ямки в фундус /области мозолистого занимают приблизительно от 20 до 25% от слизистой оболочки. толщина (рис 3А). Морфология клеток эпителия поверхности изменялась от их локализации в яме желудка. Таким образом, пять зон можно выделить в каждой яме (рисунок 4). Из ямы базы, они характеризовались: 1) столбчатых клеток с вытянутыми ядрами и цитоплазмы, окрашенном розовый с эозином; 2) клетки, аналогичные первой зоне, но со слабо окрашенными апикальных областей; 3) короткие, столбчатые клетки с круглыми, гадательно окрашенными ядрами и пенистой цитоплазмой; 4) клетки с плоскими, гадательно окрашенными ядрами, пенистой цитоплазмой и поврежденных верхушечных поверхностей; 5) клеточный отшелушивание в результате контакта между соединительной ткани и слизи.
<Р> собственная пластинка слизистой оболочки в области глазного дна /мозолистого содержали многочисленные соответствующие желудочных желез. Эти железы образуются прямые канальцы, которые состояли из пяти типов клеток: стволовые клетки, париетальные клетки, слизистые клетки шеи, главные клетки и эндокринные клетки (рис 3А). Эти клетки были последовательно распределены, и перешеек, шеи и основание желез может быть легко отличить (рис 3А). Многочисленные митотические фигуры были обнаружены в стволовых клетках перешейка. Париетальные клетки присутствовали по всей железе, но были наиболее распространенными в области шеи (рис 3В, С). Эти клетки были треугольной или овальной формы, приблизительно от 18 до 26 мкм, и имели центральные ядра и эозином-розовый цитоплазмы. Некоторые париетальные клетки имеют два ядра. Слизистые клетки шеи были квадратные или короткие столбчатые клетки с высотой от 15 до 21 мкм и шириной от 9 до 15 мкм (рис 3б). Как правило, эти клетки были немного тоньше на вершине и шире в основании, где находился ядро. Апикальная область слизистых клеток шейки была заполнена секреторных гранул, которые были слабо окрашенных H &Amp; E. Базальной области соответствующих желудочных желез состояла главным образом из главных клеток (рис 3б). Эти клетки были короткими столбчатый (высота: 14-20 мкм, ширина: 7-10 мкм) и двухцветные Н &Amp; E окрашивание (рис 3C). Нижние, перинуклеарные участки главных клеток были темно окрашенных гематоксилином, а верхние участки были заполнены с бледными гранул (рис 3C). Эндокринные клетки овальной формы со слабо окрашенного цитоплазме. Там не было никаких различий в клеточном составе между собственно желудочных желез в фундус (рис 5А) и те, в средней части корпуса (рис 5B). Слизистые клетки шеи были немного более обильными в слизистой оболочке, окружающей CGG отверстия (рис 5в). Слизистая дистальной части корпуса, вблизи привратника, содержали железы, которые состояли в основном из клеток слизистой шейки и париетальных клеток (рисунок 5D).
<Р> Как и что в области сердца, мышечная слизистая глазного дна /Corpus область была образована двумя слоями миоцитов.
<р> CGG была образована трубчатым разветвленным инвагинации слизистой оболочки в подслизистую (рис 2А). Эти структуры были от 1,2 до 2,0 см в длину и имели диаметр от 2,2 до 4,9 мм. В инвагинации были плотно упакованы в подслизистой и достиг мышечной оболочки. Они состояли из всех трех слоев слизистой оболочки: поверхностный эпителий, собственную пластинку с правильными желудочных желез, а также пластинку (рис мышечной 6А). Гистологии слизистой оболочки, которая сформировала инвагинации значительно отличается от слизистой оболочки, выстилающей просвет желудка в деянии /регионе фундус и окружающие CGG отверстия.
<Р> Поверхность эпителий CGG состояла из коротких столбчатых клеток с базально-расположенными ядрами и слабо окрашенного сверхъядерной материала. Она создала неглубокую foveolae, которые были не глубже, чем 8% от толщины слизистой оболочки и имели очень узким просветом (6А).
