Функциональные изменения, связанные с желудочно-кишечного тракта органогенеза во время метаморфоза в Атлантик палтуса (Hippoglossus hippoglossus)

Функциональные изменения, связанные с желудочно-кишечного тракта органогенеза при метаморфозе в Атлантическом палтуса (Hippoglossus hippoglossus
)
Аннотация
фон
камбала метаморфоза является гормоном регулируется постэмбрионального развития событий, которое превращает симметричный личинку в асимметричную несовершеннолетних , В птенцовые птицы-желудочного костистых рыб, дифференциация желудка происходит после начала первого кормления, и во время метаморфоза драматическим молекулярные и морфологические изменения желудочно-кишечного (gi-) тракта происходят. Здесь мы представляем функциональное онтогенез развивающегося ЖКТ с интегративной точки зрения в pleuronectiforme атлантического палтуса, и проверить гипотезу о том, что множественные функции желудка костистых развиваться синхронно во время метаморфоза.

Результаты Наступление функции желудка был определен с несколькими подходами (анатомических, биохимических, молекулярных и в естественных условиях
наблюдений). В естественных условиях
анализа рН в просвете желудочно-кишечном тракте в сочетании с количественной ПЦР (КПЦР) альфа и бета субъединицы желудочного протонного насоса (H
+
/K
+ -АТФазы

) и пепсиногена A2
показали, что желудочные протеолитические емкость устанавливается во время кульминации метаморфоза. Стенограмма обилие грелина
, мнимого orexigenic сигнальной молекулы, полученного в развивающемся желудке, коррелировала (р &л; 0,05) с появлением желудочного протеолитической активности, предполагая, что роль желудка в регуляции аппетита происходит одновременно с созданием протеолитической функции , 3D-модели серии развития ЖКТ показали функциональный пилорический сфинктер до первого кормления. Наблюдения кормили личинок в естественных условиях
подтвердили, что функция желудка резервуар был установлен до метаморфоза, и был, таким образом, не зависит от этого события. Механическая разбивка продуктов питания и транспортировки химуса через желудочно-кишечного тракта наблюдается в естественных условиях
и в результате фазическими и распространяющихся сокращений установленных задолго до метаморфоза. Число сокращений в кишке уменьшилась на метаморфического климакса синхронно с созданием протеолитической способности желудка и его повышенной перистальтической активности. Предполагаемые осморегуляторно компетенции желудочно-кишечном тракте, выводится обилием Na
+
/K
+ -АТФазы
α
транскриптов, уже была установлена ​​в начале экзогенного кормления и был неизменным по отношению к метаморфозе.
Выводы
функциональная специализация ЖКТ не было исключительно к метаморфозу, и его осморегуляторно емкости и водохранилища функции были созданы до первого кормления. Тем не менее, производство кислоты и способность протеолитический желудка совпала с метаморфического климакса, а также отмечается наступление участия желудка в регуляции аппетита через грелина.
Ключевые слова
Атлантический палтус Желудочный протонного насоса Желудочно-кишечный тракт грелин Подвижность Na + /K + - АТФазы Пепсиноген Онтогения рН желудка фон
расходящихся желудочно-кишечного тракта (gi-) морфологии кишечного тракта и кормовых стратегий между взрослой и личиночной фаз адаптации к принципиально различные места обитания и пищевые ресурсы [1]. Пост-эмбриональное созревание пищеварительной системы является ключевым событием в истории жизни позвоночных и необходимых для выживания. Гормон щитовидной железы (TH), приводимого метаморфоза играет решающую роль в функциональной зрелости желудочно-кишечном тракте и в формировании его морфологию к взрослой форме [2, 3]. Перепланировка ЖКТ от личинки до взрослого хорошо изучена в Xenopus
[2, 4]. В этом организме, кишечник превращается под действием Ths от длинной намотанной трубы в сложный орган с дифференцированным желудка и тонкой кишки [5, 6]. Это включает в себя эпителиальную и мезенхимальных пролиферацию, утолщение гладких мышц и образование кишечных складок. Несколько исследований описали клеточные механизмы, ответственные за эту ремоделирования у амфибий [7, 8], пока мало известно об их влиянии на функции ткани у позвоночных, в частности многочисленных функций, интегрированных в желудке.
Поразительная особенность позвоночного метаморфоза является органогенез желудка. На ранних стадиях развития рыб и бесхвостых желудок часто отсутствует, и часть ее функции могут быть выполнены в кишечнике. Главные роли позвоночного желудка хранение съеденной пищи, секреции соляной кислоты (HCl) и пепсиногена, и механическое разрушение и смешивание пищи с желудочной секреции [1, 9]. Таким образом, у личинок птенцовые птицы-желудочный видов, таких как атлантического палтуса, отсутствие желудка ограничивает способность усваивать диетического белка, когда экзогенное питание инициируется [10-14]. Это одна из причин, почему большинство исследований развития GI-тракта во время метаморфоза были направлены на развитие желудка и рассмотрим появление желудочных желез как адекватный показатель полностью развитого желудка [15, 16]. Тем не менее, стало ясно, что гистологическая идентификация желудочных желез не указывает, что желудок полностью функционален. Следовательно, протеолитическая функция желудка лучше всего свидетельствует активность пепсина [11, 17] и содержание пепсиногена
[18]. Для того, чтобы лучше понять эффективность пищеварительной переработки рыбы во время онтогенеза, несколько исследований по сравнению профили экспрессии пепсиногена
и желудочного протонного насоса (H
+
/K
+
-АТФазы
), локализованы в HCl, секретирующих oxynticopeptic клеток [19-22]. Мюррей и др. [23] использовали гистологию и пепсиногена
анализа транскриптов для изучения онтогенеза желудка в Атлантическом палтуса и показал, что появление на 66-й день после вылупления (DPH) желез желудка предшествовало экспрессию pepsinogens A1 и A2

