PLoS ONE: Onverwachte Headless en Tailless Vissen in de maaginhoud van makreelhaai Isurus oxyrinchus

Abstract

De maaginhoud van 113 individuen van makreelhaai Isurus oxyrinchus
werd geanalyseerd. Individuen werden bemonsterd op landing in Vigo (Spanje) en gevangen genomen door de zee-oppervlak lange-liners in de buurt van de Azoren archipel en tussen de Azoren en het Iberisch schiereiland, in maart en oktober 2012 en maart 2013. been- het dominerende punt, vooral Atlantic saury Scomberesox saurus
(87% van de beenvissen prooi). Onder hen waren 94% beroofd van zowel het hoofd en de staartvin, terwijl het vlees en botten van het lichaam werden bewaard. De aanwezigheid van lenzen oog, waarvan het nummer was consistent met het aantal visresten, waarschijnlijk inhoudt dat de opheffing van de koppen vóór inname. Er is geen duidelijke verklaring voor deze onverwachte en niet-geregistreerde patroon van de spijsvertering

Visum:. Biton Porsmoguer S, Bănaru D, Béarez P, Dekeyser I, Merchán Fornelino M, Boudouresque CF (2014) Onverwachte Headless en Tailless Fish in de maaginhoud van makreelhaai Isurus oxyrinchus
. PLoS ONE 9 (2): e88488. doi: 10.1371 /journal.pone.0088488

Editor: Athanassios C. Tsikliras Aristoteles Universiteit van Thessaloniki, Griekenland

Ontvangen: 17 september 2013; Aanvaard: 8 januari 2014; Gepubliceerd: 12 februari 2014

Copyright: © 2014 Biton Porsmoguer et al. Dit is een open-access artikel gedistribueerd onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution License, die onbeperkt gebruik, distributie en reproductie maakt in elk medium, op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur en de bron worden gecrediteerd

Financiering:. Dit werk werd gesteund door de Spaanse Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino (aplicación presupuestaria 23.09.456C.484) en Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente (Fundación Biodiversidad; Resolución del 28/12/2012). De financiers hadden geen rol in de studie design, het verzamelen van gegevens en analyse, besluit te publiceren, of de voorbereiding van het manuscript

Competing belangen:.. De auteurs hebben verklaard dat er geen tegenstrijdige belangen bestaan ​​

Introductie

Long-line Spaanse en Portugese vloot die buitengaats noordoostelijke Atlantische wateren (15 ° -35 ° w en 30 ° -45 ° N) te exploiteren richten op zwaardvis Xiphias gladius
, tonijn Thunnus obesus, T. albacares, T. alalunga Kopen en Katsuwonus pelamis
en de Atlantische bonito Sarda sarda
, soorten met een hoge marktwaarde. Twee pelagische haaien, blauwe haai Prionace glauca Kopen en makreelhaai Isurus oxyrinchus
theoretisch vormen accessoire vangsten. Echter, hun massa groter is dan die van de doelsoorten. In de afgelopen 5 jaar, 2008-2012, vertegenwoordigen zij 64 en 10%, respectievelijk, van de visserij landingen op Vigo, Spanje. Zwaardvis, tonijn en de Atlantische bonito vormen slechts 23,2 en 1%, respectievelijk, van de aanvoer (Xunta da Galicia, dat wil zeggen de regionale overheid, pers. Comm.).

De makreelhaai is één van de meest voorkomende roofzuchtige kraakbeenvissen van de wereld oceaan. Hij woont in tropische en gematigde gebieden, in de epipelagic en mesopelagische zones, tot op 150 m diepte [1].

Sharks, en in het bijzonder Isurus oxyrinchus
, zijn langzaam groeiende, lang -lived, lage vruchtbaarheid en late seksuele rijpheid soorten, die K strategen karakteriseert [2]. Ze zijn daarom zeer kwetsbare soorten. De gestage toename van de haai visserijtak heeft geleid tot overexploitatie van hun voorraad in verschillende gebieden. Dit is momenteel de focus van de grote internationale bezorgdheid [3].

Kennis van het dieet van een soort biedt een basis voor het begrijpen van de interacties met andere soorten en zijn rol in het voedselweb van het ecosysteem [4]. De voeding van de makreelhaai is onderzocht door een aantal auteurs, bijvoorbeeld, in de noordwestelijke Atlantische Oceaan [5], het noordoosten van de Atlantische Oceaan [6]; [7], het zuidoosten van de Atlantische Oceaan [8], zuidwestelijke Atlantische [9] en de Stille Oceaan [10]; [11]; [12].

