PLoS ONE: Licht en elektronenmicroscopie van de Europese bever (Castor fiber) Maag Reveal Unieke morfologische kenmerken met eventuele algemene biologische Significance

Abstract

anatomische, histologische en ultrastructurele studies van de Europese maag bever onthulde een aantal unieke morfologische kenmerken. De prominente eigenschap van haar bruto morfologie was cardiogastric klier (CGG), gelegen in de buurt van de slokdarm ingang. Lichtmicroscopie bleek dat de CGG werd gevormd door invaginations van het slijmvlies in de submucosa, die dicht op elkaar gepakte goede maag klieren bestaat voornamelijk uit pariëtale en chief cellen bevatte. Slijm hals cellen vertegenwoordigde <, 0,1% cellen in de CGG maagklieren en 22-32% van de cellen in de juiste maagklieren van de mucosa van de maag lumen. Deze gegevens suggereren dat hoofdcellen in CGG ontwikkeling van ongedifferentieerde cellen die migreren door de maagklierwerking hals in plaats van muceuze hals cellen. Klassieke vorming chief cel (dat wil zeggen, als gevolg van de slijmvliezen nek cellen) vond plaats in het slijmvlies langs de maag lumen, echter. De muscularis rond de CGG bestond voornamelijk van de skeletspieren weefsel. De cardiale regio was rudimentair, terwijl de fundus /corpus en pyloric regio's even werden ontwikkeld. Een andere bijzonderheid van de maag bevers was de aanwezigheid van specifieke slijm met een dikte tot 950 urn (in bevroren, gefixeerde secties) het slijmvlies bekleed. Onze waarnemingen suggereren dat de vorming van het slijm is complex en omvat de secretoire granule accumulatie in het cytoplasma pitcellen de granule aggregatie in cellen en de integratie van degenererende cellen in het slijm

Citation:. Ziolkowska N , Lewczuk B, Petryński w, Palkowska K, Prusik M, Targońska K, et al. (2014) Licht en Electron Microscopy van de Europese Bever ( Castor fiber
) Maag Reveal Unieke morfologische kenmerken met eventuele algemene biologische betekenis. PLoS ONE 9 (4): e94590. doi: 10.1371 /journal.pone.0094590

Editor: Silvana Allodi, de Federale Universiteit van Rio de Janeiro, Brazilië

Ontvangen: 20 november 2013; Aanvaard: 18 maart 2014; Gepubliceerd: 11 april 2014

Copyright: © 2014 Ziolkowska et al. Dit is een open-access artikel gedistribueerd onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution License, die onbeperkt gebruik, distributie en reproductie maakt in elk medium, op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur en de bron worden gecrediteerd

Financiering:. Het onderzoek werd gesteund door de Universiteit van Ermland en Mazury in Olsztyn (wettelijke onderzoekstaken verlenen No 0522-0806). De financiers hadden geen rol in de studie design, het verzamelen van gegevens en analyse, besluit te publiceren, of de voorbereiding van het manuscript

Competing belangen:.. De auteurs hebben verklaard dat er geen tegenstrijdige belangen bestaan ​​

Introductie

Er zijn twee soorten bevers: de Europese bever ( Castor fiber
) en de Canadese bever ( Castor canadensis
). Beide soorten zijn herbivoor en behoren tot een kleine groep van zoogdieren met een dieet met een grote hoeveelheid van houtige planten. Bevers zijn de tweede grootste knaagdieren na capibara's.

Het bruto morfologie van de Canadese maag bever werd voor het eerst gemeld in 1868 [1]. Zeer weinig anatomische en histologische beschrijvingen van dit orgel sindsdien gepubliceerd [2], [3], [4]. De maag van de Canadese Bever verschilt van die van de meeste zoogdieren door de aanwezigheid van de cardiogastric klier (CGG), een klier-achtige structuur langs de mindere kromming dichtbij de slokdarm ingang. Tot op heden zijn geen publicaties beschreef de morfologische kenmerken van de Europese maag bever.

Omdat de histologie en ultrastructuur van de maag van de beide Castoridae
familieleden zijn niet bekend, we wilden karakteriseren dit orgel in de Europese bever met behulp van licht en elektronenmicroscopie. Gross morfologische onderzoeken werden ook uitgevoerd. We identificeerden een aantal ongebruikelijke en voorheen onbekende functies van de maag bever.