стенограммы на 80 DPH. Тем не менее, влияние метаморфоза на других важных функций развития желудка или желудочно-кишечном тракте в целом в значительной степени игнорируется в камбалы.
В дополнение к кислотной продукции и протеолиза позвоночных желудка также имеет функции коллектора. После приема внутрь, желудок хранит и predigests питание, а затем доставляет химуса в кишку для дальнейшего переваривания и последующего поглощения питательных веществ [9]. Функция хранения желудка освобождает несовершеннолетних и взрослых рыб от необходимости постоянно кормить как stomachless личиночной стадии. Создание желудка в качестве резервуара требует функциональных сфинктеров (пищевод и привратника) и хорошо развитой нервной и слои гладких мышц. Механическое смешивание и транспортировка пищи через желудочно-кишечном тракте достигается за счет определенных шаблонов моторики и путем сопоставления перистальтики с выделением пищеварительных ферментов. Этот процесс играет центральную роль в эффективной обработки пищевых продуктов (см обзор, [24]), хотя и очень мало исследований ориентированы GI-тракта движения у личинок рыб. Преимущество использования личинок рыб, таких как атлантический палтус, является их оптическая прозрачность, которая сохраняется до метаморфоза. Это позволяет прямые визуальные наблюдения желудочно-кишечного тракта и его перистальтику модели в живых животных. Питтман и др. [25] сообщили о перистальтических сокращений у личинок атлантического палтуса, в переднем отделе кишечника у 35 DPH. В молоди атлантического палтуса ЖКТ как Антероградный (распространяющихся в анальном направлении) и ретроградный (распространяющейся в оральном направлении) были описаны контракции волны [26], и идентичные картины также наблюдались у эмбрионов и личинок stomachless данио (Danio rerio
) [27].
желудок вырабатывает гормоны, участвующие как в регуляции аппетита и пищеварения. Грелин является примером гормона, который в основном производится в желудке и действует как стимулятор приема пищи [28, 29]. У млекопитающих, грелин также предложено, чтобы стимулировать секрецию желудочного сока и перистальтику [30, 31]. Функция грелина у личинок рыб еще плохо описано, но это было предложено в качестве показателя участия желудка в регуляции аппетита в развитии рыбы [32]. В Атлантическом палтуса, грелина
экспрессии генов увеличивается во время кульминации метаморфоза, совпадающий с развитием желудка [33]. Грелин в избытке в развивающихся желудочных желез и нескольких осморегуляторно тканей. Кроме того, его совместная экспрессия с Na
+
/K
+ -АТФазы