De hierboven genoemde studies tonen aan dat teleosten en koppotigen zijn de dominante prooi in de haai dieet. Het doel van dit werk was om de mogelijke eigenaardigheden van de voeding van jonge mensen in de noordoostelijke Atlantische Oceaan bewijs. In dit gebied, maar van groot belang voor de Spaanse en Portugese visserij, hun dieet is slecht bestudeerd. In het kader van deze studie, zagen we een onverwachte proces van vis de spijsvertering, te beginnen door de koppen en staarten, zodat bijna alle teleost individuen waren zonder kop en staart en het bestuderen van wervels was de enige manier om ze te identificeren.

materialen en methoden

Ethics Verklaring

de makreelhaai Isurus oxyrinchus
wordt wereldwijd beoordeeld als een kwetsbare soort, op basis van de criteria IUCN Red List, op basis van de geraamde en afgeleide dalingen [13]. Het is echter niet in de bijlagen van de Europese Unie genoemd (EU) Habitatrichtlijn [14].

Aan het 17 ^{e vergadering van de partijen bij het Verdrag van Barcelona, ​​in februari 2012, de makreelhaai, samen met 9 andere haaiensoorten, werd verplaatst van bijlage III (diersoorten waarvan de exploitatie gereglementeerd is) van bijlage II (bedreigde en bedreigde soorten).}

het Verdrag van Barcelona heeft alleen betrekking op de Middellandse Zee, niet de Atlantische Oceaan . In de Berner Conventie voor de instandhouding van de Europese wilde dieren en natuurlijke habitats, die zowel de Middellandse Zee en de Atlantische Europese landen betreft, werd de makreelhaaien geplaatst in bijlage III (beschermde flora en fauna).

Deze bijlage gaat niet om feitelijke bescherming, in tegenstelling aanhangsel II (streng beschermde soorten). Ten slotte wordt de makreelhaaien niet in de bijlagen I, II of III van het verdrag die op de internationale handel in bedreigde soorten wilde flora en fauna [15].

Over het algemeen, ondanks de wereldwijde dramatische achteruitgang van de makreelhaai , vooral in de Middellandse Zee, waar het wordt beschouwd als ernstig bedreigd door de IUCN [13], met een meer dan 99,9% verlies sinds het begin van de 20 ^{e eeuw [16], de soort is nog steeds legaal gevist en in Spanje op de markt gebracht , net als in andere EU-landen.}

de vangsten werden gemaakt door de Vigo (Galicië, Spanje) lange lijn vloot, in drie gebieden van de noordoostelijke Atlantische Oceaan (afb. 1), zuid-westen van de Azoren-archipel ( A), ten zuiden van de Azoren-archipel (B), en tussen de Azoren archipel en het Iberisch schiereiland (C), in maart en oktober 2012 en maart 2013. de geografische coördinaten van locaties bemonsterd overeen met het visgebied (tabel 1 ). Sampling is toegestaan ​​tijdens een bijeenkomst in Vigo (Spanje), met de heer Carlos Botana (Milieu Dienst) en de heer Luis Pérez (Visserij Department) van de Vigo havenautoriteiten, op 26 januari 2012.

Alle makreelhaai werden gevangen met een haak door de vissers. De doodsoorzaak was asphixia. Haaien werden gekoeld (~0 ° C) en landde vanaf ca. 4 dagen tot enkele weken later. Bemonstering van magen werd gedaan op dode en gekoeld individuen belandt in de haven van Vigo faciliteiten (haven vismarkt). De haaien niet zijn gedood in het kader van deze studie. Ze zijn allemaal verkocht voor menselijke voeding in de Spaanse en Europese markten. Monsters van magen werden geschonken door de Vigo lange-lijn vloot voor deze studie. We hebben niet een methode waarbij offer van de makreelhaai gebruik Isurus oxyrinchus
.