Materialen en methoden

Ethics Verklaring

De studie werd uitgevoerd in strikte overeenstemming met de Poolse wet van dierlijke uitgevoerd welzijn. Beaver capture en euthanasie werden goedgekeurd door de regionale directie voor milieubescherming in Olsztyn, een overheidsinstelling die verantwoordelijk is voor het beheer van wilde dieren in het Ermland en Mazury Voivodship van Polen, waar het onderzoek werd uitgevoerd. Animal captures mochten vanwege bever overbevolking in dit gebied en werden uitgevoerd door een gespecialiseerd team van de Poolse Jacht Vereniging. Het experimentele protocol met inbegrip van dierlijke euthanasie werd goedgekeurd door de lokale Ethische Commissie voor op de dierproeven bij de Universiteit van Ermland nad Mazury in Olsztyn (Permit Numbers 22/2007, 33/2009) en de III Lokale Ethische Commissie voor op de dierproeven bij de Universiteit van Warschau of Life Sciences (Permit nummer 11/2010). Alle mogelijke inspanningen werden gedaan om het lijden van dieren te minimaliseren.

Dieren

De studie werd uitgevoerd met behulp van tien mannen en tien vrouwen Europese bevers ( Castor fiber
) tussen 2-6 jaar oud. De dieren werden gevangen in hun natuurlijke habitat in het noordoosten van Polen tijdens de val. Bevers waren binnen drie uur van de vangst gedood door verbloeding onder diepe narcose. Anesthesie werd geïnduceerd door intramusculaire toediening van 60 mg xylazine (Sedazin, Biowet Puławy, Polen) en 300 mg ketamine (VetaKetam, VetAgro, Polen). De magen werden onmiddellijk verwijderd na het hart gestopt en voor anatomische en histologische studies (n = 12) en ultrastructurele onderzoek (n = 8).

Gross anatomische en histologische studies

Elk maag werd gemeten en gesneden langs de grote curvatuur. . Het slijmvlies werd vervolgens voorzichtig gespoeld met warme zoutoplossing (30-35 ° C) en gefotografeerd met een Nikon D700 digitale camera en een geschikt objectief (Nikon, Japan)

Monsters voor histologische analyse werden verkregen van: 1) de maagwand van de kleinere en grotere krommingen, waaronder de oesophagus ingang en de pylorus sfincter, op ca. 5 cm intervallen; 2) de centrale gebieden van de craniale en caudale maag muren uit de fundus, corpus, pylorus, en het corpus-pylorus grens; en 3) het CGG. De CGG werd gesneden in delen en elk van hen waren voorbereid voor lichtmicroscopie. Weefsels werden gefixeerd in 10% gebufferde formaline gedurende 48 uur, gewassen, gedehydrateerd en vervolgens ingebed in paraffine. Monsters werden in 4-pm dikke coupes door HM 340E microtoom (Microm, Duitsland) en gekleurd met hematoxyline en eosine (H &E) [5]. Secties werden geobserveerd en gefotografeerd met behulp van een gemotoriseerde AxioImager lichtmicroscoop en een Axiocam MRC5 digitale camera (Carl Zeiss, Duitsland).

De cellulaire samenstelling van de juiste maagklieren werd bestudeerd door histologische coupes verkregen beelden door een scanner MiraxDesk (Carl Zeiss, Duitsland) en AxioVision 4.8 software (Carl Zeiss, Duitsland). De cellen werden geteld in 500.000 um ^{2 gebieden met longitudinale doorsneden door de maag klieren. Vijf gebieden van elk van de bestudeerde deel van het maag per dier werden geanalyseerd.}

Om slijm dikte meten monsters van de maag corpus muur werden zes dieren (drie mannen en drie vrouwen), bevroren in vloeibare stikstof, sectioned bij -25 ° C met een HM 560 cryostaat (Microm, Duitsland), en vervolgens gekleurd met H &E [5]. Nat, vers bereide schijfjes werden gefotografeerd met behulp van differentieel interferentie contrast, die op bevredigende wijze gevisualiseerd de slijmlaag en pit cellen. De metingen werden uitgevoerd op vier secties, die in verschillende delen van elke onderzochte maag uitgevoerd.

