Финансирование:. Эта работа была поддержана испанской Ministerio де Medio Ambiente у Medio Rural у Marino (aplicación presupuestaria 23.09.456C.484) и Ministerio де сельскохоз, Alimentación Y Medio Ambiente (Fundación Biodiversidad; resolución дель 28/12/2012). Доноры не играет никакой роли в дизайн исследования, сбора и анализа данных, решение о публикации или подготовки рукописи
<р> Конкурирующие интересы:.. Авторы заявили, что не существует никаких конкурирующих интересов
Введение Этика Заявление Отбор проб и анализ Наиболее изученными лиц (108 из 113) были несовершеннолетними. TL колебалась от 50 до 187 см. В shortfin мако, половая зрелость достигается при 195 см у мужчин и 280 см у женщин [1]. Были также изучены Очень немногие взрослые особи, у которых закончилась TL этих порогов,: от 205 до 254 см (4 самца, зоны В и С) и 340 см (1 самка, зона А). Эти 5 человек были включены в рассматриваемой базе данных, так как их содержимое желудка были совместимы с интересами большинства несовершеннолетних лиц в области Вывод
<р> Длинные строки испанский и португальский флот, которые эксплуатируют на шельфе северо-восточные атлантические воды (15 ° -35 ° западной долготы и 30 ° -45 ° N) целевой рыба-меч Xiphias Gladius
, тунец Thunnus obesus, Т. albacares, Т. Alalunga
и Katsuwonus Pelamis
и Атлантический скумбрии Sarda Sarda
, виды высокой рыночной стоимости. Два пелагические акулы, голубая акула Prionace Glauca
и shortfin мако Isurus oxyrinchus
, теоретически представляют собой аксессуар уловы. Тем не менее, их масса превышает целевых видов. В течение последних 5 лет, 2008-2012, они представляют 64 и 10%, соответственно, в отношении промысловых посадок на Виго, Испания. Swordfish, тунец и Атлантического Бонито составляют лишь 23,2 и 1%, соответственно, высадки (Xunta да Галиции, т.е. областного правительства, чел. Комм.).
<Р> shortfin мако является одним из самых распространенных хищных эласмобранхов мирового океана. Он обитает в тропических и умеренных областях, в эпипелагических и мезопелагических зон, вплоть до 150 м глубины [1].
<Р> Акулы, и, в частности, Isurus oxyrinchus
, медленно растет, долгое -lived, низкая плодовитость и поздние виды половой зрелости, которая характеризует K стратеги [2]. Таким образом, они являются весьма уязвимые виды. Устойчивый рост акул промысла привело к чрезмерной эксплуатации их запасов в нескольких областях. Это в настоящее время в центре внимания значительной международной озабоченности [3].
<Р> Знание рациона вида обеспечивает основу для понимания его взаимодействия с другими видами и ее роль в пищевой цепи экосистемы [4]. Рацион shortfin Мако был исследован рядом авторов, например, в северо-западной части Атлантического океана [5], северо-восточная Атлантика [6]; [7], Юго-Восточной Атлантике [8], юго-западная Atlantic [9] и Тихого океана [10]; [11]; [12].
<Р> Приведенные выше исследования показывают, что костистых рыб и головоногих являются доминирующей добычей в акульих диеты. Целью настоящей работы явилось доказательством возможных особенностей рациона несовершеннолетних лиц в северо-восточной части Атлантического океана. В этой области, тем не менее важное значение для испанского и португальского рыболовства, их рацион был плохо изучен. В рамках данного исследования мы наблюдали неожиданный процесс пищеварения рыб, начиная с головами и хвостами, так что почти все костистых люди были без головы и бесхвостое и изучение позвонки был единственный способ идентифицировать их.
материалы и методы
<р> shortfin мако Isurus oxyrinchus
глобально оценивается как уязвимый вид, в соответствии с критериями Красного списка МСОП, на основе оценочных и выводимые снижается [13]. Тем не менее, она не указана в приложениях к директиве Европейского союза (ЕС) местообитаниях [14].
<Р> В 17 го совещания Договаривающихся сторон Барселонской конвенции, в феврале 2012 года shortfin мако, вместе с 9 другими видами акул, была перенесена из приложении III (видов, эксплуатация регулируется) к Приложению II (находящихся под угрозой исчезновения и исчезающих видов).
<р> Барселонская конвенция касается только Средиземное море, не Атлантическое , В Бернской конвенции о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания, которая относится как к средиземноморской и атлантической европейские страны, то shortfin мако был помещен в Приложении III (защищенный фауны и флоры).