<Р> Правильные желудка желез CGG были очень длинные (0,8-1,3 мм), прямой трубки (6А). Верхние части этих трубок были сформированы в основном париетальных клеток, которые создали ряды соседних ячеек (Фиг.6В, С). Париетальные клетки были овальной или пирамидальной и колебались в размере от 20 до 25 мкм. Их цитоплазма была неравномерно окрашиваются H &Amp; E, который показал, слабо окрашенные части цитоплазмы, окруженными сильно ацидофильных областях. Би-ядерные клетки часто наблюдались в этой популяции клеток. наблюдались небольшие, недифференцированные клетки с овальными, темно окрашенные ядра и редкие цитоплазма между париетальных клеток (рис 6б). Слизистые клетки шеи были почти не наблюдалось, и составляет менее 0,1% клеток, образующих соответствующие желудочных желез в CGG (Рис 5E). Базальные части этих желез состояла главным образом из главных клеток, но также включал много париетальных клеток (в основном треугольной формы с размером 25-30 мкм) и несколько эндокринных клеток, как правило, с бледной цитоплазмой (рис 6D). Главный морфология клеток была аналогична описанной выше. Развитие главных клеток, с сильно базофильной цитоплазмой наблюдались на границе между верхней и нижней частями собственных желудочных желез (фиг.6С). Число главных и париетальных клеток в соответствующих желудочных желез CGG было практически равным (рисунок 5).
<Р> слизистая мышечная, ограничение из-за пределов инвагинаций, был создан тонким слоем продольно ориентированных гладких мышц клетки (рис. 6D)
<р> граница между корпус и привратника был резким и четко видимыми как грубого морфологическое (Фигура 1В) и гистологических исследований (рис 7А). Слизистая оболочка пилорического области, образовавшейся сильно ветвистые, очень глубокие желудочные ямки, занимающие около 80% от его толщины (рис 7A, C). Она была покрыта видным слоем слизи от 30 до 150 мкм в гистологических срезов (рис 7в). В отличие от ранее описанной области, слизь не полностью заполнить желудочных впадинах. Структура поверхности эпителий был таким же, в корпусе, однако в привратника зоне, содержащей клетки с пенистой цитоплазмой апикальной покрыты большую часть желудочных впадинах (фиг.7С)
. <р> пилорического железы были очень короткими и состояли из стволовые клетки, слизистые клетки и эндокринные клетки (фиг.7С-F). Многочисленные митотические фигуры были обнаружены в стволовых клетках, формирующих перешеек (рис 7E). Слизистые клетки имеют круглые или плоские ядра и пенистый, слегка базофильной цитоплазмы (рис 7F). Эндокринные клетки были сильно ацидофильные или бледно-цитоплазмы при окрашивании Н &Amp; E (Рис 7D). Овальные клетки (10-12 мкм × 15-20 мкм) с большими, эухроматиновых богатых ядрами и гомогенной, базофильной цитоплазмы также наблюдались (рис 7E, F).
<Р> слизистая была мышечная хорошо развитые и образованные двумя слоями миоцитов (рис 7E)
<р> мышечная европейского бобра желудка состоит из двух типов мышечной ткани:. скелетных и гладких. Вдоль большой кривизны, скелетной мышечной ткани пищевода мышечной был заменен гладкой мускулатуры в желудочно-пищеводного соединения (рис 2А). В отличие от этого, по меньшей кривизной, ткани скелетных мышц в значительной степени формируется мышечный, которые покрывали CGG (фиг.2А, 8). Наружный продольный слой мышечной в этой области желудка состояла исключительно из скелетных мышечных волокон в то время как внутренний, циркулярный слой был сформирован обоими типами мышечной ткани (рисунок 8). В остальных участках стенки желудка, мышечный состояла из гладких мышечных клеток и имели два (круговой и продольный) или три (косой, круговой и продольной) миоцитов слоев (рис 7А). -Мышечный слой два был обнаружен в области сердца и в конце привратника. Круговой слой, образованный пилорического сфинктера. Многочисленные нейроны сплетение мышечной оболочки кишечника были расположены между круглыми и продольными слоями мышечной (Фигуры 7В, 8).
<Р> Внешний вид живота был покрыт серозной состоял из простого плоского эпителия и рыхлой соединительной ткани.
<р> строение клеток эпителия поверхности зависит от их локализации в желудочных впадинах. В корпусе желудка, клетки, расположенные в базальной части ямы были столбчатых и имели овальные ядра с глубокими инвагинаций ядерной оболочки (рис 9а). Небольшое до умеренного количества электронно-плотных гранул присутствовали в самых апикальных областях клеток, и часто наблюдалась экзоцитоза их содержания. Эти клетки также содержат многочисленные митохондрии, tonofilament пучки и образованные пальцеобразные соединения друг с другом (рис 9а).
