PLOS ONE: Oväntad Headless och svanslösa fisk i magen innehåll makrillhaj Isurus oxyrinchus

Abstrakt

Innehållet i 113 individer av makrillhaj mage Isurus oxyrinchus
analyserades. Individer provtogs vid landningen i Vigo (Spanien) och fångas upp av havet med flytlinor i närheten av Azorerna och mellan Azorerna och den iberiska halvön, i mars och oktober 2012 och mars 2013. teleosts utgjorde den dominerande posten, främst Makrillgädda Scomberesox saurus
(87% av teleost byte). Bland dem var 94% berövas både huvudet och stjärtfenan, medan kött och ben i kroppen bevarades. Närvaron av ögats linser, vars antal var i överensstämmelse med antalet fiskrester, som sannolikt utesluter eliminering av huvudena före intag. Det finns ingen uppenbar förklaring till detta oväntade och oinspelade mönster för matsmältningen

Citation. Biton Porsmoguer S, Bănaru D, Béarez P, Dekeyser I Merchan Fornelino M, Boudouresque CF (2014) Oväntat Headless och svanslösa fisk i maginnehållet av makrillhaj Isurus oxyrinchus
. PLoS ONE 9 (2): e88488. doi: 10.1371 /journal.pone.0088488

Redaktör: Athanassios C. Tsikliras, Aristotelesuniversitetet i Thessaloniki, Grekland

Mottagna: 17 september 2013, Accepteras: 8 januari 2014. Publicerad: 12 februari 2014

Copyright: © 2014 Biton Porsmoguer et al. Detta är en öppen tillgång artikel distribueras enligt villkoren i Creative Commons Attribution License, som tillåter obegränsad användning, distribution och reproduktion i alla medier, förutsatt den ursprungliga författaren och källan kredit

Finansiering:. Detta arbete stöddes av den spanska Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino (Aplicación presupuestaria 23.09.456C.484) och Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente (Fundación Biodiversidad, Resolución del 28/12/2012). Finansiärerna hade ingen roll i studiedesign, datainsamling och analys, beslut att publicera, eller beredning av manuskriptet

Konkurrerande intressen:.. Författarna har förklarat att inga konkurrerande intressen finns

Introduktion

Long-line spanska och portugisiska flottor som utnyttjar offshore nordöstra Atlanten (15 ° -35 ° W och 30 ° -45 ° N) riktar svärdfisk Xiphias gladius
, tonfisk Thunnus obesus, T. albacares, T. alalunga Köpa och Katsuwonus pelamis Mössor och Atlanten bonito Sarda sarda
, arter av högt marknadsvärde. Två pelagiska hajar, blåhaj Prionace glauca Mössor och makrillhaj Isurus oxyrinchus
teoretiskt utgöra tillbehör fångst. Men överstiger deras massa som av djurslag. Under de senaste 5 åren, 2008-2012, de representerar 64 och 10%, respektive, av fiske landningar på Vigo, Spanien. Svärdfisk, bonito tonfisk och Atlanten endast utgör 23,2 och 1%, respektive, landningar (Xunta da Galicia, det vill säga regionala regeringen, pers. Komm.).

makrillhaj är en av de vanligaste rovdjur broskfiskar av världens hav. Det bor i tropiska och tempererade områden, i epipelagic och mesopelagic zoner, ner till 150 meters djup [1].

Sharks, och i synnerhet Isurus oxyrinchus
, växer långsamt, lång -lived, låg fruktbarhet och sen könsmognad art, som kännetecknar K strateger [2]. De är därför mycket känsliga arter. Den stadiga ökningen av haj fiske har lett till överexploatering av sina lager på flera områden. Detta är för närvarande föremål för stort internationellt intresse [3].

Kunskap om kosten för en art ger en grund för att förstå dess interaktioner med andra arter och dess roll i näringsväven av ekosystemet [4]. Kosten för makrillhaj har undersökts av ett antal författare, t ex i nordvästra Atlanten [5], nordöstra Atlanten [6]; [7], sydöstra Atlanten [8], sydvästra Atlanten [9] och Stilla havet [10]; [11]; [12].