Het gebied van de hartstreek werd geschat door meting van histologische secties (stippellijn breedte) en vers ontleed maag (maag inwendige omtrek van de oesofageale ingang). De berekeningen werden uitgevoerd volgens de volgende vergelijking: (gebied breedte aan de mindere kromming + gebied breedte aan de grote curvatuur) /2 x interne maag omtrek aan de slokdarm ingang. De gebieden van de fundus /corpus en pylorus gebieden werden gemeten met foto's van het gehele slijmvlies in AxioVision 4,8 software (Carl Zeiss, Duitsland). De locatie van het corpus-pylorus grens werd bevestigd door histologische onderzoeken.

Ultrastructurele studies

slijmvlies monsters van de fundus, corpus en pylorus en mucosa en submucosa monsters uit de CGG verzameld voor elektronenmicroscopie binnen drie minuten na het hart stoppen. Weefselstukjes werden vastgesteld (2 uur, 4 ° C) in een mengsel van 1% paraformaldehyde en 2,5% glutaaraldehyde in 0,2 M fosfaatbuffer (pH 7,4). Monsters werden vervolgens gewassen, gefixeerd in 2% osmiumtetroxide (twee uur bij kamertemperatuur), en ingebed in Epon 812. Semi-dunne secties werden gesneden van elk blok van weefsel, gekleurd met toluidine blauw, en onderzocht om gebieden te identificeren voor elektronenmicroscopie . Ultradunne secties werden in contrast met uranylacetaat en lood citraat en vervolgens onderzocht met behulp van een Tecnai 12 Geest G2 BioTwin transmissie-elektronenmicroscoop (FEI, USA), uitgerust met twee digitale camera's. Veleta (Olympus, Japan) en Eage 4k (FEI, USA)

Resultaten

Anatomy

de maag van de Europese bever was een eenkamerstelsel, C-vormige sac met een lengte (gemeten langs de rasp kromming) van 28-40 cm en een omtrek van 22-30 cm in het corpus en 15 tot 18 cm in de pylorus (Figuur 1A). Het CGG bevond zich vlak achter de slokdarm ingang langs de mindere kromming van de maag; Het was zichtbaar als een donker rode, bolvormige structuur met een diameter van ongeveer 5 cm (Figuur 1A).

De maagslijmvlies gevormde talrijke plooien en was grijsachtig-roze bij de fundus en corpus en grijs de pylorus (Figuur 1B). De gastro-oesofageale overgang werd prominent getand (Figuur 1B, C). De CGG werd verbonden met de buikholte van 36 tot 40 openingen op het luminale oppervlak (Figuur 1B, C). Twaalf werden krater-vormige, 5-7 mm groot, en gelegen in het midden van de CGG's. De overige openingen waren kleiner, 1-2 mm groot, en omringd het gebied met de grotere openingen (figuur 1C).

De interne organisatie van het CGG zichtbaar was na het snijden van de maag langs de mindere kromming (figuur 1D , E). De klier bestond uit dichtgepakte, vertakte buisjes die aan het luminale oppervlak van de mucosa geopend. De gespierde vacht van de CGG was voortdurend met de muscularis van de slokdarm (figuur 1D).

Histologie van slijmvlies en submucosa

De hele maagslijmvlies werd gevoerd met het oppervlak epitheel bestaat uit een enkele laag van zuilvormige cellen. Verschillen in slijmvlies organisatie in staat te stellen drie afzonderlijke gebieden in de maag te onderscheiden: de cardiale regio, de fundus /corpus regio die de CGG bevatte, en de pyloric regio. De cardiale, fundus /corpus, en pyloric gebieden bezet 0,4%, 50,3% en 49,3% van het mucosale oppervlak, respectievelijk.

De submucosa werd gevormd door losse bindweefsel en bevatte tal van bloedvaten, submucosale plexus neuronen en verstrooide bundels van gladde spiercellen. Met uitzondering van de CGG heeft de structuur van submucosa niet significant tussen de onderzochte maag regio.

hartstreek.

De hartstreek ontstond aan de getande gastro-oesofageale overgang en vormde een onregelmatige mucosale ring met een breedte variërend 0,9-2,3 mm (figuur 2A, B).

de maag putjes in deze regio waren zo diep als een derde van het slijmvlies dikte. Het oppervlak epitheel bestond uit kolomvormige cellen met basaal gelegen kernen. Het cytoplasma van deze cellen bevatten verschillende aantallen bleke secretiegranula, afhankelijk van de lokalisatie van cellen in de maag pits. Het apicale oppervlak pitcellen werd bedekt met een dikke laag slijm (100-200 pm paraffine secties).