In tabel 2 presenteren we nadere details met betrekking tot makreelhaai voeden [17], [18]. We gebruikten bepaalde indices zijn dieet percentage aan (% N), gewichtspercentage op basis gedigereerd niet-opgeloste prooi (% W) percentage frequentie van voorkomen (% O) en de index van relatief belang (% IRI) [19].

de bemonstering en analyse

Over het algemeen, 113 haai individuen werden bemonsterd, van oorsprong uit de drie studiegebieden (tabel 3). Totale lengte (TL) uit de punt van de snuit tot het uiteinde van de staartvin en totale massa gemeten vóór dissectie en maag extractie. Magen werden vervolgens ingevroren (-20 ° C) en getransporteerd naar de MIO (Middellandse Zee Instituut voor Oceanografie) in Marseille (Frankrijk). Er werden magen ontdooid, onmiddellijk ontleed en de inhoud geanalyseerd.

anders dan teleosten Prey waren vastbesloten om soorten of laagst mogelijke taxonomische niveau, op basis van hun staat van de spijsvertering. Teleleosts werden geïdentificeerd door middel van wervel onderzoek. Wervels werden vergeleken met de vis osteologische collecties van het Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN, Parijs, Frankrijk) (afb. 2). De reden hiervoor was dat identificatieprocedure hoofden bijna altijd afwezig, behalve in één Scomberesox saurus
(Beloniformes, makreelgepen) en enkele andere teleost specimens.

Ook in deze gevallen kan macroscopische identificatie niet worden uitgevoerd als gevolg van de gevorderde staat van de spijsvertering. Daarnaast is de otolieten waren in te slechte staat om te worden uitgebuit.

Resultaten en discussie

De meeste onderzochte personen (108 van de 113) waren jeugdigen. TL varieerde 50-187 cm. In de makreelhaai, wordt seksuele rijpheid bereikt op 195 cm bij mannen en 280 cm bij vrouwen [1]. Een zeer weinig volwassen individuen, wiens TL was over deze drempels, werden ook bestudeerd: 205-254 cm (4 mannen, de zones B en C) en 340 cm (1 vrouw, zone A). Deze 5 individuen werden opgenomen in de databank beschouwd, aangezien hun maaginhoud kwamen overeen met die van de meerderheid van de jonge individuen van de omgeving.

Van de 113 onderzochte magen, 42 leeg waren, de leegte verhouding worden dus 37,2%. Overall, 216 individuen van teleosten geteld in de 55 maag met beenvissen. Als de bemonstering zones afzonderlijk worden beschouwd, werden 27 teleosten geteld in 12 van de 18 niet-lege magen in zone A (percentage van optreden: 66%); 39 teleosten werden geteld in 16 van de 24 niet-lege magen in zone B (percentage van optreden: 67%); 150 teleosten werden geteld in 27 van de 29 niet-lege magen in zone C (percentage van optreden: 93%). (Tabel 3)

We kunnen zeggen dat beenvissen is een van de belangrijkste prooi verteerd door I . oxyrinchus
(82,4% van het totale aantal prooien). Makreelhaai geeft de voorkeur aan de Atlantische saurus, Scomberesox saurus
, wat neerkomt op 87% van de beenvissen prooi en 72,1% van alle prooien (tabel 2). Deze enkele soort was aanwezig in 63%, 67% en 97% van de niet-lege magen bemonsterd maart 2012 (zone A), maart 2013, (zone B) .en in respectievelijk oktober 2012 (zone C).

De resterende 13% van de beenvissen prooi werd gevormd door Balistes capriscus
, Scomber scombrus
, Thunnus alalunga, Alepisaurus ferox
, niet-geïdentificeerde Bramidae en andere niet-geïdentificeerde beenvissen.

de analyse van de vorm van de wervels maakte identificatie van deze soort als de Atlantische Oceaan Geep, Scomberesox saurus
. Deze soort woont in scholen in de buurt van het zee-oppervlak, in gematigde en tropische wateren. Het verbruikt pelagische schaaldieren, kleine beenvissen (Clupeidae) en Noctiluca
(dinoflagellaten) [20]. Het trofische niveau wordt geschat op 3.6 [21].

Binnen magen, S. saurus
bijna altijd binnen met hetzelfde uiterlijk, totaal verstoken van kop en staart (staartvin) (Fig. 3). Slechts één kop (zonder ogen) en een staartvin, in een gevorderd stadium van digestie werden gevonden (zowel in een enkel individu).

