Ploche ONE: Neočakávaná Bezhlavý a tailless Ryby v žalúdku Obsah žraloka mako Isurus oxyrinchus

abstraktné

žalúdočného obsahu 113 jedincov žralokov mako Isurus oxyrinchus
bola analyzovaná. Jednotlivci boli odobraté pri pristátí v meste Vigo (Španielsko) a zajatý morskej hladine na dlhú vložiek v blízkosti súostrovia Azory a medzi Azory a na Pyrenejskom polostrove, v marci a októbri 2012 a marci 2013. teleosts tvorí dominantný položku, hlavne Atlantic Saury Scomberesox Saurus
(87% teleost koristi). Medzi nimi, 94% boli zbavení obaja hlavy a chvostovej plutvy, pričom mäso a kosti z tela zostali zachované. Prítomnosť šošovky oka, ktorých počet je v súlade s počtom rybích zvyškov, ktoré by mohli vylučuje odstránenie hláv pred požitím. Neexistuje žiadny zjavný vysvetlenie pre tento nečakané a neevidovanej vzor trávenie

Citácia :. Biton Porsmoguer S, D Bănaru, Béarez P, Dekeyser I, Merchan Fornelino M, Boudouresque CF (2014) Neočakávaný bezhlavý a tailless Ryby v žalúdok Obsah žraloka mako Isurus oxyrinchus
. PLoS ONE 9 (2): e88488. doi: 10,1371 /journal.pone.0088488

Editor: Athanassios C. Tsikliras, Aristotelovej univerzity v Solúne, Grécko

prijatá: 17. september 2013; Prijaté: 08.01.2014; Publikované: 12.02.2014

Copyright: © 2014 Biton Porsmoguer et al. Toto je článok o otvorený prístup distribuovaný pod podmienkami Creative Commons Attribution licencie, ktorá umožňuje neobmedzené použitie, distribúciu a reprodukciu v nejakom médiu, za predpokladu, že pôvodný autor a zdroj sú pripísané

Financovanie :. Toto dielo bol podporený španielsky Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino (Aplicación presupuestaria 23.09.456C.484) a Ministerio de Agricultura, alimentación y Medio Ambiente (Fundación Biodiversidad; Resolución del 28/12/2012). Platcovia mal žiadnu úlohu v dizajne štúdie, zber a analýzu dát, rozhodnutie publikovať, alebo prípravu rukopisu

Konkurenčné záujmy: .. Autori vyhlásili, že žiadne konkurenčné záujmy neexistujú

Úvod

Dlhý riadok španielska a portugalská flotily, ktoré využívajú offshore severovýchodnej vodách Atlantiku (15 ° -35 ° W a 30 ° -45 ° N) cieliť na mečúňa Xiphias gladius
, tuniak Thunnus obesus, T. albacares, T. alalunga stroje a Katsuwonus pelamis stroje a bonít Sarda sarda
, druhy s vysokou trhovú hodnotu. Dva Pelagic žraloky, žraloka modrého Prionace glauca stroje a mako Isurus oxyrinchus
, teoreticky tvoria príslušenstvo úlovky. Avšak, ich hmotnosť presahuje počet cieľových druhov. Za posledných 5 rokov, 2008-2012, ktoré predstavujú 64 a 10%, respektíve o rybolove pristátie na španielskom Vigu. Mečúň, tuniak a bonít predstavujú iba 23.2 a 1%, respektíve o pristátie (Xunta da Galícii, tj regionálnych samospráv, os. Comm.,).

mako je jedným z najčastejších dravých chrupavkovité svetového oceánu. To prebýva v tropických a miernych oblastiach, v epipelagic a mesopelagic zón až do 150 m hĺbky [1].

Žraloci, a najmä Isurus oxyrinchus
, sú pomaly rastúce, dlhé -lived, znížená plodnosť a neskoré druh pohlavnej dospelosti, ktorá charakterizuje K stratégov [2]. Sú preto veľmi zraniteľné druhy. Zvyšujúca žraloka rybolovu viedlo k nadmernému využívaniu ich akcií v niekoľkých oblastiach. To je v súčasnej dobe stredom značného medzinárodného významu [3].

Znalosť stravy druhu poskytuje základ pre pochopenie jeho interakcie s inými druhmi a jeho úloha v foodweb ekosystéme [4]. Strava v mako bol skúmaný radom autorov, napríklad, v severozápadného Atlantiku [5], severovýchodnej Atlantic [6]; [7], juhovýchodnej Atlantic [8], juhozápadnej Atlantik [9] a Tichého oceánu [10]; [11]; [12].