<Р> Клетки в средней части ямы желудка были заполнены многочисленными секреторных гранул, которые создали большой, овальная надъядерного кластера (рис 9В, C). Это накопление было окружено ободком цитоплазмы, который отделяют гранулы из клеточной мембраны. Гранула морфология изменяется вдоль продольной оси котлована желудка. Клетки глубже в яму имел электронно-плотные, круглые или овальные гранулы (рис 9б). В дополнение к этим гранулам, более поверхностные клетки также содержали большие, неправильной формы гранулы с умеренной электронной плотности, которое напоминали "слизью капельки" бокаловидных клеток (рис 9c). По мере того как количество гранул с плотностью электронов умеренной увеличивается, количество электронно-плотных гранул уменьшается (9В, C). Большие гранулы с умеренной электронной плотности объединены, чтобы создать однородную массу слизистой (рис 9С). Параллельно с изменениями в морфологии гранул, клеточные ядра становились все более и более плоской.
<Р> Клетки, находящиеся в верхней части ямы желудка были пикнотические ядра и цитоплазмы заполнена низкой до умеренной электронно-плотные массы слизистой (рис 9D ). В некоторых клетках, границы между гранулами, образующими массу слизи оставались видимыми. Клетки в верхней части ямы желудка уничтожили апикальные участки (рис 9E). Они были отслоилась и включены в слизи, покрывающей слизистую оболочку желудка. Слизь содержала остатки клеток и тонких фибрилл (рис 9F).
<Р> Похоже яму клеток морфологии также наблюдалось в привратника. По сравнению с Книгах, клетки в нижней и средней областях желудка ямы в пилорической имели больше гранул с переменной плотностью электронов. Содержание гранул была выпущена экзоцитоза.
Правильные желудочных желез в фундус и мозолистого слизистой оболочки.
<р> шея была сформирована клеток слизистой шейки, париетальных клеток и дифференцируя главных клеток (рисунок 10). Слизистые клетки шеи были характерны плоские, эухроматиновых богатых, базально расположенными ядрами и многочисленными неправильной формы, электронно-LUCENT, надъядерного гранул (рисунок 10). Характерной особенностью этих клеток было появление гранул, состоящих из двух частей с высокой и низкой плотности электронов (то есть двудольный). Эти гранулы были обнаружены во всех слизистых клеток шеи, которые были рассмотрены. Слизистые клетки шеи была хорошо развита, надъядерного аппарат Гольджи, митохондрии происходит в одиночку или в группах, а также небольшие количества шероховатой эндоплазматической сети (RER) цистернами, которые были в основном распределены вблизи ядра
.
<Р> Основание собственно желудочных желез содержали главные клетки (рис 11A, B, C), париетальные клетки и эндокринных клеток (рисунок 12). Главные клетки имели заметную биполярную организацию, в результате которой из многочисленных параллельных подстрочные и paranuclear RER цистернами (рис 11А, С). Эти клетки также имели обилие надъядерного секреторных гранул. Морфологически, секреторных гранул в главных клетках были неоднородными с различной плотности и размеров электронов; Однако, круглые, электронно-плотные гранулы были наиболее распространенным (рис 11B). Видный Гольджи был виден в сверхъядерной цитоплазме главных клеток (рис 11а). Париетальные клетки в основании желудочных желез были аналогичны тем, в области шеи.
<Р> Четыре типа эндокринных клеток можно различить с помощью ультраструктурным критериев. Наиболее распространенными были клетки с хорошо развитой эндоплазматической сети и небольшой (130-300 нм) полиморфных гранул (рис 12а), а также клетки с многочисленными нитями и небольшой (80-150 нм), круглые, электронно-плотные гранулы (рис 12Б). Клетки с полиморфных, средних (200-350 нм) гранул и клеток с гомогенной, средней величины (200-350 нм), гранулы были также найдены.
Правильное желудочных желез в CGG.