предполагает предполагаемая роль в гидроминеральной баланса [34]. Тем не менее, роль грелина в регуляции аппетита, моторики и осморегуляция неизвестна, а также его связи с протеолитическим и резервуарного функции желудка в Атлантическом палтуса во время метаморфоза.
Это исследование направлено на установление влияния agastric- переход желудка на функциональной роли ремоделирования постэмбриональном GI-кишечного тракта, что происходит во время метаморфоза в Атлантическом палтуса, а камбала видов высокого коммерческого интереса для Северной Европы и Северной Америки аквакультуры промышленности. Чтобы отобразить изменения в развитии GI-тракта и установить события, связанные с TH инициативе метаморфоз мы построили серию 3D моделей морфологической и пространственной организации органов пищеварения в представительных стадиях развития. Мы проверили гипотезу о том, что развитие многочисленных функций желудка синхронной и связана с его физической внешности при метаморфозе. Функция протеолитический желудка было изучено с использованием в естественных условиях
рН анализа в сочетании с профилей экспрессии специфического маркеров генов H
+
/K
+ -АТФазы
α
и β-субъединица
и пепсиногена A2
с использованием количественной ПЦР (КПЦР). заполнение желудка и функции резервуара оценивали с помощью визуальных исследований в естественных условиях
из прозрачной личинок в prometamorphosis и климакса метаморфоза. Предполагаемая роль полнофункциональной желудка в регуляции аппетита оценивали путем измерения грелин
транскриптов изобилии. Создание GI-тракта моделей моторики в процессе разработки определяли естественных условиях
наблюдений и вовлечение желудочно-кишечного тракта в осморегуляции оценивали путем измерения численности Na
+
/K <бр> + -АТФазы
α
субъединиц транскриптов.
Результаты
3D реконструкции органов пищеварения
3D модели морфологии пищеварительной системы в процессе разработки были реконструированы из серии гистологические срезы. Расположение и размер GI-тракта и связанных с ним органов, таких как печень, эндокринные и экзокринной поджелудочной железы, желчного пузыря и, наблюдались со стадии 3 (до первого кормления) до пост-метаморфических стадии 10 (рисунок 1). Рисунок 1 Онтогения органов пищеварения в Атлантическом личинок палтуса. 3D-модели были реконструированы из серийных гистологических срезов с использованием программного обеспечения Imaris. Органов пищеварения показаны из трех углов; левый, правый и спинной стороне. Стрелки указывают
передний направление (рот). Оранжевый
наружный слой GI-тракта, красный
печени, желчного пузыря зеленый
, фиолетовый
поджелудочной железы, розовый
островка Лангерганса, желтый
желточного мешка. Прозрачный цвет используется для экзокринной поджелудочной железы (фиолетовый
) для того, чтобы показать островки Лангерганса (розовый
) и желчного пузыря (зеленый
).
ЖКТ включает в себя узкий (пищевод кишки и предполагаемого желудка /желудок), кишка и короткая задняя кишка (прямую кишку) (Рисунок 2). Передняя область кишкой, только после того, как пилорический сфинктер (PS), был больше в диаметре, то есть более объемными, по сравнению с остальной частью кишкой. Эта функция поддерживалась в онтогенезе GI-кишечного тракта (рисунки 1 и 2). Оба PS (которая отделяет желудок от предположительного передней кишки) и ileorectal сфинктер (который отделяет среднюю кишку и заднюю кишку) были определены на стадии 3 года (рисунки 1 и 2). Пилорических придатков стало очевидным, как проекции из самой передней части средней кишки в стадии 6 (фиг.1 и 2). Желудок хорошо дифференцирован на стадии 10 и желудочных желез были видны на гистологических срезах (дополнительный файл 1). Объем просвета ЖКТ увеличился в процессе развития, особенно в двух последних этапах анализируемых (этапы 9А и 10) (Рисунок 3, Таблица 1 и дополнительный файл 2). Объем желудка от 9А до 10 увеличено с 415 до 4933 нл, соответственно, и соответствовало 11-кратным приростом (таблица 1). Рисунок 2 Онтогения предположительного желудка (прозрачный светло-голубой) и просвет желудочно-кишечном тракте (синий) в Атлантическом личинок палтуса. 3D-модели были реконструированы из серийных гистологических срезов с использованием программного обеспечения Imaris. Просвет желудочно-кишечном тракте представлен внутренним слоем (обращенной к люменах), желудочно-кишечного тракта. GI-тракта видно из трех углов; влево, вправо, и спинной стороне. Стрелки указывают
передний направление (рот). Наконечники стрел
точку в положение сфинктеров (красный: пилорический сфинктер, черный: ileorectal сфинктер). ST
Предположительный желудка /желудок, мг
кишка,
ртутного столба задняя кишка.
Рисунок 3 регламентированных увеличение объема органов пищеварения между стадией (S) от 3 до 10 атлантического палтуса. Увеличение объема нормализовалось к общему среднему увеличению объема между стадиями для каждой ткани (для детального объяснения, см дополнительный файл 2).
Таблица 1 GI-тракта объема органа (п) и площадь поверхности (10 6 мкм 2)