De cardiale klieren werden losjes verspreid bindweefsel van de lamina propria (figuur 2C). Deze klieren werden gekenmerkt door een onregelmatige lumen en de aanwezigheid van kleine en vaak bekervormige branches (figuur 2C, D). De klieren werden voornamelijk bestaande kubische muceuze cellen met afgeplatte, basaal gelegen kernen en schuimig cytoplasma (figuur 2D, E, F). Stamcellen met mitotische figuren, endocrine cellen met bleek of acidofiele cytoplasma (figuur 2E, F), en individuele pariëtale cellen aanwezig waren (Figuur 2E). De lamina propria een relatief dicht netwerk van bloedvaten (figuur 2C, D) bevatte.

De dikke muscularis mucosae bestond uit interne circulaire en uitwendige longitudinale lagen van gladde spiercellen.

Fundus /corpus regio.

de slijmvliesoppervlak in de fundus /corpus gebied werd bedekt met een zeer dikke laag slijm dat geheel gevuld de bovenste delen van de maag putten (figuren 3A, 4). Het slijm bereikte een dikte van 950 urn bevroren secties niet gedehydrateerd en 400 pm paraffine secties. Het slijm is heterogeen en bevatte celresten van afgeschilferde cellen van de oppervlakte-epitheel (Figuur 4). Cellulaire puin werd in regelmatige rijen die liep in de richting van de maag lumen. Slijm niet zichtbaar op de bodem van de maag putjes in H &E-gekleurde paraffinecoupes (figuren 3A, 4)

De maag putjes in de fundus /corpus regio oppervlakte van ongeveer 20 tot 25% van de mucosa. dikte (Figuur 3A). Morfologie van het oppervlak epitheelcellen gevarieerd door hun lokalisatie in de maag put. Daarom kan vijf zones worden onderscheiden in elke put (Figuur 4). Uit de put basis, werden ze gekenmerkt door: 1) zuilvormige cellen met langwerpige kernen en cytoplasma gekleurd roze met eosine; 2) cellen vergelijkbaar met die van de eerste zone maar zwak gekleurd apicale gebieden; 3) korte, cilindrische cellen met ronde, donkergekleurde kernen en schuimig cytoplasma; 4) cellen met platte, donkergekleurde kernen, schuimig cytoplasma, en beschadigde apicale oppervlakken; 5) cellulaire exfoliatie waardoor contact tussen bindweefsel en slijm.

De lamina propria van de mucosa in de fundus /corpus regio bevatte een groot aantal goede maagklieren. Deze klieren gevormd rechte buisjes die bestond uit vijf soorten cellen: stamcellen, pariëtale cellen, slijm nek cellen, chief cellen en endocriene cellen (figuur 3A). Deze cellen waren consistent verdeeld en de isthmus, hals en onderkant van de klieren kunnen gemakkelijk onderscheiden (figuur 3A) zijn. Talrijke mitotische figuren waargenomen in stamcellen van de isthmus. Pariëtale cellen werden gedurende de klier aanwezig maar was zeer overvloedig in de hals (Figuur 3B, C). Deze cellen waren driehoekig of ovaal, ongeveer 18 tot 26 micrometer, en stond de centrale kernen en eosine-roze cytoplasma. Sommige pariëtale cellen had twee kernen. Slijm hals cellen werden plein of korte cilindrische cellen met een hoogte van 15 tot 21 um en een breedte van 9-15 um (figuur 3B). Gewoonlijk deze cellen waren enigszins dunner aan de top en breder bij de basis waar de kern bevond. Het apicale gebied van de nek muceuze cellen werd gevuld met secretiegranula, die zwak werden gekleurd met H &E. De basale regio van de juiste maag klieren bestond voornamelijk uit chief cellen (Figuur 3B). Deze cellen waren kort zuilvormige (lengte: 14-20 urn, breedte: 7-10 urn) en tweekleurig door H &E kleuring (Figuur 3C). De lagere, perinucleaire regio's van chief cellen werden donker gekleurd door hematoxyline, en de bovenste regio's waren gevuld met bleke korrels (Figuur 3C). Endocriene cellen waren ovaal met zwak gekleurd cytoplasma. Er waren geen verschillen in cellulaire samenstelling tussen goede maagklieren in de fundus (figuur 5A) en die in het middelste deel van het corpus (Figuur 5B). Slijm hals cellen waren iets meer overvloedig in de omringende mucosa CGG openingen (figuur 5C). Het slijmvlies van het distale gedeelte van corpus, vlakbij de pylorus, bevatte klieren die hoofdzakelijk uit muceuze hals cellen en pariëtale cellen (figuur 5D).