Ovanstående studier visar att teleosts och bläckfisk är den dominerande byte i haj kosten. Målet med detta arbete var att bevisa eventuella egenheter kosten för unga personer i nordöstra Atlanten. Inom detta område, men av stor betydelse för spanska och portugisiska fisket, deras kost har dåligt undersökta. Inom ramen för denna studie observerade vi en oväntad process fisk matsmältning, början av huvuden och svansar, så att nästan alla teleost individer var huvudlös och svanslösa och studera kotor var det enda sättet att identifiera dem.

material och metoder

Etik Statement

makrillhaj Isurus oxyrinchus
är globalt bedöms som en sårbar art, enligt IUCN rödlistade kriterier på grundval av beräknade och inferred nedgångar [13]. Det är dock inte anges i bilagorna till Europeiska unionen (EU) habitatdirektivet [14].

Vid 17 ^{e mötet mellan de avtalsslutande parterna i Barcelonakonventionen, i februari 2012 makrillhaj, tillsammans med 9 andra hajarter, flyttades från bilaga III (arter vars utnyttjande är reglerat) till bilaga II (hotade och hotade arter).}

Barcelonakonventionen endast gäller Medelhavet, inte Atlanten . I Bernkonventionen för skydd av europeiska vilda djur och livsmiljöer, vilket gäller både Medelhavet och Atlanten europeiska länder, var makrillhaj placeras i bilaga III (skyddade djur och växter).

Detta tillägg innebär inte faktiska skyddet, i motsats till bilaga II (strängt skyddade arter). Slutligen makrillhaj inte nämns i bilagorna I, II eller III till konventionen om internationell handel med utrotningshotade arter av vilda djur och växter [15].

Sammantaget trots den globala dramatiska nedgången av makrillhaj , särskilt i Medelhavet, där det anses akut hotad av IUCN [13], med en över 99,9% förlust sedan början av 20 ^{-talet [16], arten är fortfarande lagligt fiskade och marknadsförs i Spanien , som i andra EU-länder.}

Fångster gjordes av Vigo (Galicien, Spanien) långrev flottan i tre områden i nordöstra Atlanten (Fig. 1), sydväst om Azorerna ( A), söder om Azorerna (B), och mellan Azorerna och Iberiska halvön (C), i mars och oktober 2012 och mars 2013. de geografiska koordinaterna för platser som ingår i urvalet motsvarar fiskeområdet (Tabell 1 ). Provtagning godkändes under ett möte i Vigo (Spanien), med Carlos Botana (Miljöförvaltningen) och Luis Pérez (Fiske Institutionen) av Vigo hamnmyndigheterna, den 26 januari 2012.

Alla makrillhaj fångades med en krok av fiskare. Dödsorsaken var asphixia. Hajar frystes (~ 0 ° C) och landade från ca. 4 dagar till flera veckor senare. Provtagning av magar gjordes på döda och kylda personer landade på Vigo hamnanläggningar (hamnen fiskmarknad). Hajarna dödades inte inom ramen för denna studie. De är slutsålda för livsmedel i spanska och europeiska marknaderna. Prover av magar donerades av Vigo långrev flotta för denna studie. Vi använde inte en metod som innebär offer makrillhaj Isurus oxyrinchus
.

I tabell 2 presenterar vi ytterligare information om makrillhaj utfodring [17], [18]. Vi använde vissa index sin diet i procent i antal (% N), viktprocent baserat på diger icke-rekonstituerat byte (% W) procent frekvens (% O) och index för relativ betydelse (% IRI) [19].