De algemene vorm van de vis en de wervels maakte het mogelijk om zeker oriënteren (vooraan vs achter) de vis blijft. De kop was afwezig tot ten minste de operculum (bijvoorbeeld fig. 3a). Samen met het hoofd, het voorste gedeelte van de 'body' (hier, 'body': het deel tussen het operculum en de staartwortel) was min of meer afwezig zijn (bijv. Fig. 3i, 3j en 3k). De staartvin altijd afwezig (met de hierboven vermelde uitzondering), tot aan de staartwortel. In feite is het deel van de vis lichaam dat aanwezig was was het deel tussen de staartwortel en tenminste de achterzijde van het lichaam, soms lichaamsdeel van verschillende lengte, zelden de totale "body". De lengte van de geconserveerde gedeelte van het "lichaam" varieerde 2-19 cm. Naast het lichaam blijft, een aantal geïsoleerde vis kristallijne lenzen werden waargenomen. Een totaal van 542 lenzen werden verzameld, wat overeenkomt met het minimum aantal individuen (MNI) geïdentificeerd, namelijk 216.

Dat het aantal paren lens (270) iets via MNI suggereert dat de totaaltelling vis werd slechts licht onderschat en daardoor min of meer correct. Verbruikt individuen werden niet gefragmenteerd in meerdere stukken, die zou hebben geleid tot overschatting, niet onderschat; veeleer klein lichaam vuil, geen rekening gehouden (fig. 3f en 3g) komt overeen met bijna volledig gedigereerd individuen.

Er kan echter niet worden uitgesloten dat de ruwe overeenkomst tussen aantal organen en ogen konden lenzen verschuldigd om verschillende snelheden in het verteringsproces van de lichamen en het hoofd, maar ook verschillen tussen de verschillende soorten.

de vergelijking tussen de staartwervels van de vis blijft bij de referentie-exemplaar van de MNHN leidt ons tot ruwweg schatten dat de maximale lengte en de massa van de verbruikte individuen waren ~35 cm en ~85 g. De maximale lengte van S. saurus
in het wild is 50 cm [20]

Overblijfselen van de andere beenvissen prooi had de kop:. twee individuen van Balistes capriscus
, twee individuen van Thunnus alalunga
, twee individuen van Scomber scombrus
, één individuen van Alepisaurus fero
x en één individu van ongeïdentificeerde teleost.

Een aantal criteria voorgesteld om het te karakteriseren spijsvertering staat van de prooi in magen van kraakbeenvissen [22]. 1: Prey werd onlangs ingenomen, gemakkelijk te identificeren en is uit één stuk of gebeten in de helft. 2: Prooi intact of gebeten dubbel en is het mogelijk om de meeste standaard metingen. 3: De meeste van de prooi aanwezig, zij het in verschillende stukken en slechts één of twee metingen kunnen worden verricht. 4: Metingen kunnen niet worden gemaakt, sommige stukken vlees nog steeds samen, losse schalen en het skelet stukken verenigd. 5: Random losse stukken (bijv otolieten, wervels, ogen, telson, bekken). 6. lege maag of niet-identificeerbare brij. De teleost blijft hier waargenomen in de bestudeerde makreelhaai haaien overeen naar toestand 4 (fig. 3).

De volgorde van de spijsvertering en de maaglediging van levensmiddelen kraakbeenvissen niet volledig opgehelderd. Kleine meer bros en verteerbaar items worden sneller afgevoerd dan de grootste onderdelen met onderoppervlak tot volumeverhoudingen [23]. Volgens [24], botten relatief resistent voedsel fractie bijdragen aan een langere evacuatietijd. Het verteringsproces omvat een fase waarin een groot deel van het eten snel verteerd, dan is een "residuele fase in minder verteerbare delen worden verzacht en langzaam [24] gevoerd, [25]. In de zandbankhaai Carcharhinus plumbeus
voeden op menhaden, Brevoortia tyrannus
, de tijd die nodig is om volledig te evacueren 98% van een maaltijd is ~ 4 dagen; Deze tijd komt overeen met andere studies behandelen haaien toegevoerd teleosten, b.v. [26]. Voor zover onze resultaten betreft, de vertering van de benige hoofd voor het vlees van het lichaam is verrassend. Wat zou de reden achter dit proces?

We kunnen het fenomeen door middel van drie hypothesen uit te leggen.

i. Eerste hypothese: haaien eet niet het hoofd, maar alleen het achterste deel van het lichaam, met de staart. In feite, vonden we slechts één hoofd ontleed onder 188 personen van Scomberesox saurus
geïdentificeerd. De Atlantic saury is een soort van beenvissen die leeft in scholen. Het zou moeilijk zijn voor haaien om een ​​bewegende prooi geheel eten. Ze mogen alleen het achterste deel bijten. Het aspect van teleost prooi in maag kan deze theorie te bevestigen.