Net als die van de hartstreek, de muscularis mucosae van de fundus /regio corpus werd gevormd door twee lagen van myocyten.

CGG.

de CGG werd gevormd door buisvormige, vertakt invaginations van het slijmvlies in de submucosa (Figuur 2A). Deze structuren waren 1,2 tot 2,0 cm lang en had een diameter van 2,2-4,9 mm. De invaginations waren opeengepakte in de submucosa en bereikte de tunica muscularis. Ze bestonden uit drie lagen mucosa: het oppervlak epitheel, de lamina propria met de juiste maagklieren en de lamina muscularis (figuur 6A). De histologie van de mucosa, waarbij het gevormde instulpingen aanzienlijk verschilt van die van de mucosa van de maag lumen in het corpus /fundus gebied en rond CGG openingen.

De oppervlakte-epitheel van de CGG bestond uit korte cilindrische cellen met basaal gelegen kernen en zwak gekleurd supranucleaire materiaal. Het creëerde ondiepe foveolae die niet dieper dan 8% van het slijmvlies dikte waren en had een zeer smalle lumen (figuur 6A).

De juiste maag klieren van de CGG waren erg lang (0,8-1,3 mm), direct buizen (figuur 6A). De bovenste delen van deze buizen werden voornamelijk gevormd door pariëtale cellen, welke rijen van naburige cellen (Figuur 6B, C) gemaakt. Pariëtale cellen werden ovale of piramidale en varieerden in grootte van 20 tot 25 pm. Hun cytoplasma is ongelijk gekleurd door H & E, die zwak in lood cytoplasma delen omgeven door sterk acidofiele gebieden vertoonden. Bi-nucleaire cellen werden frequent waargenomen in deze celpopulatie. Kleine, ongedifferentieerde cellen met ovale, donkergekleurde kernen en schaars cytoplasma waargenomen tussen de pariëtale cellen (figuur 6B). Slijm hals cellen werd nauwelijks waargenomen en bedroeg minder dan 0,1% van de cellen die de juiste maagklieren in de CGG (figuur 5E). De basale gedeelten van deze klieren hoofdzakelijk uit chief cellen, maar ook vele pariëtale cellen (meestal driehoekig met een grootte van 25-30 um) en enkele endocrine cellen, gewoonlijk met bleek cytoplasma (figuur 6D). Hoofdcel morfologie was overeenkomstig aan die boven beschreven. Het ontwikkelen van chief cellen, met sterk basofiel cytoplasma werden waargenomen bij de grens tussen de bovenste en onderste delen van de juiste maag klieren (Figuur 6C). Het aantal hoofd en pariëtale cellen in de juiste maagklieren van de CGG was vrijwel gelijk (Figuur 5).

de muscularis mucosae, beperken buiten de instulpingen, werd gemaakt door een dunne laag langsrichting georiënteerde gladde spier cellen (figuur 6D).

Pyloric regio.

de grens tussen het corpus en pylorus was scherp en duidelijk zichtbaar door zowel de bruto morfologische (Figuur 1B) en histologische studies (Figuur 7A). Het slijmvlies van de pylorus regio gevormde sterk vertakte, zeer diepe putten maag, bezetten ongeveer 80% van de dikte (figuur 7A, C). Het werd bedekt door een prominente slijmlaag tussen 30 en 150 pm dik in histologische secties (figuur 7C). In tegenstelling tot de hiervoor beschreven gebied, het slijm niet volledig de gastrische putten te vullen. Oppervlakte-epitheel structuur is vergelijkbaar met die in het corpus, maar in de pylorus de zone met cellen met foamy apicale cytoplasma bedekt grootste deel van de maag putjes (Figuur 7C).

