PLoS ONE: Uventet Headless og haleløse fisk i maven indhold makohaj Isurus oxyrinchus

Abstrakt

Indholdet af 113 individer af makohaj mave Isurus oxyrinchus
blev analyseret. Enkeltpersoner blev udtaget ved landing i Vigo (Spanien) og taget til fange af hav-langlinefartøjer med flydeline i nærheden af ​​Azorernes Øhav og mellem Azorerne og Den Iberiske Halvø, i marts og oktober 2012 og marts 2013. benfisk udgjorde den dominerende element, hovedsageligt Makrelgedde Scomberesox Saurus Hotel (87% af teleost bytte). Blandt dem var 94% frataget både hoved og halefinnen, mens kød og knogler i kroppen blev bevaret. Tilstedeværelsen af ​​øjets linser, hvis antal var i overensstemmelse med antallet af fisk rester, sandsynlige udelukker afskaffelse af lederne før indtagelse. Der er ingen indlysende forklaring på denne uventede og uindspillede mønster af fordøjelsen

Henvisning:. Biton Porsmoguer S, Bănaru D, Béarez P, Dekeyser I, Merchan Fornelino M, Boudouresque CF (2014) Uventet Hovedløse og haleløse fisk i maven indhold makohaj Isurus oxyrinchus
. PLoS ONE 9 (2): e88488. doi: 10,1371 /journal.pone.0088488

Redaktør: Athanassios C. Tsikliras, Aristoteles-universitetet i Thessaloniki, Grækenland

Modtaget: September 17, 2013; Accepteret: 8. januar 2014 Udgivet: 12 februar 2014

Copyright: © 2014 Biton Porsmoguer et al. Dette er en åben adgang artiklen distribueres under betingelserne i Creative Commons Attribution License, som tillader ubegrænset brug, distribution og reproduktion i ethvert medie, forudsat den oprindelige forfatter og kilde krediteres

Finansiering:. Dette arbejde blev støttet af den spanske Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino (Aplicación presupuestaria 23.09.456C.484) og Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio ambiente (Fundación Biodiversidad; Resolución del 28/12/2012). De finansieringskilder havde ingen rolle i studie design, indsamling og analyse af data, beslutning om at offentliggøre, eller forberedelse af manuskriptet

Konkurrerende interesser:.. Forfatterne har erklæret, at der ikke findes konkurrerende interesser

Introduktion

lang-line spansk og portugisiske flåder, der udnytter offshore nordøstlige Atlanterhav (15 ° -35 ° W og 30 ° -45 ° N) målrette sværdfisk Xiphias gladius
, tun Thunnus obesus, T. albacares, T. alalunga
og Katsuwonus pelamis
og Atlanterhavet bonit Sarda Sarda
, arter af høj markedsværdi. To pelagiske hajer, blåhaj Prionace glauca
makohaj Isurus oxyrinchus
teoretisk udgøre tilbehør fangster. Men deres vægt overstiger, at af målarterne. I de sidste 5 år, fra 2008 til 2012, de repræsenterer 64 og 10%, henholdsvis af fiskerivarer landinger i Vigo, Spanien. Sværdfisk, bonito tun og Atlanterhavet kun udgør 23,2 og 1%, henholdsvis af landingerne (Xunta da Galicia, dvs. regionale regering, pers. Comm.).

makohaj er en af ​​de mest almindelige røveriske bruskfisk af verden ocean. Det bor i tropiske og tempererede områder, i epipelagic og mesopelagic zoner ned til 150 m dybde [1].

Sharks, og især Isurus oxyrinchus
, er langsomt voksende, lang -lived, lav frugtbarhed og sene seksuel modenhed arter, som kendetegner K strateger [2]. De er derfor meget sårbare arter. Den konstante stigning i haj fiskeri har ført til overudnyttelse af deres bestand på flere områder. Dette er i øjeblikket genstand for en betydelig international bekymring [3].

Viden om kost af en art giver grundlag for at forstå dets interaktioner med andre arter og dens rolle i foodweb af økosystemet [4]. Den kost af makohaj er blevet undersøgt af en række forfattere, for eksempel, i den nordvestlige Atlanterhav [5], den nordøstlige Atlanterhav [6]; [7], sydøstlige Atlanterhav [8], sydvestlige Atlanterhav [9] og Stillehavet [10]; [11]; [12].

De ovennævnte undersøgelser viser, at benfisk og blæksprutter er den dominerende bytte i haj kost. Målet med det foreliggende arbejde var at beviser de mulige særegenheder kost af unge personer i det nordøstlige Atlanterhav. I dette område, selvom af stor betydning for spansk og portugisisk fiskeri, deres kost har været dårligt undersøgt. Inden for rammerne af denne undersøgelse, observerede vi en uventet proces med fisk fordøjelse, begyndende med de hoveder og haler, så næsten alle teleost personer var hovedløs og haleløse og studere ryghvirvler var den eneste måde at identificere dem.