De kans fish eye lens kan ofwel zwakke bovengenoemde hypothese, aangezien het aantal lensjesparen ongeveer overeen met het aantal prooien of bevestigen en als gevolg van resten van eerdere prooi al verteerd. De lenzen hebben kunnen behoren tot andere soorten vóór geconsumeerd. Met betrekking tot de stand van de vertering van Atlantic makreelgeep, hadden we geen schubben en huid, maar slechts een deel van het lichaam met de wervels beschermd door spieren (figuur 3) te vinden. We kunnen bevestigen met zekerheid dat de staart werd afgebroken voordat de rest van het lichaam. We vonden het achterste deel van het lichaam van vele individuen zonder staarten. Het was echter onmogelijk om dit lichaamsdeel te eten zonder staart. De maagzuur verteert waarschijnlijk de staart eerst.

ii. Tweede hypothese: haaien eten het hoofd van de prooi. De kop samen met de staart worden niet beschermd door spieren in vergelijking met de rest van het lichaam. Zuur maagsap kan het snel ontleden. Op basis van deze theorie, zouden we niet vinden het hoofd, maar alleen fish eye lenzen (zie hierboven). De spieren vertragen het verteringsproces van de botstructuur, omdat deze in contact komt met zure maagsap waren niet direct.

Eiwit is de belangrijkste chemische component van ooglenzen en vooral γM7-Crystallin [28] We kunnen uitleggen de langzame ontleding van lenzen omdat ze zijn samengesteld uit een kristallijne matrix en een eiwithoudende element dat zure digestie [29] weerstaat.

Voor teleost prooi, kunnen we zeggen dat otolieten werden gedigereerd voor de ooglenzen. Sommige werken op de variatie in maagzuursecretie haaien zien dat continue zuursecretie spijsvertering efficiëntie [30] kan toenemen. We konden niet het meten van de pH in de maag in de maag, maar sommige werken over soortgelijke pelagische vissoorten [30], is gebleken dat de pH in de maag kan oplopen tot 8,2-8,7 in de 2-3 dagen na de voeding. PH in de maag kunnen periodieke schommelingen die variëren 1,1-8,7 wanneer de maag leeg [30].

iii. Derde hypothese: de afwezigheid van de kop en de staart zou een artefact te wijten zijn aan een post-mortem
bijzonder verteringsproces optreedt tussen vangst en de aanvoer. De laatste hypothese werd uitgesloten door het optreden van makreel ( Scomber scombrus
) met gekonfijte kop en staart niet in de maag verteerd, wat overeenkomt met het aas gebruikt door vissers. We kunnen dan ook van mening dat het verteringsproces stopt met de dood.

Over het algemeen, de eerste twee hypothesen of een combinatie van beide zijn de meest waarschijnlijke.

Conclusie

Voor zover ons bekend het optreden van teleosten verstoken van zowel de kop en de staart, terwijl het lichaam (bot en vlees) was min of meer behouden, in de maag van de makreelhaai Isurus oxyrinchus
, evenals in andere roofzuchtige haaien, niet eerder gerapporteerd. De meeste auteurs niet of slechts weinig beschrijven de toestand van de spijsvertering van de beenvissen prooi, met uitzondering van de geïsoleerde vis lenzen (bijv [27] voor de Prionace glauca
; [11] en [6] voor de Isurus oxyrinchus
). We kunnen niet speculeren over de algemene optreden van dit proces voor de onderzochte soorten, de makreelhaaien en de belangrijkste waargenomen prooi: Scomberesox saurus
, of voor de andere 5 prooidieren. Het is echter opgemerkt dat het fenomeen van de onthoofde teleosten werd waargenomen bij alle, maar 9 magen met beenvissen, bij de twee studie seizoenen en de drie studie zones.

Dankwoord

De auteurs willen hartelijk dank aan de Port Authority van Vigo, die door de bemonstering gemachtigd, samen met kapiteins van de vissersboten die ons toeliet om te meten en te ontleden landde haaien voordat ze te verkopen. Dank gaat ook uit naar Michael Paul voor verbetering van het Engels. Tot slot, we erkennen de twee anonieme reviewers voor waardevolle opmerkingen en suggesties.

• PLoS ONE: verhoogde niveaus van G-Quadruplex Formation in menselijke maag en leverkanker Tissues
• PLoS ONE: Sonic Hedgehog Bemiddelt de verspreiding en rekrutering van getransformeerde mesenchymale stamcellen naar het Stomach