De pylorus klieren waren zeer kort en bestond uit stamcellen, slijm cellen en endocriene cellen (Figuur 7C-F). Talrijke mitotische figuren waargenomen in stamcellen die de isthmus (Figuur 7E). Slijm cellen hadden ronde of platte kernen en schuimige, licht basofiel cytoplasma (Figuur 7F). Endocriene cellen had sterk acidofiele of vaal cytoplasma wanneer gekleurd door H & E (Figuur 7D). Ovale cellen (10-12 micrometer x 15-20 micrometer) met grote, euchromatine-kernen en homogene, basofiel cytoplasma werden ook waargenomen (Figuur 7E, F).

De muscularis mucosae is goed ontwikkeld en vormden door twee lagen van myocyten (figuur 7E)

Histologie muscularis en serosa

de muscularis van het Europees maag bever bestond uit twee soorten spierweefsel. skelet- en gladde. Langs de grotere kromming, skeletspier weefsel van de slokdarm muscularis werd vervangen door gladde spieren in de gastro-oesofageale overgang (Figuur 2A). Daarentegen langs de mindere kromming, skeletspier weefsel grotendeels gevormd de muscularis de CGG (figuren 2A, 8) bedekt. De externe longitudinale muscularis laag in dit gebied van de maag uitsluitend uit skeletspier vezels terwijl de interne cirkelvormige laag werd gevormd door beide typen spierweefsel (Figuur 8). In de resterende delen van de maagwand, werd de muscularis bestaat uit gladde spiercellen en hadden twee (cirkelvormige en longitudinale) of drie (schuine, cirkelvormige en longitudinale) myocyten lagen (Figuur 7A). De tweelaags muscularis werd gevonden in de hartstreek en aan het einde van de pylorus. De circulaire laag vormden de pylorus sluitspier. Talrijke myenterische plexus neuronen gelegen tussen de cirkelvormige en longitudinale muscularis lagen (Figuren 7B, 8).

De buitenkant van de maag werd onder een serosa bestond uit eenvoudige plaveiselepitheel en losse bindweefsel.

Ultrastructuur

Surface epitheel.

de structuur van het oppervlak van epitheelcellen afhankelijk van hun lokalisatie in de maag pits. In de maag corpus, de cellen zich in het basale gedeelte van de put waren zuilvormige en had ovale kernen met diepe kern envelop invaginations (Figuur 9A). Een kleine tot matig aantal elektron-dichte granules aanwezig in de apicale gebieden van de cellen en exocytose hun inhoud werd frequent waargenomen. Deze cellen bevatten ook talrijke mitochondria, tonofilament bundels en vormde vingervormige verbinding met elkaar (Figuur 9A).

De cellen in het middengedeelte van de maag put werden met verschillende secretorische granules creëerde een grote, ovaal supranucleaire cluster (figuur 9B, C). Deze accumulatie werd omringd door een dunne rand van cytoplasma, die de korrels van het celmembraan gescheiden. Korrel morfologie gevarieerd langs de lengteas van de maag put. Cellen dieper in de put had elektron-dichte, ronde of ovale korrels (figuur 9B). Naast deze granules, meer oppervlakkige cellen bevatte ook grote, onregelmatig gevormde korrels met matige elektronendichtheid, die de "mucus druppeltjes" slijmbekercellen (figuur 9C) leek. Naarmate het aantal granules met gemiddelde elektronendichtheid verhoogd, het aantal elektronen-dichte granules verminderde (Figuur 9B, C). De grote korrels met een matige elektronendichtheid samengevoegd tot een uniform slijmerige massa (Figuur 9C) te creëren. Parallel aan de veranderingen in morfologie granule, werden celkernen steeds vlakker.

Cellen in het bovenste gedeelte van de maag put had pyknotische kernen en cytoplasma gevuld met een lage tot matige elektron-dichte slijmerige massa (Figuur 9D ). In sommige cellen, de grenzen tussen de korrels die de mucus massa bleef toegankelijk. Cellen bovenin de maag put had apicale gebieden (figuur 9E) vernietigd. Ze werden geëxpandeerd en in het slijm die het maagslijmvlies. Het slijm bevatte celafval en fijne fibrillen (Figuur 9F).

Soortgelijke put celmorfologie werd ook waargenomen in de pylorus. Vergeleken met het corpus, cellen in de lagere en middelste gebieden van maag putjes in de pylorus regio had meer granules met variabele elektronendichtheden. Het granulaat inhoud werd uitgebracht door exocytose.

Proper maag klieren in de fundus en corpus slijmvlies.