Vyššie uvedené štúdie ukazujú, že teleosts a hlavonožce sú dominantné korisť v žraločia strave. Cieľom tejto práce bolo preukázať prípadné osobitosti stravy mladých jedincov v severovýchodnej Atlantický oceán. V tejto oblasti, hoci zásadný význam pre španielske a portugalské rybárstvo, ich strava bola zle študovaný. V rámci tejto štúdie, sme pozorovali neočakávaný proces trávenia rýb, počnúc od hlavy a chvosty, takže takmer všetky teleost jedinci boli bez hlavy a chvosta a študovať stavca bol jediný spôsob, ako ich identifikovať.

materiály a metódy

Ethics Prehlásenie

mako Isurus oxyrinchus
je celosvetovo hodnotená ako ohrozené druhy, v súlade s kritériami IUCN Red List, na základe ktorých odhadnutá a odvodené klesá [13]. Avšak, to nie je uvedený v prílohách Európskej únie smernice (EÚ) stanovištiach [14].

Na 17 ^{th zasadnutí zmluvných strán Barcelonského dohovoru, vo februári 2012 mako, spolu s 9 inými druhmi žralokov, bola presunutá z prílohy III (druhov, ktorých využívanie je regulované) prílohy II (ohrozený a ohrozených druhov).}

Barcelonský dohovor sa týka iba Stredozemné more, a nie Atlantic , V Bernského dohovoru o ochrane európskych voľne žijúcich organizmov a prírodných stanovíšť, ktorá sa týka stredomorských aj Atlantic európskych krajinách, mako bol umiestnený v dodatku III (chránené fauny a flóry).

Tento dodatok nezahŕňa skutočná ochrana, na rozdiel od prílohe II (prísne chránených druhov). Nakoniec sa mako nie je uvedený v prílohách I, II alebo III Dohovoru o medzinárodnom obchode s ohrozenými druhmi voľne žijúcich živočíchov a voľne rastúcich rastlín [15].

Celkovo možno povedať, napriek celosvetovému dramatickému poklesu žralokov mako , a to najmä v Stredozemnom mori, kde to je považované za kriticky ohrozený IUCN [13], so stratou viac ako 99,9% od začiatku 20 ^{storočia [16], druh je ešte legálne loví a predávaný v Španielsku , rovnako ako v ostatných krajinách EÚ.}

úlovky boli vyrobené Vigo (Galicia, Španielsko) dlhé línie vozového parku, v troch oblastiach severovýchodnej Atlantiku (obr. 1), juhozápad súostrovie Azory ( a), južne od súostrovia Azory (B), a medzi súostrovia Azory a na Pyrenejskom polostrove (C), v marci a októbri 2012 av marci 2013. geografická poloha pre umiestnenie vzorky zodpovedajú rybolovnej oblasti (pozri tabuľku 1 ). Odber vzoriek bol schválený počas stretnutia v Vigo (Španielsko), s pánom Carlosom Botana (odbor životného prostredia) a pán Luis Perez (Department rýb) z Vigo Harbor orgánov, 26. januára 2012.

Všetky mako boli chytení s hákom zo strany rybárov. Príčinou smrti bola asphixia. Sharks boli v chladničke (~ 0 ° C) a vyložené od ca. 4 dni až niekoľko týždňov neskôr. Vzorkovanie žalúdkov bolo vykonané na mŕtvy v chladenom priestore jednotlivci pristál na Vigo prístavných zariadení (prístav trhových rýb). Žraloky neboli zabití na účely tejto štúdie. Všetci sú predávané na výrobu potravín v španielskych a európskych trhoch. Vzorky žalúdkoch boli darované Vigo dlho-lemovať flotily pre túto štúdiu. Nepoužili sme metódy zahrnujúcej obeť žralokov mako Isurus oxyrinchus
.

V tabuľke 2 predstavujeme ďalšie podrobnosti týkajúce sa kŕmenia žralokov mako [17], [18]. Použili sme určitým indexy svoju stravu v percentách podľa počtu (% N), percentách vztiahnuté na rozložené nerekonštituovaný koristi (% W) percento početnosti výskytu (% O) a index relatívnej dôležitosti (% IRI) [19].

Odber vzoriek a analýza

Celkovo 113 žralokov jednotlivci boli odobraté vzorky, pochádzajúce z troch študijných oblastí (tabuľka 3). Celková dĺžka (TL), od špičky hlavy až ku koncu chvostové plutiev a celkovou hmotnosťou boli merané pred rozrábky a žalúdka extrakcie. Žalúdky potom boli zmrazené (-20 ° C) a dopravené do MIO (Mediterranean Institute oceánografie) v Marseille (Francúzsko). Tam, žalúdky boli rozmrazené, okamžite členitý a ich obsah analyzovaný.