Стадия 3
Этап 4

Этап 5
Этап 6

Стадия 9А

этап 10 <бр>
GI-тракта наружный слой (NL)
157,42
261,03
490,65
1038,48 2670,15

12855,10
GI-тракта наружный слой (106 мкм2) <бр> 3,59
5,12
6,74
10,07
20,53
63,38
GI-тракта внутренний слой (NL)
78,40
136,84
266,55
525,89
1034,10 6451,16

GI-тракта внутренний слой (106 мкм2)
2,83
4,73
9,60
16,34
50,45
54,76
ткани GI-кишечного тракта объема а (NL)
79.02
124,19
224,10
512,59
1636,05 6403,94

Печень (NL)
35.24
48,82
98.18
225,23
928,25
4232,77
Поджелудочная (NL)
13,79
21,42
37.91
109,08
471,25
463,79
островках Лангерганса (NL)
0,50
0,46
0,57
1.05
5,33
11,73
Вмененное желудка (NL)
15,51
27,29
32,06
84,09
414,54
4932,67
Значения были рассчитаны из 3D-моделей с использованием Imaris MeasurementsPro
AGI-кишечного тракта объем ткани = GI-тракта наружный слой -.. GI-кишечного тракта внутренний слой
печень расположена под нежелезистый и впереди восходящей петли кишкой (рисунок 1) и его объем постоянно увеличивается в процессе развития (рис 3 и таблица 1). Экзокринной поджелудочной железы наблюдалась между презумптивной желудка и передней части средней кишки в стадии 3 и вокруг этого кишка область на протяжении онтогенеза (Рисунок 1). В эндокринной поджелудочной железы, наблюдается близко к желчного пузыря на стадии 3 (рисунок 1) четко различимы островок Лангерганса. В отличие от других органов пищеварения, приращение нормализованного объема эндокринных и экзокринных поджелудочной железы был низким и отрицательным, соответственно, между стадиями 9А и 10 (фиг.3 и в таблице 1). Желточный мешок, расположенный под ЖКТ в стадии 3, уменьшились в размерах после начала кормления экзогенного и небольшой остаток остался, кроме печени на 4-й стадии (6 дней после первого кормления, ФФДП). Желчного пузыря наблюдалась на правой стороне между экзокринной поджелудочной железы и печени, и поддерживали эту позицию во всех стадиях развития анализируемых (Рисунок 1). Панкреатический проток и желчный проток открыт рядом друг с другом в просвет в средней плоскости передней кишкой, как раз после PS (данные не показаны).
Клонировании и филогенетического характеристики пепсиногена A2, грелина, желудочного протонного насоса субъединиц и Na + /K + -АТФазы субъединица α
полной кодирующей последовательности (CDS) атлантического палтуса пепсиногена A2
был 1128 пар оснований и представлен GenBank под инвентарным нет. KF184647 (Дополнительный файл 3: C). Последовательность аминокислот (АА) пепсиногена является относительно хорошо консервативна среди костистых рыб и, как и следовало ожидать, более изменчивым по сравнению с другими позвоночными pepsinogens. Например, палтус пепсиногена A2 разделяют соответственно 88% и 64% идентичность последовательности АА с зимней камбалы (Pseudopleuronectes атепсапиз
) пепсиногена А образуют IIb и IIa, но только 52% и 48% идентичности с гомологов из Xenopus Laevis
и человек соответственно (данные не показаны).
фрагменты кДНК, клонированные для атлантического палтуса H
+
/K
+ -АТФазы
α субъединиц
( 911 пар оснований) и Na
+
/K
+ -АТФазы
α-субъединица
(714 п.н.) были депонированы в GenBank с номерами доступа KF184648 и KF184650, соответственно (Дополнительный файл 3: B, D). СРС для H
+
/K
+ -АТФазы
β-субъединица