De landengte van de juiste maag klieren in de fundus en corpus bestond uit een groot aantal stamcellen en het ontwikkelen van pariëtale cellen .

De hals werd gevormd door slijm nek cellen, pariëtale cellen, en differentiërende chief cellen (Figuur 10). Slijm nek cellen werden gekenmerkt door vlakke, euchromatine-rijk, basaal gelegen kernen en tal van onregelmatig gevormde, electron-Lucent, supranucleaire korrels (Figuur 10). Een specifiek kenmerk van deze cellen werd de aanwezigheid van granules bestaande uit zowel hoge als lage elektronendichtheid delen (d.w.z. bipartiete). Deze korrels werden waargenomen in alle slijmvliezen hals cellen die werden onderzocht. Slijm nek cellen had een goed ontwikkelde, supranucleaire Golgi-apparaat, mitochondria alleen of in clusters voorkomt, en kleine hoeveelheden ruwe endoplasmatisch reticulum (RER) cisternae, die voornamelijk werden verspreid in de buurt van de kern.

Differentiatie chief cellen kon worden onderscheiden van muceuze hals cellen door de aanwezigheid van talrijke lange RER cisternae (figuur 10). Bovendien zijn deze cellen bevatten enkele secretiegranula homogene elektronendichte inhoud, die werden verdeeld elektronen-lucent korrels (figuur 10). Pariëtale cellen werden gekenmerkt door talrijke mitochondria en een goed ontwikkelde tubulovesicular systeem (figuur 10).

De basis van de juiste maagklieren bevatte chief cellen (Figuur 11A, B, C), pariëtale cellen en endocriene cellen (Figuur 12). Chief cellen had een prominente bipolaire organisatie, die het gevolg is van een groot aantal parallelle sub- en paranucleaire RER cisternae (figuur 11A, C). Deze cellen hadden ook een overvloed aan supranucleaire secretoire granules. Morfologisch, secretoire korrels in de voornaamste cellen waren heterogeen met verschillende elektronendichtheid en grootte; echter, ronde, electron-dense granules waren het meest voorkomende (figuur 11B). Een prominent Golgi apparaat zichtbaar was in de supranucleaire cytoplasma van de chief cellen (Figuur 11A). Pariëtale cellen in de basis van de maagklieren waren vergelijkbaar met die in de nek.

Vier soorten endocrine cellen te onderscheiden middels ultrastructurele criteria. De meest voorkomende waren cellen met een goed ontwikkelde endoplasmatisch reticulum en kleine (130-300 nm) polymorfe granules (figuur 12A) en cellen met talrijke filamenten en kleine (80-150 nm), round, elektron-dichte korrels (Fig 12B). Cellen met polymorfe, middelgrote (200-350 nm) korrels en cellen met een homogene, middelgrote (200-350 nm), werden korrels ook gevonden.

Proper maag klieren in de CGG.

de bovenste delen van goede maagklieren in de CGG werden voornamelijk uit pariëtale en ongedifferentieerde cellen (Figuur 13A). Slijm hals cellen werden sporadisch gevonden en die waargenomen waren erg klein en bevatte vrijwel uitsluitend bipartiete secretiegranula (Figuur 13B). Door hun kubusvorm, de pariëtale cellen had grote apicale oppervlakken met prominente ingangen in het tubulovesicular systeem. Naburige pariëtale cellen gevormd intercellulaire canaliculi verbonden met het lumen van de klier (figuur 13C). Vergeleken met de pariëtale cellen in het corpus mucosa, die in de CGG was prominenter tubulovesicular (zie figuur 13D, E). De ongedifferentieerde cellen waren klein, langwerpig, en had schaars cytoplasma met zeer weinig organellen, met uitzondering van de gratis ribosomen en RER (Figuur 13A).

De basale regio's van de CGG juiste maag klieren bestond uit chief cellen, pariëtale cellen en endocriene cellen. De meeste cellen in het hoofd CGG te onderscheiden van die van de mucosa door opvallende RER en de bijna exclusieve aanwezigheid van homogene, elektronendichte secretiegranula (figuur 14). Pariëtale cellen waren groot, driehoekig en had goed ontwikkeld tubulovesicular systeem. De ultrastructuur van endocriene cellen in de CGG was gelijk aan die in het corpus mucosa.

Pyloric klieren.