Provtagning och analys

Sammantaget 113 haj individer provtas, med ursprung i de tre studieområden (tabell 3). Total längd (TL), från spetsen på nosen till slutet av stjärtfenan, och totala massan mättes, innan dissekering och mage extraktion. Magarna sedan frystes (-20 ° C) och transporteras till MIO (Mediterranean Institute of Oceanography) i Marseille (Frankrike). Där var magar tinas omedelbart dissekerades och deras innehåll analyseras.
Var

Prey annan än benfiskar fast beslutna att arter eller lägsta möjliga taxonomiska nivå, enligt deras tillstånd för matsmältningen. Teleleosts identifierades med hjälp av kota undersökning. Kotor jämfördes med fisken osteologiska samlingar av Museum National d'Histoire Natur (MNHN, Paris, Frankrike) (Fig. 2). Anledningen till detta identifieringsförfarandet var att huvuden var nästan alltid frånvarande, utom i en Scomberesox saurus
(näbbgäddartade fiskar, makrillgäddefiskar) och några andra teleost exemplar.

Även i dessa fall, makroskopisk identifiering kunde inte utföras på grund av att de långt framskridna matsmältningen. Dessutom otoliter var i alltför dåligt skick för att utnyttjas.

Resultat och Diskussion

De flesta studerade individer (108 av 113) var minderåriga. TL varierade från 50 till 187 cm. I makrillhaj är könsmogna nås på 195 cm hos män och 280 cm i kvinnor [1]. Ett fåtal vuxna individer, vars TL var över dessa trösklar, studerades också: 205 till 254 cm (4 hanar, zoner B och C) och 340 cm (en hona, zon A). Dessa 5 personer ingick i den aktuella databasen, eftersom deras maginnehållet överensstämde med dem för de flesta av de unga individer i området.

Bland de 113 magar studerade 42 var tomma, tomrummet förhållandet är därför 37,2%. Sammantaget var 216 individer av teleosts räknas inom 55 magar innehåller teleosts. Om provtagningszoner för sig, var 27 teleosts räknades i 12 av 18 icke-tomma magar på zon A (procentandel av förekomst: 66%); 39 teleosts räknades i 16 av 24 icke-tomma magar på zon B (i procent av förekomst: 67%); 150 teleosts räknades i 27 av 29 icke-tomma magar vid zon C (procent av förekomst: 93%). (Tabell 3) Review

Vi kan säga att teleost är en huvud byte förbrukas av I . oxyrinchus
(82,4% av det totala antalet byte). Makrillhaj föredrar Atlanten saurus, Scomberesox saurus
, vilket motsvarar 87% av teleost byten och 72,1% av alla byten (tabell 2). Dessa enda art var närvarande i 63%, 67% och 97% av icke-tomma magar samplade i mars 2012 (zon A), i mars 2013 (zon B) .och i oktober 2012 (zon C) respektive.

De återstående 13% av teleost byte utgjordes av Balistes capriscus
, Scomber scombrus
, Thunnus alalunga, Alepisaurus ferox
, oidentifierad Bramidae och andra oidentifierade teleost.

analysen av formen av kotorna möjliggjorde identifiering av denna art som Makrillgädda, Scomberesox saurus
. Denna art bor i stim nära havsytan, i tempererade och tropiska vatten. Den förbrukar pelagiska kräftdjur, små teleosts (Clupeidae) och Noctiluca
(dinoflagellater) [20]. Dess trofinivå uppskattas till 3,6 [21].

Inom magar, S. saurus inträffade
nästan alltid med samma utseende, helt berövas huvud och svans (stjärtfenan) (Fig. 3). Endast ett huvud (utan ögon) och en stjärtfenan, i ett framskridet stadium av nedbrytning, befanns (både i en enda individ).