из 874 пар оснований был клонирован и представлен в GenBank с присоединением нет. KF184649 (Дополнительный файл 3: A). Филогенетический анализ -субъединицы желудочного протонного насоса и Na + /K + - АТФазы и позвоночных животных гомологов (дополнительный файл 4) генерируется два основных клады, из которых соответствует H + /K + - АТФазы, а другой Na + /K + - АТФазы. Филогенетический анализ -субъединицы (дополнительный файл 5) генерируется дерево с двумя основными кладами, которые разделяют ту же общую топологию как phylotree для -субъединицы с H + /K + - АТФазы и Na + /K + - АТФазы кластерный независимо друг от друга
Атлантический палтус H + /К + - АТФазы. α-субъединицы наиболее тесно кластерном с костистых гомологов, с которым она разделяет 94% идентичность последовательности AA, и увеличилась до 98% идентичности с зимней камбалы и атлантической трески (Gadus тогкиа
). была обнаружена идентичность Нижняя последовательность АА (72%), когда атлантический палтус Н + /К + - АТФазы α субъединицей сравнивали с атлантического палтуса Na + /К + - АТФазы α-субъединицы (70 %), а также к другим позвоночным коллегами (72%). Атлантический палтус Na + /K + - АТФазы, -субъединицы кластерный с антарктической налим (Pachycara brachycephalum
) гомолог (98%) и общей приблизительно 88% идентичность АА с другими гомологов гена костистые. H + /K + - АТФазы, -субъединицу кластерный, как ожидается, в рамках костистых клады (общей идентичности около 80%) и общей довольно низкую идентичность с человеческим гомологом (50%). Атлантический палтус H + /K + - АТФазы β-субъединица не разделяют более 39% идентичности последовательности АА с атлантического палтуса Na + /K + -. АТФазы β-субъединицы
Онтогенетическое паттерн экспрессии и корреляционный анализ
решение вопросов развития профилей экспрессии пепсиногена A2
, H
+
/K
+ -АТФазы
α
и β субъединиц
, Na
+
/K
+ -АТФазы
α субъединиц
и грелина
анализировали с помощью кПЦР в желудочно-кишечном тракте отдельных личинок атлантического палтуса (Рисунок 4). Экспрессии генов обоих желудочных субъединиц протонной помпы были значительно (р &л; 0,05; регулировать R 2: 0,773) коррелировали (рисунок 5) и имели параллельные паттерны экспрессии, с резким и значимым (р &ЛТ; 0,05) увеличение на климакса и в стадии пост-метаморфических (рисунок 4). Пепсиноген A2
значительно (р &л; 0,05) коррелирует с профилем экспрессии желудочных протонного насоса а (скорректированных R 2: 0.9738) и р (скорректированный R 2: 0,7963) субъединиц (рисунок 5 ). Существенным (р &л; 0,05) увеличение температуры в течение стадии 8 наблюдалась пепсиногена A2
и его экспрессия достигла своего пика в стадии пост-метаморфических. Грелин
мРНК транскрипт численность постепенно возрастала и существенно (р &л; 0,05) в течение proclimax /климакса метаморфоза, и достиг максимума в стадии пост-метаморфических (Рисунок 4). Кроме того, грелин транскрипт обилие и протеолитической активности в онтогенезе GI-тракта были достоверно коррелировала (р &л; 0,05; регулировать R 2: 0,9342, 0,8852, 0,9252 для пепсиногена А2, желудочных протонной помпы альфа и бета субъединиц, соответственно, см рис 5). Выражение Na
+
/K
+ -АТФазы
α субъединицей
мРНК была обнаружена во всех стадиях развития, со значительно (р &л; 0,05) более транскриптов на стадии 5. Рисунок 4 Средние нормированные паттерны экспрессии указанных транскриптов мРНК индивидуальных личинок (стадии 5-10). Результаты поиска по запросу пепсиногена A2
предшественник, желудка H +