De pylorus klieren bestonden uit slijm en endocriene cellen. Het slijm cellen had basaal gelegen, ronde of ovale kernen met diepe kern envelop invaginations. Hun cytoplasma bevatte drie soorten secretoire korrels: 1) onregelmatig gevormde korrels gevuld met elektronen-Lucent materiaal en "gespikkelde" met electron-dense vlekken; 2) round, granules bipartiete, gelijk aan die in de hals muceuze cellen van het corpus; en 3) korrels met intermediaire eigenschappen tussen de twee andere types (figuur 15). "Het gespikkelde" korrels waren het meest voorkomende en soms gevormd grotere aggregaten. Het slijm cellen had een middelgrote, supranucleaire Golgi apparaat, en hun RER cisternae en mitochondriën werden verspreid tussen de secretoire korrels. Naast de endocriene cellen in het corpus mucosa beschreven cellen met grote (400-450 nm), round, elektron-dichte granulen waren aanwezig.

Discussie

De Europese maag heeft Bever aantal unieke morfologische kenmerken, waaronder: 1) een CGG; 2) verschillende cellulaire ordening goede maagklieren in de CGG en mucosa; 3) gestreepte spieren in de muscularis; en 4) specifieke slijm bekleden van het luminale oppervlak van de maag.

De CGG was het meest opvallende grove morfologische kenmerk van de Europese maag Bever. Voor zover wij weten, is een CGG gemeld in twaalf andere soorten zoogdieren: de wombat [6], koala [7], duister en Noord spitsmuis opossums [8], schubdieren [9], [10], sprinkhaan muis [11], dugong [12], en alle soorten van zeekoeien [13]. Dieren het bezit van een CGG zijn planteneters, met uitzondering van de sprinkhaan muis en pangolin, die insecteneters zijn. In de laatste twee soorten, is het maagslijmvlies bekleed met meerlagig plaveiselepitheel. Daarentegen is het maagslijmvlies van de andere hierboven genoemde zoogdieren bekleed met cilindrisch epitheel.

De locatie en macrostructuur van het CGG significante verschillen interspecies [6], [7], [8], [ ,,,0],9], [10], [11], [12], [13]. In de koala, wombat, duister en Noord spitsmuis opossums, de CGG aanwezig langs de mindere kromming, direct achter de slokdarm ingang. Dit komt overeen met die in Europese en Canadese bevers. In tegenstelling, in de sprinkhaan muis, schubdieren, en zeekoeien, de CGG is gelegen langs de grotere kromming en op een aanzienlijke afstand van de slokdarm ingang. Bij de meeste soorten is de CGG zich binnen de maagwand. Echter, in de sprinkhaan muis en zeekoeien, de CGG vormt een prominent, langwerpig zakje op de grotere kromming van de maag [7], [11], [13].

In de wombat en koala, de secretoire producten van de CGG worden vrijgegeven in de maag lumen via 30 krater-achtige openingen. De duistere en Noord spitsmuis opossums hebben 40 tot 60 CGG openingen [6], [7], [8], terwijl de sprinkhaan muis, schubdieren, en zeekoeien beschikken over een enkele CGG opening [7], [11], [13]. We vonden dat de CGG van de Europese bever riool in de maag lumen via 12 hoofd- en 24-28 laterale openingen.

De algemene histologische organisatie van de CGG is vergelijkbaar in alle soorten [4], [6], [7], [8], [9], [10], [13]. De klier wordt gevormd door zakvormige instulpingen van de mucosa in de submucosa, die meestal vertakt. Deze invaginations zijn bekleed door oppervlakte epitheel en hebben een groot aantal goede maag klieren. In de Maleise pangolin, de CGG bevat ook een paar slijmklieren [10].

De huidige studie toonde belangrijke verschillen in de cellulaire samenstelling tussen goede maag klieren gelegen in het CGG en het slijmvlies van de maag Europese bever. De CGG klieren waren grotendeels verstoken van slijm nek cellen, die overvloedig in het slijmvlies klieren waren.

• PLoS ONE: single nucleotide polymorphisms of One-Carbon Metabolisme en kanker van de slokdarm, maag en lever in een Chinese Population
• PLoS ONE: Matrix metalloproteïnase-1 (MMP-1) Promoter polymorfismen zijn goed verbonden met onderbuik tumorvorming in Oost-Indische Bevolking