Materialer og metoder

Etik Statement

makohaj Isurus oxyrinchus
er globalt vurderes som en sårbare arter i henhold til IUCN Red List kriterier, på grundlag af anslåede og afledte fald [13]. Det er imidlertid ikke opført i bilagene til Den Europæiske Union (EU) habitatdirektivet [14].

På 17 ^{th møde for de kontraherende parter i Barcelona-konventionen, i februar 2012, den makohaj sammen med 9 andre hajarter, blev flyttet fra bilag III (arter, hvis udnyttelse er reguleret) til bilag II (truede og truede arter).}

Barcelona-konventionen kun vedrører Middelhavet, ikke Atlanterhavet . I Bern-konventionen om bevarelse af Europas vilde dyr og naturlige levesteder, som vedrører både Middelhavet og Atlanterhavet europæiske lande, blev makohaj placeret i tillæg III (beskyttede dyr og planter).

Dette tillæg indebærer ikke faktiske beskyttelse, i modsætning til tillæg II (strengt beskyttede arter). Endelig er makohaj ikke er anført i liste I, II eller III til konventionen om international handel med udryddelsestruede vilde dyr og planter [15].

Samlet set trods den verdensomspændende dramatiske fald i makohaj , især i Middelhavet, hvor det betragtes som kritisk truet af IUCN [13], med et tab i løbet af 99,9% siden begyndelsen af ​​20 ^{århundrede [16], arten er stadig lovligt fiskede og markedsføres i Spanien , som i andre EU-lande.}

Fangster blev foretaget af Vigo (Galicien, Spanien) langline flåde, i tre områder i det nordøstlige Atlanterhav (fig. 1), syd-vest for Azorerne Øhav ( A), syd for Azorerne Archipelago (B), og mellem Azorerne Øhav og den iberiske halvø (C), i marts og oktober 2012, og i marts 2013. de geografiske koordinater for placeringer stikprøven svarer til fiskeriområde (tabel 1 ). Sampling blev godkendt på et møde i Vigo (Spanien), med Carlos Botana (Miljø Department) og Luis Pérez (Fiskeri Department) i Vigo havnemyndigheder, den 26. januar 2012.

Alle makohaj blev fanget med en krog af fiskerne. Dødsårsagen var asphixia. Sharks blev nedkølet (~0 ° C) og landede fra ca. 4 dage til flere uger senere. Stikprøve af maver blev udført på døde og kølede personer landede for Vigo havneanlæg (havn fiskemarked). Hajerne var ikke dræbt i forbindelse med denne undersøgelse. De er alle solgt til konsum i spanske og europæiske markeder. Prøver af maver blev doneret af Vigo langline flåde til denne undersøgelse. Vi ikke bruge har en metode, der involverer offer makohaj Isurus oxyrinchus
.

I tabel 2 præsenterer vi yderligere oplysninger om makohaj fodring [17], [18]. Vi brugte nogle indekser sin kost som procentvise antal (% N), i vægtprocent baseret på fordøjet ikke-rekonstituerede bytte (% W) procentvise hyppighed (% O) og indekset for relative betydning (% IRI) [19].

Prøveudtagning og analyse

Samlet set 113 haj personer blev udtaget, med oprindelse i de tre fagområder (tabel 3). Samlet længde (TL), fra spidsen af ​​snuden til enden af ​​halefinnen, og samlede masse blev målt, før dissektion og mave ekstraktion. Maver blev derefter frosset (-20 ° C) og transporteres til MIO (Mediterranean Institute of Oceanography) i Marseille (Frankrig). Der blev maver optøet straks dissekeret og deres indhold analyseres.

andet end benfisk Prey var besluttede på at arter eller lavest mulige taksonomiske niveau, i henhold til deres tilstand af fordøjelsen. Teleleosts blev identificeret ved hjælp af ryghvirvel undersøgelse. Ryghvirvler blev sammenlignet med fisk osteological samlinger af Museum National d'Histoire Naturelle (MNHN, Paris, Frankrig) (fig. 2). Årsagen til denne identifikation procedure var, at lederne var næsten altid fraværende, undtagen i en Scomberesox Saurus Hotel (Beloniformes, Scomberesocidae) og nogle andre teleost prøver.

Selv i disse tilfælde, makroskopisk identifikation kunne ikke udføres på grund af den avancerede tilstand af fordøjelsen. Desuden øresten var i for dårlig en tilstand, der skal udnyttes.

