PLoS ONE: senza testa imprevisto e senza coda di pesce nello stomaco Contenuto del mako Isurus oxyrinchus

Estratto

Il contenuto dello stomaco di 113 individui di mako Isurus oxyrinchus
è stato analizzato. Gli individui sono stati campionati in atterraggio a Vigo (Spagna) e catturati da mare con palangari di superficie nelle vicinanze dell'arcipelago delle Azzorre e tra le Azzorre e la penisola iberica, in marzo e ottobre 2012, e marzo 2013. Teleostei costituivano l'elemento dominante, principalmente costardelle Atlantico Scomberesox saurus
(87% del teleosteo prede). Tra questi, il 94% è stato privato della testa e la pinna caudale, mentre la carne e le ossa del corpo sono stati conservati. La presenza di lenti dell'occhio, il cui numero era coerente con il numero di resti di pesce, probabilmente esclude l'eliminazione delle teste prima ingestione. Non c'è una spiegazione ovvia per questo modello inaspettato e non registrati di digestione

Visto:. Biton Porsmoguer S, Bănaru D, Béarez P, Dekeyser io, Merchán Fornelino M, Boudouresque CF (2014) Headless imprevisto e senza coda di pesce in Stomaco contenuto del mako Isurus oxyrinchus
. PLoS ONE 9 (2): e88488. doi: 10.1371 /journal.pone.0088488

Editor: Athanassios C. Tsikliras, Università Aristotele di Salonicco, Grecia

Ricevuto: September 17, 2013; Accettato: 8 Gennaio 2014; Pubblicato: 12 febbraio 2014

Copyright: © 2014 Biton Porsmoguer et al. Questo è un articolo ad accesso libero distribuito sotto i termini della Creative Commons Attribution License, che permette l'uso senza restrizioni, la distribuzione e la riproduzione con qualsiasi mezzo, a condizione che l'autore originale e la fonte sono accreditati

Finanziamento:. Questo lavoro è stata sostenuta dagli spagnoli Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino (Presupuestaria aplicación 23.09.456C.484) e Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente (Fundación Biodiversidad; Resolución del 28/12/2012). I finanziatori avevano alcun ruolo nel disegno dello studio, la raccolta e l'analisi dei dati, la decisione di pubblicare, o preparazione del manoscritto

Competere interessi:.. Gli autori hanno dichiarato che non esistono interessi in competizione

Introduzione

Long-line spagnolo e portoghese flotte che sfruttano le acque dell'Atlantico al largo del nord-est (15 ° -35 ° W e 30 ° -45 ° N) indirizzare il pesce spada Xiphias gladius
, tonno Thunnus obesus, T. Thunnus, T. alalunga
e Katsuwonus pelamis
e la palamita Sarda sarda
, specie di elevato valore di mercato. Due squali pelagici, Verdesca Prionace glauca
e mako Isurus oxyrinchus
, costituisce teoricamente le catture accessorie. Tuttavia, la loro massa è superiore a quello delle specie bersaglio. Negli ultimi 5 anni, 2008-2012, rappresentano 64 e 10%, rispettivamente, degli sbarchi della pesca a Vigo, in Spagna. Pesce spada, tonno e palamita costituiscono solo, rispettivamente, il 23,2 e l'1%,, degli sbarchi (Xunta da Galizia, cioè governo regionale, pers. Comm.).

Il mako è uno dei predatori più comuni elasmobranchi dell'oceano mondo. Si abita nelle zone tropicali e temperate, nelle zone epipelagic e mesopelagici, fino a 150 m di profondità [1].

Gli squali, in particolare Isurus oxyrinchus
, sono a crescita lenta, lunga -lived, bassa fecondità e specie tardi la maturità sessuale, che caratterizza gli strateghi K [2]. Sono quindi specie altamente vulnerabili. Il costante aumento di squalo pesca ha portato ad uno sfruttamento eccessivo delle loro azioni in diversi settori. Questo è attualmente al centro di notevole rilevanza internazionale [3].

La conoscenza della dieta di una specie fornisce una base per comprendere le sue interazioni con altre specie e il suo ruolo nella Foodweb dell'ecosistema [4]. La dieta del mako è stato studiato da un certo numero di autori, ad esempio, nel nord-occidentale Atlantico [5], il nord-atlantica [6]; [7], del sud-est Atlantico [8], sud-occidentale Atlantico [9] e l'Oceano Pacifico [10]; [11]; [12].