Prey iné ako teleosts boli určené k druhom, alebo najnižšiu možnú taxonomickú úroveň, v závislosti na stave zažívania. Teleleosts boli identifikované pomocou stavca vyšetrenia. Stavce boli porovnané s rybie osteologických zbierky Pamätníka národného d'Histoire Naturelle (MNHN, Paríž, Francúzsko) (obr. 2). Dôvodom tohto identifikačného postupu bolo, že hlavy boli takmer vždy chýba, s výnimkou jedného Scomberesox Saurus
(Beloniformes, Scomberesocidae) a niektoré ďalšie exemplárov teleost.

Aj v týchto prípadoch, makroskopické identifikácia by mohlo nie je možné vykonať z dôvodu pokročilom stave trávenie. Okrem toho otoliths boli v príliš zlom stave, ktoré majú byť využívané.

Výsledky a diskusia

Väčšina študovaných jedincov (108 z 113) boli mladiství. TL v rozmedzí od 50 do 187 cm. V žralokov mako, pohlavná dospelosť je dosiahnutá pri 195 cm u mužov a 280 cm u žien [1]. Veľmi málo dospelých jedincov, ktorých TL bol nad týmito prahmi, bol tiež študoval: 205 až 254 cm (4 muži, zóny B a C) a 340 cm (1 ženy, zóna A). Týchto 5 jedinci boli zaradení do posudzovaného databáze, pretože ich obsah žalúdka boli zhodné s tými z väčšiny mladých jedincov v okolí.

Medzi 113 žalúdky študovali, 42 boli prázdne, pomer prázdnota je preto 37,2%. Celkovo možno povedať, 216 jedinci teleosts boli spočítané v rámci 55 žalúdkov, ktoré obsahujú teleosts. Ak sú odber vzoriek zóny posudzované samostatne, 27 teleosts boli počítané v 12 z 18 non-prázdnymi žalúdky v zóne A (percento výskytu: 66%); 39 teleosts boli počítané v 16 z 24 non-prázdnymi žalúdky v zóne B (percento výskytu: 67%); 150 teleosts boli počítané v 27 z 29 non-prázdnymi žalúdky v zóne C (percento výskytu: 93%). (Tabuľka 3)

Môžeme povedať, že teleost je hlavný korisť spotrebovanej I , oxyrinchus
(82,4% z celkového počtu koristi). Mako preferuje Atlantik Saurus, Scomberesox Saurus
, predstavujúce 87% teleost koristi a 72,1% všetkého koristi (tabuľka 2). Tieto jednotlivé druhy bol prítomný u 63%, 67% a 97% non-prázdnymi žalúdky vzorky v marci 2012 (zóna A), v marci 2013 (zóna B) .a v októbri 2012 (zóna C) resp.

zvyšných 13% teleost korisť bola tvorená Balistes capriscus
Scomber scombrus
Thunnus alalunga, Alepisaurus ferox
, neidentifikované Bramidae a ďalšie neidentifikované teleost.

analýza tvaru povolenej identifikácia stavcov tohto druhu ako Saury Atlantiku Scomberesox Saurus
. Tento druh prebýva v kŕdľoch blízko morskou hladinou, v miernych a tropických vodách. To spotrebuje pelagických kôrovce, malé teleosts (Clupeidae) a Noctiluca
(obrnenky) [20]. Jeho trofické úrovne sa odhaduje na 3,6 [21].

V žalúdkov, S. Saurus
takmer vždy došlo v rovnakom vzhľade, úplne zbavená hlavy a chvosta (chvostovej plutvy) (obr. 3). Bolo zistené, že iba jedna hlava (bez očí) a jeden chvostovej plutvy, v pokročilom stave štiepenie (a to ako v jednej osoby).

Všeobecný tvar rýb a stavcov bolo jednoznačne orient (predné vs vzadu) ryby zostáva. Hlava chýbal až do aspoň operculum (napr. Obr. 3a). Spolu s hlavou, predná časť "tela" (tu, "telo" je časť medzi operculum a chvostovej plutvy), bol viac-menej chýba (napr. Obr. 3i 3j a 3k). Chvostovej plutvy bol vždy prítomný (s jednou vyššie uvedenej výnimky), a to až do chvostovej plutvy. V skutočnosti, že časť tela ryby, ktorý bol prítomný bola časť medzi chvostovej plutvy a aspoň na zadnej časti tela, niekedy časť tela rôzne dĺžky, veľmi zriedka celkový "telo". Dĺžka zachovalé časti "inštitúciu", sa pohybovala od 2 do 19 cm. Okrem telesných pozostatkov, bolo pozorovaných niekoľko izolované rybích kryštalických šošoviek. bolo odobratých celkom 542 šošoviek, čo je v súlade s minimálnym počtu jedincov (MNI) identifikovaný, a to 216.