/K +

-АТФазы субъединиц альфа и бета

, Na +

/K
+ -АТФазы
субъединица α
и грелин
мРНК транскрипты показаны как среднее ± SEM из нормализованного выражения (с использованием гена eEF1A1 ссылки). Средние значения с различными буквами, значительно отличаются (One Way ANOVA, р &л; 0,05). Рисунок 5
линейной регрессии по оценкам, от корреляционного анализа между специфическими генетическими маркерами желудка во время атлантического палтуса онтогенеза. Модели линейной регрессии были установлены на логарифмирована средние значения экспрессии (МНК) А) желудка H +

/K +

-АТФазы α-субъединица
и β-субъединица
; Б) пепсиногена A2
и H +

/K +

-АТФазы β-субъединица
(черные квадраты и сплошная линия), а также H +

/K +

-АТФазы α-субъединица
(серые точки и пунктирная линия); C) грелин
и H +

/K +

-АТФазы β-субъединица
(черные квадраты и сплошная линия), H +

/K
+ -АТФазы
α-субъединица
(серые точки и пунктирная линия), а также Пепсиноген A2
(светло-серые треугольники и пунктирная линия). Все корреляции являются значимыми (р ≪ 0,05). Логарифмирована среднее МНП на стадии (5 to10) был взят из шести человек.
Оценивание рН в просвете желудка и обнаружения кислотной продукции
По результатам оценки рН в просвете желудка и кишки /Толстый кишечник во время пост-эмбрионального развития был основан на цвете наблюдаемого после инъекции индикатора рН растворов (рис 6 и таблица 2). Значение рН в средней кишки /кишке остается щелочной (рН выше 8) во всех стадиях развития проанализированных (стадия 5 до 9В). Предположительный желудка также не имел щелочной рН со значениями выше 7,5 до стадии наблюдалось 8. Постепенное закисление на стадиях, соответствующих кульминации метаморфоза. Переход от щелочной к кислой рН в просвете желудка была очевидна на стадии 9А, когда введенный золь
CPR оставался фиолетовый, но золь
MCP дал желтую окраску (pH6.5 - 7,5). Просвет желудка был явно в кислой области (рН &ЛТ; 3,5) на стадии 9B, как показали желтый цвет в желудке после введения обоих СЛР и растворов ВРВ. Рисунок 6 изменения рН в желудочно-кишечном тракте личинок атлантического палтуса в процессе развития. Группа A: результаты подачи трубки растворов индикатора рН в личинку из premetamorphosis (этап 5) к кульминации метаморфоза (стадия 9А и 9В). рН золя
MCP содержал 0,1% м-крезол фиолетовый, золь
CPR состоял из 0,1% Chlorphenol Красный и рН золя
BPB имел 1% бромфенолового синего. й: желудок /Предположительный желудка; мг: кишка; ртутного столба: задняя кишка. Шкала бар = 0,5 мм. Группа B: стандарты, погруженные в воду и фотографировали с аналогичным условием света, как личинки под рассекает микроскопом
Таблица 2 изменения рН в желудочно-кишечном тракте личинок атлантического палтуса на разных стадиях развития
Этап