Gli studi di cui sopra dimostrano che teleostei e cefalopodi sono la preda dominante nella dieta degli squali. L'obiettivo del presente lavoro è stato quello di evidenziare le possibili peculiarità della dieta degli individui giovanili nell'Oceano Atlantico nord-orientale. In questa zona, anche se di grande importanza per la pesca spagnola e portoghese, la loro dieta è stato poco studiato. Nell'ambito di questo studio, abbiamo osservato un processo inaspettato di digestione pesce, cominciando dalle teste e le code, in modo che quasi tutti gli individui teleostei erano senza testa e senza coda e studiare le vertebre era l'unico modo per identificarli.

materiali e Metodi

Etica Dichiarazione

il mako Isurus oxyrinchus
viene valutata a livello mondiale come una specie vulnerabile, in base ai criteri della Lista rossa IUCN, sulla base della stima e cali desunti [13]. Tuttavia, non è elencato negli allegati della Direttiva dell'Unione Europea sugli habitat (UE) [14].

Al 17 ^{th riunione delle parti contraenti della Convenzione di Barcellona, ​​nel febbraio 2012, il mako, insieme ad altre 9 specie di squali, è stata spostata dall'allegato III (specie il cui sfruttamento è regolamentato) all'allegato II (in via di estinzione e specie minacciate).}

la Convenzione di Barcellona solo per il Mar Mediterraneo, non l'Atlantico . Nella Convenzione di Berna per la conservazione della vita selvatica e dell'ambiente naturale, che riguarda sia il Mediterraneo e paesi europei atlantiche, il mako è stata posta nell'appendice III (protetto flora e fauna).

Questa appendice non comporta la protezione effettiva, in contrasto con nell'Appendice II (specie strettamente protette). Infine, il mako non è elencato nelle appendici I, II o III della Convenzione sul commercio internazionale delle specie minacciate di flora e fauna selvatiche [15].

Nel complesso, nonostante tutto il mondo drammatico declino del mako , in particolare nel Mediterraneo, dove è considerato come in pericolo critico dall'IUCN [13], con una perdita di oltre il 99,9% fin dai primi anni 20 ^{secolo [16], la specie è ancora legalmente pescato e commercializzato in Spagna , come in altri paesi dell'UE.}

le catture sono state fatte da Vigo (Galizia, Spagna) flotta a lungo la linea, in tre zone del nord-Atlantico (Fig. 1), a sud-ovest dell'arcipelago delle Azzorre ( a), a sud delle Azzorre (B), e tra l'arcipelago delle Azzorre e la penisola iberica (C), in marzo e ottobre 2012, e nel marzo 2013. le coordinate geografiche per le posizioni campionati corrispondono alla zona di pesca (Tabella 1 ). Il campionamento è stato autorizzato durante un incontro a Vigo (Spagna), con il signor Carlos Botana (Dipartimento Ambiente) e il signor Luis Pérez (Dipartimento Pesca) delle Autorità Vigo Harbor, il 26 gennaio 2012.

Tutti mako sono stati catturati con un gancio dai pescatori. La causa della morte è stata asfissia. Gli squali sono stati in frigorifero (~0 ° C) e sbarcati da ca. 4 giorni a diverse settimane più tardi. Il campionamento di stomaco è stato fatto su morti e gli individui refrigerate atterrato presso le strutture portuali Vigo (porto mercato del pesce). Gli squali non sono stati uccisi per le finalità di questo studio. Sono tutti venduti per l'alimentazione umana nei mercati spagnoli ed europei. I campioni di stomaco sono stati donati dalla lunga linea di flotta Vigo per questo studio. Non abbiamo usato un metodo che coinvolge sacrificio del mako Isurus oxyrinchus
.