To, že počet dvojíc šošoviek (270) bol mierne nad MNI vyplýva, že celkový počet ryba bola len mierne podceňovať, a preto viac alebo menej správny. Spotrebovanej jednotlivci neboli rozdrobené do viacerých kusov, ktoré by viedli k preceňuje, nie podceňuje; skôr, malé telo nečistôt, nie sú brané do úvahy (obr. 3f a 3 g) zodpovedá takmer úplne stráviteľné jedincov.

sa však nedá vylúčiť, že hrubý korešpondencia medzi radu orgánov a očí šošovky by mohlo byť spôsobené na rôznu rýchlosťou pri trávení procesu orgánov a hlavy, ale aj rozdiely medzi rôznymi druhmi.

porovnaní chvostovým stavcom rýb zostáva s referenčnými exemplár MNHN nás vedie k zhruba odhadnúť, že maximálna dĺžka a hmotnosť spotrebovaných jednotlivci boli ~ 35 cm a ~ 85 g. Maximálna dĺžka S. Saurus
vo voľnej prírode je 50 cm [20]

Zvyšky druhej teleost korisť mala hlava :. dvaja jedinci Balistes capriscus
, dvaja jedinci Thunnus alalunga
, dvaja jedinci Scomber scombrus
jeden jedinci Alepisaurus fero
x a jedna samostatná neidentifikovaných teleost.

bola navrhnutá celá rada kritérií, charakterizovať trávenie stav koristi v žalúdkoch chrupavkové [22]. 1: Prey bol nedávno požití ľahko identifikovať a je všetko v jednom kuse alebo pohryznutí na polovicu. 2: korisť je intaktné alebo pohryznutí na polovicu a je možné, aby sa väčšinu štandardných meraní. 3: Väčšina z koristi je prítomný, aj keď v rôznych kusoch a môžu sa užívať len jedna alebo dve merania. 4: Meranie nemožno vykonať, niektoré kusy mäsa stále spolu, voľné váhy a kostra kusy United. 5: Náhodné uvoľnené kusy (napr otoliths, stavce, oči, telson, zobáky). 6. Prázdny žalúdok alebo neidentifikovateľné kaše. Teleost zostáva tu pozorované vo študovaných mako žralokov zodpovedajú stavu 4 (obr. 3).

Sekvencia trávenie a žalúdočné evakuácie potravín v chrupavkové nebol plne objasnený. Malé viac drobeniu a ľahko stráviteľné položky sú evakuovaní rýchlejšie ako najväčší položky s nižším povrchu, ktorý má pomer objemu [23]. V súlade s [24], kosti sú relatívne odolné voči potraviny frakcie prispieva k dlhší čas evakuácie. Proces digescia zahŕňa fázy, počas ktorých veľká časť potravy sa rýchlo strávený, potom "zvyškové fázu", v ktorých sú menej stráviteľné časti zmäknutý a prešiel pomaly [24] [25]. V žraloka písčinného Carcharhinus plumbeus
kŕmenie na rýb druhu Brevoortia tyrannus, Brevoortia Tyrannus
, doba potrebná na úplné evakuovať 98% z ceny jedla je ~ 4 dni; Tentoraz je v súlade s ďalšie štúdie zaoberajúce sa žralokmi kŕmených teleosts, napr [26]. Pokiaľ ide o naše výsledky, trávenie kosteným hlavy pred mäso z tela je prekvapujúce. Čo by mohlo byť dôvodom tohto procesu?

Môžeme vysvetliť jav cez tri hypotézy.

i. Prvá hypotéza: žraloky nejedia hlavu, ale iba zadná časť tela, s chvostom. V skutočnosti sme len našiel jednu hlavu rozloží medzi 188 jedincov Scomberesox Saurus
identifikovať. Atlantik Saury je druh teleost, ktorá žije v školách. Mohlo by to byť ťažké pre žraloky jesť pohybujúce korisť úplne. Môžu hrýzť len zadnú časť. Aspekt teleost koristi nájsť v žalúdku môže potvrdzujú túto teóriu.