<Р> Это приложение не включает фактическая защита, в отличие от Приложения II (строго охраняемых видов). И, наконец, shortfin мако нет в списке Приложения I, II или III Конвенции о международной торговле исчезающими видами дикой фауны и флоры [15].
<Р> В целом, несмотря на резкий спад по всему миру от shortfin мако , особенно в Средиземном море, где она рассматривается как находящихся под угрозой исчезновения МСОП [13], с потерей более 99,9% с начала 20 го века [16], этот вид до сих пор юридически рыбачили и продается в Испании , как и в других странах ЕС.
<р> Уловы были сделаны Виго (Галисия, Испания) ярусного флота, в трех областях северо-восточной части Атлантического океана (рис. 1), к юго-западу от архипелага Азорские острова ( а), к югу от архипелага Азорские острова (B), а также между архипелага Азорские острова и на Пиренейском полуострове (с), в марте и октябре 2012 года, а в марте 2013 г. географические координаты местоположения выборки соответствуют области рыболовного (Таблица 1 ). Отбор проб был утвержден во время встречи в Виго (Испания), с г-ном Карлосом Botana (Департамент по окружающей среде) и г-н Луис Перес (департамент) Рыбалка гавани власти Виго, 26 января 2012 года
<р> Все shortfin мако были пойманы с крюком рыбаками. Причиной смерти была asphixia. Акулы были в холодильнике (~0 ° C) и приземлился приблизительно от 4 дней до нескольких недель спустя. Отбор проб желудках было сделано на мертвых и рефрижераторных лиц приземлился в Виго портовых сооружений (гавани рыбный рынок). Акулы не были убиты для целей настоящего исследования. Все они продаются в пищу человека на испанском и европейском рынках. Образцы желудках были пожертвованы ярусного флота Виго для проведения данного исследования. Мы не использовали способ, включающий жертву shortfin мако Isurus oxyrinchus
.
<Р> В таблице 2 приведены дополнительные данные, касающиеся shortfin мако кормления [17], [18]. Мы использовали определенные индексы свою диету в процентном отношении к числу (% N), процентное содержание по массе в расчете на переваренной не-восстанавливали добычи (% W) в процентах частота встречаемости (% O) и индекс относительной важности (% IRI) [19].
<р> в целом, 113 человек были акулы пробы, происходящие из трех областей исследования (таблица 3). измерялись Общая длина (TL), от кончика морды до конца хвостового плавника, а также общей массы, перед тем рассечение и желудка экстракции. Желудки были затем замораживают (-20 ° C) и транспортируется в MIO (Средиземноморский институт океанографии) в Марселе (Франция). Там, желудки были разморожены, сразу рассекали и их содержание анализируется.
<Р> Prey кроме костистых рыб были определены виды или минимально возможного таксономического уровня, в зависимости от их состояния пищеварения. Teleleosts были идентифицированы с помощью позвонка экспертизы. Позвонки были сопоставлены с рыбой остеологических коллекции Национального музея d'Histoire Naturelle (MNHN, Париж, Франция) (рис. 2). Причина этой процедуры идентификации было то, что головы были почти всегда отсутствовали, за исключением одного скумбрещуки SAURUS
(сарганообразные, макрелещуковые) и некоторые другие экземпляры костистых.
<Р> Даже в этих случаях, макроскопического идентификации может не может быть выполнена из-за продвинутой стадии пищеварения. Кроме того, отолиты были в слишком плохом состоянии, чтобы быть эксплуатируемыми.
Результаты и обсуждение
. <Р> Среди 113 желудках исследованных 42 были пусты, отношение бессодержательность быть поэтому 37,2%. В целом, 216 особей костистых были подсчитаны в 55 желудках, содержащих костистых рыб. Если зоны выборки рассматриваются отдельно, 27 костистых рыб подсчитывали в 12 из 18 непустых желудки в зоне А (процент встречаемости: 66%); 39 костистых рыб подсчитывали в 16 из 24 непустых желудки в зоне В (процент встречаемости: 67%); 150 костистых рыб подсчитывали в 27 из 29 непустых желудки в зоне С (процент встречаемости: 93%). (Таблица 3)
<р> Можно сказать, что костистых является основной добычей, потребляемый I , oxyrinchus
(82,4% от общего количества добычи). Shortfin мако предпочитает Атлантический Saurus, скумбрещуки заигиз
, представляющий 87% костистых добычи и 72,1% всей добычи (таблица 2). Эти один вид присутствовал в 63%, 67% и 97% не пустых желудков, отобранных в марте 2012 года (зона А), в марте 2013 года (зона В) .И в октябре 2012 (зона С) соответственно.