Nella tabella 2, presentiamo ulteriori dettagli riguardanti mako alimentazione [17], [18]. Abbiamo usato alcuni indici sua dieta come percentuale in numero (% N), percentuale in peso sulla base preda digerito non ricostituito (% W) Frequenza percentuale di occorrenza (% O) e l'indice di importanza relativa (% IRI) [19].

campionamento e l'analisi

nel complesso, 113 individui di squali sono stati campionati, originari delle tre aree di studio (Tabella 3). La lunghezza totale (TL), dalla punta del muso all'estremità della pinna caudale e massa totale sono stati misurati, prima della dissezione e lo stomaco estrazione. Stomaci sono stati poi congelati (-20 ° C) e trasportati al MIO (Istituto Mediterraneo di Oceanografia) a Marsiglia (Francia). C'è, stomaci sono stati scongelati, subito sezionato e analizzato il loro contenuto.

preda che non teleostei sono stati determinati per specie o più basso livello tassonomico possibile, in base al loro stato di digestione. Teleleosts sono stati identificati mediante esame vertebra. Vertebre sono stati confrontati con le collezioni pesce osteologici del Museo Nazionale di Storia Naturale (MNHN, Parigi, Francia) (Fig. 2). La ragione di questa procedura di identificazione è che le teste erano quasi sempre assente, tranne che in un Scomberesox saurus
(Beloniformes, scomberesocidae) e alcuni altri campioni teleostei.

Anche in questi casi, l'identificazione macroscopica potrebbe non essere eseguita a causa dello stato avanzato di digestione. Inoltre, gli otoliti erano troppo poveri condizione di essere sfruttato.

Risultati e discussione

individui più studiati (108 di 113) erano minorenni. TL compresa tra il 50 al 187 centimetri. Nel mako, la maturità sessuale viene raggiunta a 195 cm nei maschi e 280 cm nelle femmine [1]. A pochissimi individui adulti, la cui TL era finita queste soglie, sono stati studiati: 205 a 254 cm (4 maschi, zone B e C) e 340 cm (1 femminili, zona A). Questi 5 individui sono stati inclusi all'interno del database considerato, poiché il loro contenuto dello stomaco erano coerenti con quelle della maggioranza degli individui giovanili nell'area
.

Tra i 113 stomaci studiati, 42 erano vuoti, il rapporto vacuity essendo pertanto 37,2%. Nel complesso, 216 individui di teleostei sono stati contati entro i 55 stomaco contenenti teleostei. Se le zone di campionamento sono considerati separatamente, 27 teleostei sono stati contati in 12 su 18 stomaci non vuoti in zona A (percentuale di comparsa: 66%); 39 teleostei sono stati contati in 16 su 24 stomaci non vuoti in zona B (percentuale di comparsa: 67%); 150 teleostei sono stati contati in 27 su 29 stomaci non vuoti in zona C (percentuale di comparsa: 93%). (Tabella 3)

Si può dire che teleosteo è una preda principale consumata da I . oxyrinchus
(82,4% del numero totale di prede). mako preferisce l'Atlantico Saurus, Scomberesox saurus
, che rappresentano l'87% della teleosteo preda e il 72,1% di tutte le prede (Tabella 2). Questi singola specie era presente nel 63%, 67% e 97% di stomaco non vuoti campionati a marzo 2012 (zona A), nel marzo 2013, (zona B) .e nel mese di ottobre 2012 (zona C), rispettivamente.

Il restante 13% dei teleosteo preda era costituito da Balistes capriscus
, Scomber scombrus
, Thunnus alalunga, Alepisaurus ferox
, non identificato Bramidae e altri teleostei non identificato.

l'analisi della forma di identificazione ha permesso vertebre di questa specie come il costardelle Atlantico, Scomberesox saurus
. Questa specie abita in banchi vicino alla superficie del mare, in acque temperate e tropicali. Consuma crostacei pelagici, piccoli teleostei (Clupeidae) e Noctiluca
(dinoflagellati) [20]. Il suo livello trofico è stimato a 3,6 [21].

In stomaci, S. saurus
quasi sempre si è verificato con lo stesso aspetto, totalmente privi di testa e la coda (pinna caudale) (Fig. 3). Solo una testa (senza occhi) ed una pinna caudale, in avanzato stato di digestione, sono stati trovati (sia in un singolo individuo).