. Желудок

Средняя кишка /кишке
страница 5 > 7,5
> 8,0
6
> 7,5
> 8,0
7
> 7,5
> 8,0
8
> 7,5
> 8,0
9А
6,5 - 7,5
&Гт 8,0
9В
&л; 3,5
> 6,5
Приведенные значения рН основаны на визуальных наблюдениях изменения цвета после введения растворов индикаторов три рН
Анализ моторики ЖКТ наблюдались
Спонтанные распространяющиеся схваток. в желудочно-кишечном тракте на prometamorphosis (стадия 6; 25 ФФДП) и кульминация метаморфоза (стадия 9A /B; 49 ФФДП) (рисунок 7). Из-за значительной индивидуальной изменчивости, количество и частота сокращений не могут быть сгруппированы и представлены для каждого отдельного проанализирован (таблица 3 и дополнительный файл 6). наблюдались два типа сокращений в кишка область 1 (MG1, после того, как ПС, спускаясь часть цикла) и 2 (MG2): фазическая и распространяющихся волн (дополнительный файл 7). Распространяющий схваток, наблюдаемые в MG2 были ретроградной волны, которые возникли в области "A"
и переехавшие ко рту. Тем не менее, в большинстве MG1 распространяющихся сокращений возникла как раз под PS и были Антероградный волны, которые двигались в анальном направлении. Подвижность активность в обоих регионах средней кишки была обнаружена на стадии 6 с частотой в диапазоне от 0,31 до 3,77 мин -1, в зависимости от индивидуальных особенностей и типа сокращений. На этапе 9, наблюдались относительно небольшое число спонтанных сокращений короткой длительности в кишкой. Во время кульминации метаморфоза, стягивания в желудке было зарегистрировано во всех лиц, в отличие от 6 этап, когда моторика в презумптивной желудка наблюдается только в одной личинкой. Ректальное сокращение (или дефекации рефлекс) представляет собой смесь ретроградным и Антероградный сокращений и наблюдались на обоих этапах 6 и 9 с близкими частотами в большинстве индивидуумов проанализированных. Рисунок 7 моторики ЖКТ у личинок атлантического палтуса на стадии 6 и 9. ретроградного и движений антероградный волн (распространяющихся сокращениями) обозначены пунктирной линией. Эти волны возникают из зоны А до В; и от пилорического сфинктера (представлено двумя красными стрелками *), в зоне В, и наоборот
. А и В представляют собой основные области, в которых происходят фазные сокращения. й: желудок /Предположительный желудка; mg1: кишка область 1; mg2: кишка область 2; ртутного столба: задняя кишка; г: ректальной области. Шкала бар = 1 мм
Таблица 3 GI-тракта модели моторики -. Количественное

Желудок

кишка 1

2
Средняя кишка
кишке <бр>
ректальной области

распространяющихся

Фазовые

распространяющихся

Фазовые


Личинка

п

Частота (мин-1)

п

Частота (мин-1)

п

Частота (мин-1 )

п

Частота (мин-1)

п

Частота (мин-1)

п

Частота (мин-1)

п

Частота (мин-1)

6 этап
1
-
-
14
2.31
50
1.69
57
1.84
79
3.54
13
1.46
161
5.24
2
-
-
26
1.81
-
-
95
3.77
12
0.44
15
0.54
3
0.22
3
17
0.56
5
0.31
4
0.24
28
1.66
77
3.01
-
-
96
3.22
4*
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
43
2.25
25
1.69
Этап 9
1
11
2.37
-
-
-
-
-
-
-
-
1
-
11
1.44
2
10
0.90
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
11
0.41
3
4
0.44
-
-
-
-
9
3.83
-
-
-
-
13
0.46
4
4
0.56
-
-
3
1.13
-
-
-
-
12
1.12
24
0.81
Распространяющихся и фазные сокращения указаны для кишка 1 и кишка 2-х регионах. Частота это число сокращений, зарегистрированных (п) в минуту.
* Не возможно количественно фазической и распространяющейся волны сокращений. Пораженные ЖКТ сегменты постоянно были (тонизирующие) по контракту в течение всего периода наблюдения (см дополнительный файл 7).
Обсуждение
Во всех птенцовые птицы-желудочного видов, желудочно-кишечном тракте подвергается драматической ремоделирования во время TH-ведомой метаморфоза , Изменения GI-тракта от простой трубчатой ​​формы в более сложной складчатой ​​структуры. В то же время желудок становится особым отсек и продолжает приобретать свои многочисленные функции через метаморфоза. Есть удивительно мало исследований, посвященных изучению и интеграции анатомо-функциональные изменения в желудочно-кишечном тракте, связанного с этим TH приводом события. В амфибий, таких как Xenopus
, хорошо установлено, что Ths вызывают желудочно-кишечном тракте ремоделирования приводит к укорочению кишечника и развитием крипт и ворсинок [35-37]. [25].

• Отношения между H.pylori инфекцией и клинико-патологическими особенностями и прогноза желудка cancer
• Корреляция между HER-2 /Neu (ErbB-2) уровень экспрессии и терапевтический эффект комбинированного лечения с Герцепт…