<р> оставшиеся 13% костистых добычу составляли Balistes capriscus
, ЗсотЬег scombrus
, Thunnus Alalunga, Alepisaurus свирепый
, неопознанные Bramidae и других неустановленных костистые.
<р> анализ формы позвонков позволило идентификации этого вида как Атлантический сайры, скумбрещуки заигиз
. Этот вид обитает в отмели вблизи поверхности моря, в умеренных и тропических водах. Он потребляет пелагические ракообразные, небольшие костистых (сельдевых) и Noctiluca
(динофлагеллятных) [20]. Его трофический уровень оценивается в 3,6 [21].
<Р> В желудках, S. заигиз
почти всегда происходили с такой же внешний вид, полностью лишенного головы и хвоста (хвостового плавника) (рис. 3). Только одна голова (без глаз) и один хвостовой плавник, в продвинутой стадии пищеварения, были найдены (как в одной особи).
<Р> Общая форма рыбы и позвонков позволило определенно ориентируют (передние против задней части) рыба остается. Голова отсутствовала до, по крайней мере, крышечки (например, рис. 3а). Вместе с головы, передняя часть "тела" (здесь, «тело» означает часть между крышечкой и хвостовом стебле) был более или менее отсутствуют (например, рис. 3i, 3j и 3k). Хвостовой плавник всегда отсутствовал (с одним вышеупомянутым исключением), вплоть до хвостовом стебле. На самом деле, часть тела рыбы, которая присутствовала был участок между хвостовым стеблем и по крайней мере, в задней части тела, иногда части тела различной длины, очень редко общее "тело". Длина сохраненной части "тела" в диапазоне от 2 до 19 см. В дополнение к остаткам тела, наблюдались несколько изолированных рыб хрусталиков. В общей сложности 542 линз были собраны, что согласуется с минимальным числом лиц (MNI) определили, а именно 216.
<р> Тот факт, что число пар линз (270) было немного по MNI предполагает, что общее количество рыбы было лишь немного недооценил и, следовательно, более или менее правильно. Потребляемые люди не были раздроблены на несколько частей, которые бы привели к завышению, не занижает; скорее, маленькое тело мусора, не принимается во внимание (рис. 3f и 3g) соответствует почти полностью перевариваются особей.
<р> Тем не менее, нельзя исключать, что грубое соответствие между числом органов и глаз линзы могут быть обусловлены с различной скоростью в процессе пищеварения и органов головы, но и различия между разными видами.
<р> Сравнение между хвостовых позвонков рыбы остается референтного образца в MNHN приводит нас к грубо оценить, что максимальное длина и масса потребленных особей были ~ 35 см и ~ 85 г. Максимальная длина S. заигиз
в дикой природе составляет 50 см [20]
<р> Остатки другой костистых добычи была голова:. две особи Balistes capriscus
, две особи Thunnus Alalunga
, две особи ЗсотЬег scombrus
, один особи
<р> были предложены Alepisaurus Феро
х и один человек из неустановленного костистых. ряд критериев для характеристики переваривание состояние добычи в желудках эласмобранхов [22]. 1: Prey был недавно заглатывании, легко определить и все в один кусок или укусил пополам. 2: Добычу цела или укусил пополам и можно взять большинство стандартных измерений. 3: Большая часть добычи присутствует, хотя и в различных кусков и только один или два измерения могут быть приняты. 4: Измерения не могут быть сделаны, некоторые куски мяса до сих пор вместе, свободные весы и скелетные части объединенных. 5: Случайные свободные частицы (например, отолиты, позвонки, глаза, тельсона, клювов). 6. Пустой желудок или неясный месиво. Костистых здесь остается наблюдается в исследованных shortfin Мако акул соответствуют состояние 4 (рис. 3).
<Р> Последовательность пищеварения и желудка эвакуации пищевых продуктов в эласмобранхов не была полностью выяснена. Маленькие более рыхлые и легко усваиваемые элементы эвакуированы быстрее, чем крупнейших пунктов с нижней поверхности к объему [23]. Согласно [24], кости являются относительно резистентными фракция пищи способствует длительное время эвакуации. Процесс переваривания включает в себя фазу, в течение которого большая часть пищи быстро переваривается, затем «остаточную фазу», в котором менее усваиваемые части размягчаются и пропускают медленно [24], [25]. В косе акулы Carcharhinus plumbeus
питаясь менхаден, Brevoortia Тираний
, время, необходимое, чтобы полностью эвакуировать 98% еды составляет ~4 дней; на этот раз согласуется с другими исследованиями дело с акулами кормили костистых рыб, например [26]. Насколько наши результаты обеспокоены тем, переваривание костлявой головы до плоти тела вызывает удивление. Что может быть причиной этого процесса?