La forma generale del pesce e le vertebre ha permesso di orientare definitivamente (anteriore vs posteriore) il pesce rimane. La testa era assente fino a almeno l'opercolo (ad esempio Fig. 3a). Insieme con la testa, la parte anteriore del 'corpo' (qui, 'corpo', la parte tra l'opercolo e peduncolo caudale) era più o meno assente (ad esempio Fig. 3i, 3j e 3k). La pinna caudale era sempre assente (con una eccezione menzionata sopra), fino al peduncolo caudale. Infatti, la parte del corpo pesce che era presente era la porzione tra il peduncolo caudale e almeno parte posteriore del corpo, a volte parte del corpo di lunghezza variabile, molto raramente il 'body' totale. La lunghezza della porzione conservata del 'body' compreso tra 2 e 19 cm. Oltre ai resti del corpo, sono stati osservati alcuni cristallini isolato pesce. Un totale di 542 lenti stati raccolti, che è coerente con il numero minimo di individui (MNI) identificato, ovvero 216.

Il fatto che il numero di coppie di lenti (270) era leggermente sopra il MNI suggerisce che il conteggio totale pesce è stato solo leggermente sottovalutata e quindi più o meno corretto. individui consumati non sono stati frammentati in più pezzi, il che avrebbe portato a sovrastime, non sottovaluta; piuttosto, piccoli detriti corpo, non presa in considerazione (Fig. 3f e 3g) corrisponde agli individui quasi completamente digerito.

Tuttavia, non si può escludere che la corrispondenza approssimativa tra il numero di corpi e gli occhi le lenti potrebbe essere dovuto a velocità differente nel processo di digestione dei corpi e la testa, ma anche le differenze tra specie diverse.

il confronto tra le vertebre caudali del pesce rimane con il campione di riferimento del MNHN ci porta a stimare approssimativamente che il massimo la lunghezza e la massa degli individui consumati erano ~35 cm e ~85 g. La lunghezza massima di S. Saurus
in natura è di 50 cm [20]

I resti della altre prede teleosteo aveva la testa:. due individui di Balistes capriscus
, due individui di Thunnus alalunga
, due individui di Scomber scombrus
, uno individui di

sono stati proposti Alepisaurus fero
x e un individuo di teleosteo non identificati. un certo numero di criteri che caratterizzano il stato digestione della preda in stomaci di elasmobranchi [22]. 1: Prey è stato recentemente ingerito, facile da identificare ed è tutto in un unico pezzo o morso a metà. 2: Prey è intatto o morso a metà e si può prendere la maggior parte delle misure standard. 3: La maggior parte della preda è presente, anche se in vari pezzi e solo uno o due misure possono essere prese. 4: Misure non possono essere fatte, alcuni pezzi di carne ancora insieme, scale sciolti e pezzi scheletro uniti. 5: pezzi sciolti casuali (ad esempio Otoliths, vertebre, occhi, Telson, becchi). 6. vuoto dello stomaco o poltiglia non identificabile. Il teleosteo rimane osservato qui negli squali mako studiate corrispondono allo stato 4 (Fig. 3).

La sequenza di digestione ed evacuazione gastrica dei prodotti alimentari in elasmobranchi non è stato completamente chiarito. Piccoli articoli più friabile e facilmente digeribili sono evacuati in modo più rapido rispetto alle più grandi articoli con superficie inferiore a rapporti di volume [23]. Secondo [24], le ossa sono una frazione di cibo relativamente resistente contribuendo ad un tempo di evacuazione prolungato. Il processo di digestione comprende una fase in cui una gran parte del cibo viene digerito rapidamente, poi un 'fase residuale' in cui parti meno digeribili sono ammorbidite e passati lentamente [24], [25]. Nel squalo banco di sabbia Carcharhinus plumbeus
nutrendosi di menadi, Brevoortia tyrannus
, il tempo necessario per evacuare completamente il 98% di un pasto è ~4 giorni; questa volta è in linea con altri studi che fare con gli squali teleostei alimentati, ad esempio [26]. Per quanto riguarda i nostri risultati sono interessati, la digestione della testa ossuta prima la carne del corpo è sorprendente. Quale potrebbe essere il motivo alla base di questo processo?

Si può spiegare il fenomeno attraverso tre ipotesi.

i. Prima ipotesi: squali non mangiano testa, ma solo la parte posteriore del corpo, con la coda. In realtà, abbiamo trovato solo una testa decomposto tra 188 individui di Scomberesox saurus
identificati. Il costardella Atlantico è una specie di teleosteo che vive nelle scuole. Potrebbe essere difficile per gli squali a mangiare una preda in movimento del tutto. Essi possono mordere solo la parte posteriore. L'aspetto di teleosteo preda si trovano in stomaci potrebbe confermare questa teoria.