Den allmänna formen av fisken och kotorna gjorde det möjligt att definitivt orientera (front mot bak) fisken kvar. Huvudet var frånvarande upp till åtminstone kapseln (t ex Fig. 3a). Tillsammans med huvudet, den främre delen av "kroppen" (här "organ delen mellan kapseln och stjärtfenan) var mer eller mindre frånvarande (t ex Fig. 3i, 3j och 3k). Stjärtfenan var alltid frånvarande (med en ovan nämnda undantag), upp till stjärtfenan. I själva verket, den del av fiskkroppen som var närvarande var delen mellan stjärtfenan och åtminstone den bakre delen av kroppen, ibland en del av kroppen av varierande längd, mycket sällan den totala "kropp". Längden på den bevarade delen av "kropp" varierade från 2 till 19 cm. Förutom kroppen förblir, har ett antal isolerade fiskkristallina linser observerats. Totalt 542 linser samlades, vilket överensstämmer med det minsta antalet individer (MNI) identifieras

Det faktum att antalet lins par (270) var något över MNI föreslår nämligen 216.
att totala fiskantal var endast något underskattad och därför mer eller mindre korrekt. Konsumeras individer inte splittras i flera bitar, som skulle ha resulterat i överskattningar, inte underskattar; snarare, liten kropp skräp, inte beaktas (Fig. 3f och 3g) motsvarar nästan helt nedbrutna individer.

Det kan dock inte uteslutas att den grova korrespondens mellan antalet organ och ögon linser kan bero till olika hastighet i rötningen av organ och huvud, men också skillnader mellan olika arter.

jämförelsen mellan svanskotan av fisken fortfarande med referens exemplar av den MNHN leder oss till ungefär uppskattning att den maximala längd och massa konsumeras individer var -35 cm och -85 g. Den maximala längden på S. saurus
i naturen är 50 cm [20]

Rester av andra teleost bytet hade huvudet. två individer av Balistes capriscus
, två individer av Thunnus alalunga
, två individer av Scomber scombrus
, en individer av Alepisaurus Fero
x och en individ av oidentifierade teleost.

ett antal kriterier har föreslagits för att karakterisera matsmältning tillstånd byte i magar av broskfiskar [22]. 1: Prey nyligen intas, lätta att identifiera och är i ett stycke eller biten på mitten. 2: Prey är intakt eller biten på mitten och det är möjligt att ta de flesta standardmått. 3: De flesta av bytet är närvarande, men i olika delar och endast en eller två mätningar kan tas. 4: Mätningar kan inte göras några köttstycken fortfarande tillsammans, lösa skalor och skelett stycken förenade. 5: Slumpmässiga lösa bitar (t ex otoliter, kotor, ögon, mellersta stjärtfenan, näbbar). 6. fastande mage eller oidentifierbara mos. Den teleost förblir observeras här i de studerade makrillhaj hajar motsvarar tillståndet 4 (Fig. 3).

Sekvensen av matsmältning och gastric evakuering av livsmedel i broskfiskar är inte helt klarlagd. Små mer spröda och lättsmälta föremål evakueras snabbare än de största posterna med lägre yta till volymförhållanden [23]. Enligt [24], ben är relativt resistenta mat fraktion bidrar till en förlängd evakueringstiden. Rötningsprocessen omfattar en fas under vilken en stor del av maten rötas snabbt, då en rest fas "där mindre lättsmält delar mjukas upp och gick långsamt [24], [25]. I högfenad haj Carcharhinus plumbeus
matar på menhaden, Brevoortia tyrannus
, den tid som krävs för att helt evakuera 98% av en måltid är ~ 4 dagar; denna gång är i linje med andra studier som behandlar hajar matas teleosts, t.ex. [26]. Så långt som våra resultat är berörda, är nedbrytning av den beniga huvud innan köttet av kroppen förvånande. Vad kan vara orsaken bakom denna process

Vi kan förklara fenomenet genom tre hypoteser.

i. Första hypotesen: hajar inte äta huvudet men endast den bakre delen av kroppen, med svansen. I själva verket fann vi bara ett huvud sönder bland 188 individer av Scomberesox saurus
identifieras. The Atlantic Gädda är en art av teleost som bor i skolor. Det kan vara svårt för hajar att äta ett rörligt byte helt. De får bita endast den bakre delen. Aspekten av teleost byte som finns i magen kan bekräfta denna teori.