<Р> Мы можем объяснить это явление с помощью трех гипотез.
<Р> я. Первая гипотеза: акулы не едят голову, а только заднюю часть тела, с хвостом. На самом деле, мы нашли только одну голову разлагают среди 188 особей скумбрещуки заигиз
идентифицированы. Atlantic сайра является одним из видов костистых, который живет в школах. Это может быть трудно для акул, чтобы съесть добычу полностью движущееся. Они могут укусить только заднюю часть. Аспект костистых жертвы нашли в желудках может подтвердить эту теорию.
<Р> Появление рыбий глаз линзы могут либо немощных упоминалось выше гипотеза, так как число пар линз примерно соответствует количеству добычи, или подтвердить его и быть связано с остатками предыдущей добычи уже переварены. Линзы найдены могут принадлежать к другим видам потребляемых раньше. Что касается состояния переваривания атлантического сайры, мы не нашли весы и кожи, но только часть тела с позвонками защищенного мышцами (рисунок 3). Мы можем подтвердить с уверенностью, что хвост был разложен до остальной части тела. Мы нашли заднюю часть тела многих людей без хвостов. Однако это было невозможно съесть эту часть тела без хвоста. Желудочную кислоту, вероятно, переваривает хвост в первую очередь.
<Р> II. Вторая гипотеза: акулы едят голову жертвы. Голова вместе с хвостом не защищены мышцами по сравнению с остальной частью тела. Кислый желудочный сок может разложить его быстро. На основе этой теории, мы не нашли бы голову, но только рыбий глаз линзы (смотри выше). Мышцы замедлить процесс пищеварения костной структуры, поскольку они не были непосредственно в контакте с кислотой желудочного сока.
<Р> Белок является основным химическим компонентом глазных линз и особенно γM7-кристаллина [28] Мы можем объяснить медленное разложение линз, потому что они состоят из кристаллической матрицы и альбуминоид элемент, который выдерживает кислоты пищеварения [29].
<р> Для костистых добычи, можно сказать, что отолиты были переварены перед хрусталика глаза. Некоторые работы по изменению секреции желудочной кислоты в акул показывают, что секреция непрерывная кислота может повысить эффективность пищеварительной [30]. Мы не смогли измерить желудка рН в желудке, но некоторые работы в отношении подобных пелагических видов [30], показали, что рН желудка может увеличиться до 8.2-8.7 в течение 2-3 дней после кормления. Желудочный рН может иметь периодические колебания, которые варьируются от 1,1 до 8,7, когда желудок пуст [30].
<Р> III. Третья гипотеза: отсутствие головы и хвоста может быть артефактом из-за некропсический
частности, процесс пищеварения, происходящего между захватом и посадки. Последняя гипотеза была исключена возникновением скумбрии ( ЗсотЬег scombrus
) с сохраненной головой и хвостом не переваривается в желудках, соответствующей используемой приманки рыбаков. Поэтому мы можем считать, что процесс переваривания прекращается со смертью.
<р> В целом, первые две гипотезы или комбинация обоих наиболее вероятной.
<р> Насколько нам известно , появление костистых лишен обоих головы и хвоста, в то время как тело (кости и плоть) была более или менее сохраняется, в желудке shortfin мако Isurus oxyrinchus
, а также в других хищных акулы, ранее не сообщалось. Большинство авторов не только плохо или описывают состояние переваривания костистых добычи, за исключением отдельных рыб линз (например, [27] для Prionace Glauca
; [11] и [6] для Isurus oxyrinchus
). Мы не можем спекулировать на общем наступлении этого процесса для изученных видов, shortfin мако и основной наблюдаемой добычей: скумбрещуки заигиз
, или для других 5 видов-жертв. Тем не менее, стоит отметить, что феномен безголовых костистых наблюдалось во всех, кроме 9 желудки, содержащие костистых, в двух учебных сезонов и трех исследуемых зон.
Выражение признательности
<р> Авторы выражают тепло поблагодарить администрации порта Виго, который уполномоченный выборки, вместе с капитанами рыболовецких судов, которые позволили нам измерять и анализировать помещичьих акул, прежде чем продавать их. Спасибо также Майклу Павла для улучшения английского языка. И, наконец, мы признаем два анонимных рецензентов за ценные замечания и предложения.