Il verificarsi di lenti a occhio di pesce può o infermi l'ipotesi di cui sopra in quanto il numero di coppie di lenti corrisponde all'incirca al numero di prede, o confermarla e essere dovuto a resti di prede precedente già digerito. Le lenti trovati possono appartenere ad altre specie consumate prima. Per quanto riguarda lo stato di digestione di Atlantic saury, non abbiamo trovato le scale e la pelle, ma solo una parte del corpo con vertebre protetto da muscoli (Figura 3). Siamo in grado di confermare con certezza che la coda è stata decomposta prima che il resto del corpo. Abbiamo trovato la parte posteriore del corpo di molti individui senza code. Tuttavia era impossibile mangiare questa parte del corpo senza coda. L'acido gastrico probabilmente digerisce la coda prima.

II. Seconda ipotesi: gli squali mangiano la testa della preda. La testa insieme con la coda non sono protetti da muscoli rispetto al resto del corpo. succo gastrico acido può decomporsi rapidamente. Sulla base di questa teoria, non avremmo trovare la testa, ma le lenti oculari solo di pesce (vedi sopra). I muscoli rallentano il processo di digestione della struttura ossea perché questi non erano direttamente in contatto con succo gastrico acido.

Le proteine ​​sono la componente chimica principale delle lenti oculari e soprattutto γM7-cristallina [28] .Abbiamo può spiegare la lenta decomposizione di lenti perché sono composti da una matrice cristallina e un elemento albuminoide che resiste digestione l'acido [29].

Per teleosteo prede, possiamo dire che otoliti sono stati digeriti prima le lenti oculari. Alcune opere sulla variazione della secrezione acida gastrica squali mostrano che la secrezione acida continuo può aumentare l'efficienza digestiva [30]. Non siamo riusciti a misurare il pH gastrico nello stomaco, ma alcuni lavori in materia di specie pelagiche simili [30], ha dimostrato che il pH gastrico può aumentare di 8,2-8,7 nei 2-3 giorni dopo il pasto. pH gastrico può avere oscillazioni periodiche che vanno 1,1-8,7 quando lo stomaco è vuoto [30].

III. Terza ipotesi: l'assenza di testa e la coda potrebbe essere un artefatto dovuto ad un post mortem
particolare processo di digestione che si verifica tra la cattura e l'atterraggio. L'ultima ipotesi è stata esclusa dal verificarsi di sgombri ( Scomber scombrus
) con conservato la testa e la coda non digerita nello stomaco, corrispondente al esca usata dai pescatori. Possiamo quindi considerare che il processo di digestione si arresta con la morte.

Nel complesso, le due prime ipotesi o una combinazione di entrambi sono la più probabile.

Conclusione

A nostra conoscenza , il verificarsi di teleostei priva sia della testa e della coda, mentre il corpo (ossa e carne) era più o meno conservate, nello stomaco del mako Isurus oxyrinchus
, così come in altri predatori squali, non sia stata precedentemente riportato. La maggior parte degli autori non solo o mal descrivono lo stato di digestione della preda teleosteo, con l'eccezione di lenti pesci isolati (ad esempio [27] per Prionace glauca
; [11] e [6] per Isurus oxyrinchus
). Non possiamo speculare al verificarsi generale di questo processo per le specie studiate, il mako e la principale preda osservato: Scomberesox saurus
, ovvero per le altre 5 specie preda. Tuttavia, vale la pena notare che il fenomeno della teleostei senza testa è stato osservato in tutti, ma 9 stomaco contenenti teleostei, alle due stagioni di studio e le tre zone di studio.

Riconoscimenti

Gli autori desiderano ringrazio di cuore l'Autorità Portuale di Vigo, che ha autorizzato il campionamento, insieme ai capitani dei pescherecci che ci hanno permesso di misurare e sezionare atterrati squali prima di venderli. Un ringraziamento anche a causa di Michael Paul per il miglioramento degli inglesi. Infine, noi riconosciamo i due revisori anonimi per i commenti e suggerimenti preziosi.

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