Výskyt rybie oko šošovky môžu buď nemohúci vyššie uvedené hypotézy, pretože počet párov šošoviek zhruba zodpovedá počtu koristi, alebo potvrdiť a byť v dôsledku pozostatkov predošlého koristi už stráviteľné. Nájdené šošovky môžu patriť do iných druhov spotrebovanej pred. Pokiaľ ide o stav trávenie Atlantic Saury sme nenašli šupiny a kožu, ale iba časť tela s stavcov chránenej svaly (obrázok 3). Môžeme s istotou potvrdiť, že chvost bol rozložený skôr ako zvyšok tela. Zistili sme, že zadná časť tela mnohých jednotlivcov bez chvosty. Avšak to bolo možné jesť túto časť tela bez chvosta. Žalúdočné kyseliny pravdepodobne strávi chvost ako prvý.

ii. Druhá hypotéza: žraloky jesť hlavu koristi. Hlava spolu s chvostom nie sú chránené svalov v porovnaní so zvyškom tela. Kyselina žalúdočnej šťavy ho rozkladať rýchlo. Na základe tejto teórie by sme nenašli hlavou, ale očnej šošovky iba ryby (pozri vyššie). Svaly spomaliť proces trávenia štruktúry kostí, pretože tieto nie sú v priamom kontakte s kyselinou žalúdočnou šťavou.

Proteín je hlavnou chemická zložka očných šošoviek a hlavne γM7-krystalin [28] WE môže vysvetliť pomalý rozklad šošoviek, pretože sú zložené z kryštalickej matrice a albuminoidné prvok, ktorý odoláva kyseliny trávenia [29].

teleost korisťou, môžeme povedať, že otoliths štiepili pred očných šošoviek. Niektoré práce na kolísanie sekrécie žalúdočnej kyseliny v žralokov ukazujú, že sekrécia kontinuálne kyselina môže zvýšiť efektivitu tráviaceho [30]. Nepodarilo sa nám zmerať žalúdočné pH v žalúdku, ale niektoré práce týkajúce sa podobných morských druhov [30], ukázala, že pH žalúdka môže zvýšiť na 8.2-8.7 v 2-3 dni po kŕmení. Žalúdočné pH môžu mať pravidelné oscilácie, ktoré sa pohybujú od 1,1 do 8,7, keď je prázdny žalúdok [30].

iii. Tretia hypotéza: absencia hlavy a chvosta môže byť artefakt kvôli pitvou
konkrétny proces trávenia vyskytujúce sa medzi zachytením a pristátie. Posledná hypotéza bola vylúčená z dôvodu výskytu makrely ( Scomber scombrus
) so zachovanou hlavu aj chvost nie je trávené v žalúdku, čo zodpovedá návnady používané rybári. Dá sa teda za to, že proces digescia zastaví sa smrťou.

Celkovo možno povedať, že obe prvé hypotézy, alebo kombinácia oboch, sú najpravdepodobnejšie.

Záver

Pokiaľ je nám známe výskyt teleosts zbavený oboch hlavy a chvosta, zatiaľ čo telo (kosti a telo) bol viac alebo menej konzervované, v žalúdku mako Isurus oxyrinchus
, rovnako ako v iných dravých žraloky, doteraz nebola hlásená. Väčšina autorov nespĺňajú alebo len nedostatočne opisujú stav štiepenie teleost korisť, s výnimkou izolovaných rýb šošoviek (napr [27] pre Prionace glauca
; [11] a [6] Isurus oxyrinchus
). Nemôžeme špekulovať na všeobecné výskytu tohto procesu študovaných druhu, žralokov mako a hlavné pozorované korisť: Scomberesox Saurus
, alebo pre ostatných 5 druhov koristi. Je však potrebné poznamenať, že fenomén bezhlavá teleosts bola pozorovaná u všetkých ale 9 žalúdky, ktoré obsahujú teleosts, na dve študijné obdobia a tri študijné zóny.

Poďakovanie

Autori chcú srdečne poďakoval Port Authority Vigo, ktorý povolil vzorkovanie, spolu s kapitánmi rybárskych lodí na ktorý nám umožnilo zmerať a pitvať vyložených žralokov pred ich predajom. Poďakovanie patrí tiež kvôli Michael Paul pre zlepšenie angličtiny. Nakoniec sme na vedomie dva anonymným recenzentom za cenné pripomienky a návrhy.

• Ploche ONE: zvýšené hladiny G-kvartet formácie v ľudskom žalúdku a rakoviny pečene Tissues
• Ploche ONE: Sonic Hedgehog sprostredkováva proliferáciu a nábor transformovaných mezenchymálnych kmeňových buniek do žalúdka