<р> верхние участки собственно желудочных желез в CGG были в основном состоит из теменной и недифференцированных клеток (рис 13а). Слизистые клетки шеи были найдены спорадически, и наблюдаемыми были очень маленькими и содержали почти исключительно двухсторонние секреторных гранул (рис 13б). Благодаря своей кубической формы, париетальные клетки имели большие апикальные поверхности с видными входов в систему tubulovesicular. Окрестные париетальных клеток образуются межклеточные канальцы, связанные с просвет железы (рисунок 13С). По сравнению с париетальных клеток в слизистой оболочке деянии, те, в CGG имели более заметную систему tubulovesicular (рис 13D, E). Эти недифференцированные клетки были небольшие, вытянутые, и имел редкую цитоплазму с очень немногими органелл, для свободных рибосом и RER (фиг.13А) за исключением.
<Р> базальные регионы CGG собственно желудочных желез состоит из главных клеток, теменной клетки и эндокринные клетки. Большинство главных клеток в CGG можно было бы отличить от тех, на слизистой оболочке по показного RER и почти исключительно наличием однородных, электронно-плотных секреторных гранул (рисунок 14). Париетальные клетки были большими, треугольной формы, и имели хорошо развитую систему tubulovesicular. Ультраструктура эндокринных клеток в CGG была похожа на те, в деянии слизистой оболочки.
пилорического железы.
<Р> пилорического железы состоят из слизистых и эндокринных клеток. Слизистые клетки были базально расположен, круглые или овальные ядра с глубокой огибающей инвагинаций ядерных. Их цитоплазма содержала три типа секреторных гранул: 1) неправильной формы гранул, заполненных электронно-LUCENT материала и "пятнистой" с электронно-плотных пятен; 2) круглые, двудольные гранулы, похожие на те, в слизистой шейки клетки корпуса; и 3) гранулы с промежуточными свойствами между двумя другими типами (рисунок 15). "Пестрая" гранулы были наиболее распространенными и иногда образуются более крупные агрегаты. Слизистые клетки имели среднего размера, надъядерного аппарат Гольджи, и их RER и митохондрии цистерны были разбросаны между секреторных гранул. В дополнение к эндокринных клеток, описанных в согриз слизистой оболочки, клетки с большим (400-450 нм), круглые, электронно-плотные гранулы также присутствовали.
Обсуждение
<р> Европейский желудок бобра несколько уникальных морфологических особенностей, в том числе: 1) CGG; 2) организация различных клеточных собственных желудочных желез в CGG и слизистую оболочку; 3) полосатых мышц в мышечной; и 4) специфические слизью покрытия полостную поверхность желудка.
<р> CGG был самым видным полная морфологическая особенность европейского бобра желудка. К нам известно, CGG было сообщено в двенадцати других видов млекопитающих: вомбат [6], коала [7], смуглая и северные опоссумы землеройка [8], ящеры [9], [10], кузнечик мышь [11], дюгоня [12], а также все виды ламантины [13]. Животные, обладающие CGG травоядны за исключением кузнечика мыши и панголина, которые являются насекомоядные. В последних двух видов, слизистая оболочка желудка выстлана многослойным плоским эпителием. В отличие от этого, в желудке слизистая оболочка из других млекопитающих, упомянутых выше выстлана простого цилиндрического эпителия.
<Р> Расположение и макроскопической структуры CGG имеют значительные межвидовые различия [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. В коала, вомбат, Dusky и северных бурозубок опоссумов, то CGG присутствует вдоль малой кривизны, непосредственно за входом к пищеводу. Это согласуется с тем в европейских и канадских бобров. В отличие от этого, в кузнечиков мыши, ящеры и ламантины, то CGG расположен вдоль большой кривизны и на значительном расстоянии от входа к пищеводу. В большинстве видов, CGG находится внутри стенки желудка. Тем не менее, в кузнечика мыши и ламантины, то CGG образует заметную, удлиненный мешочек на большой кривизне желудка [7], [11], [13].
<Р> Общая гистологическая организация CGG похожа на всех видов [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. Железы формируется ККД-как инвагинации слизистой оболочки в подслизистую, которые обычно разветвленными. Эти инвагинации выровнены поверхности эпителия и имеют многочисленные собственные железы желудка. В малайском ящера, то CGG также содержит несколько слизистые железы [10].
<Р> Настоящее исследование показало существенные различия в клеточном составе между собственно желудочных желез, расположенных в CGG и слизистой европейского бобра желудка. Железы CGG были в значительной степени лишена клеток слизистой шейки, которые были в изобилии в слизистой оболочке желез.