Förekomsten av fisk ögonlinser kan antingen sjuka ovannämnda hypotes eftersom antalet lins par ungefär motsvarar antalet byte, eller bekräfta det och bero på rester av tidigare byten redan rötas. Linserna har hittats kan tillhöra andra arter konsumeras innan. När det gäller tillstånd av nedbrytning av Makrillgädda, vi hittade inte skalor och hud, men bara en del av kroppen med kotor skyddas av musklerna (Figur 3). Vi kan bekräfta med säkerhet att svansen sönderdelades innan resten av kroppen. Vi fann den bakre delen av kroppen av många individer utan svansar. Det var emellertid omöjligt att äta denna del av kroppen utan svans. Magsyran smälter förmodligen svansen först.

II. Andra hypotesen: hajar äta huvudet av bytet. Huvudet tillsammans med svansen skyddas inte av musklerna i jämförelse med resten av kroppen. Syra magsaft kan sönderdelas den snabbt. På grundval av denna teori, skulle vi inte hitta huvudet men bara fiskögonlinser (se ovan). Musklerna bromsa rötningen av benstrukturen därför att dessa var inte direkt i kontakt med syra magsaft.

Protein är den huvudsakliga kemiska komponenten av ögonlinser och speciellt γM7-kristallin [28] .Vi kan förklara långsam nedbrytning av linser, eftersom de består av en kristallin matris och en albuminoid element som tål sura matsmältning [29].

för teleost byte, kan vi säga att otoliter klövs innan ögonlinser. Vissa arbeten på variationen i magsyrasekretion i hajar visar att kontinuerlig syrasekre kan öka mag effektivitet [30]. Vi kunde inte mäta pH i magsäcken i magen men några verk om liknande pelagiska arter [30], visade att pH i magsäcken kan öka till 8,2-8,7 i 2-3 dagar efter utfodring. PH i magsäcken kan ha regelbundna svängningar som sträcker sig från 1,1 till 8,7 när magen är tom [30].

III. Tredje hypotesen: frånvaron av huvud och svans kan vara en artefakt på grund av en obduktion
särskilt rötningsprocessen sker mellan fångst och landning. Den sista hypotesen uteslöts av förekomsten av makrill ( Scomber scombrus
) med bevarad huvud och svans inte smält i magar, motsvarande det agn som används av fiskare. Vi kan därför anse att rötningsprocessen stannar med döden.

Sammantaget de två första hypoteser eller en kombination av båda är det mest sannolika.

Slutsats

Till vår kunskap , förekomsten av teleosts berövas både huvudet och svansen, medan kroppen (ben och kött) var mer eller mindre konserverade, i magen av makrillhaj Isurus oxyrinchus
, såväl som i andra predatory hajar, har inte tidigare rapporterats. De flesta författare inte eller bara dåligt beskriva tillståndet av nedbrytning av teleost byte, med undantag av isolerade fisk linser (t.ex. [27] för Prionace glauca
, [11] och [6] för Isurus oxyrinchus
). Vi kan inte spekulera på den allmänna förekomsten av denna process för de studerade arterna, den makrillhaj och huvud observerade byte: Scomberesox saurus
, eller för de övriga 5 bytesdjur. Det är dock värt att notera att fenomenet huvudlös teleosts observerades i alla utom 9 magar innehåller teleosts, vid de två studieårstiderna och de tre studieområdena.

Tack till

Författarna vill varmt tacka hamnmyndigheten i Vigo, som godkände provtagning, tillsammans med kaptenerna på fiskebåtarna som tillät oss att mäta och dissekera landade hajar innan sälja dem. Tack också till Michael Paul för förbättring av engelska. Slutligen, vi erkänner de två anonyma granskare för värdefulla synpunkter och förslag.

• PLOS ONE: Förhöjda nivåer av G-quadruplex Bildning i människans mage och levercancer Tissues
• PLOS ONE: Sonic Hedgehog medierar spridning och rekrytering av transformerade mesenkymala stamceller till Stomach