Resultater og Diskussion

De fleste studerede individer (108 ud af 113) var unge. TL mellem 50 til 187 cm. I makohaj, er seksuel modenhed nås ved 195 cm i hanner og 280 cm hos hunner [1]. Et meget få voksne individer, hvis TL var over disse tærskler, blev også undersøgt: 205 til 254 cm (4 hanner, zoner B og C) og 340 cm (1 kvindelige, zone A). Disse 5 personer blev inkluderet i den betragtede database, da deres maveindhold var uændret i forhold til de fleste af de unge individer i området.

Blandt de 113 maver undersøgte, 42 var tomme, den tomhed forholdet bliver derfor 37,2%. Samlet set blev 216 individer af benfisk optalt inden for de 55 maver indeholder benfisk. Hvis prøveudtagning zoner behandles særskilt, blev 27 benfisk talt i 12 ud af 18 ikke-tomme maver på zone A (procentdel af forekomst: 66%); 39 benfisk blev talt i 16 ud af 24 ikke-tomme maver på zone B (procent af forekomst: 67%); 150 benfisk blev talt i 27 ud af 29 ikke-tomme maver ved zone C (procentdel af forekomst: 93%). (Tabel 3)

Vi kan sige, at teleost er en vigtigste bytte forbruges af I . oxyrinchus
(82,4% af det samlede antal bytte). Makohaj foretrækker Atlanten Saurus, Scomberesox Saurus
, der repræsenterer 87% af teleost bytte og 72,1% af alle byttedyr (tabel 2). Disse enkelt art var til stede i 63%, 67% og 97% af ikke-tomme maver stikprøven i Marts 2012 (zone A), i marts 2013 (zone B) .og i oktober 2012 (zone C) hhv.

De resterende 13% af teleost bytte bestod af Balistes capriscus
, Scomber scombrus
, Thunnus alalunga, Alepisaurus ferox
, uidentificeret Bramidae og andre uidentificerede teleost.

analysen af ​​formen af ​​ryghvirvler tilladt identifikation af denne art som Makrelgedde, Scomberesox Saurus
. Denne art bor i stimer nær havoverfladen, i tempererede og tropiske farvande. Den bruger pelagiske krebsdyr, små benfisk (Clupeidae) og Noctiluca
(dinoflagellaten) [20]. Dens trofisk niveau anslås til 3,6 [21].

Inden maver, S. Saurus
næsten altid forekom med samme udseende, helt frataget hoved og hale (halefinne) (fig. 3). Kun én hoved (uden øjne) og én halefinnen, i en fremskreden tilstand af fordøjelsen, blev fundet (både i et enkelt individ).

Den generelle form af fisken og hvirvlerne gjorde det muligt at helt orientere (forreste vs bag) fiskene er. Hovedet var til stede op til i det mindste den operculum (fx fig. 3a). Sammen med lederen, den forreste del af det »organ« (her »organ«: den del mellem Laag og haleroden) var mere eller mindre fraværende (fx fig. 3i, 3j og 3k). Halefinnen var altid fraværende (med den ovennævnte undtagelse), op til haleroden. Faktisk er del af fisken organ, der var til stede var delen mellem haleroden og mindst den bageste del af kroppen, undertiden en del af kroppen af ​​varierende længde, meget sjældent total 'krop'. Længden af ​​den bevarede del af det »organ« mellem 2 og 19 cm. Ud over legemet, forbliver således blev der observeret en række isolerede fisk krystallinske linser. I alt 542 linser blev opsamlet, hvilket er i overensstemmelse med det mindste antal individer (MNI) identificeret, nemlig 216.

Det faktum, at antallet af lygteglas par (270) var en smule over den MNI foreslår, at fiskenes samlede optælling blev kun lidt undervurderet og derfor mere eller mindre korrekte. Forbrugte individer blev ikke fragmenteret i flere stykker, som ville have resulteret i overvurderinger, ikke undervurderer; snarere, lille krop vragrester, ikke taget i betragtning (fig. 3f og 3g) svarer til næsten helt fordøjet individer.

Men det kan ikke udelukkes, at den ru korrespondance mellem antallet af organer og øjne linser kan skyldes til forskellig hastighed i fordøjelsesprocessen af ​​organer og hoved, men også forskelle mellem forskellige arter.

sammenligningen mellem halehvirvlerne af fisken forbliver med reference- eksemplar af MNHN fører os til nogenlunde estimat, at den maksimale længde og masse af de forbrugte personer var ~35 cm og -85 g. Den maksimale længde af S. Saurus
i naturen er 50 cm [20]

Rester af den anden teleost bytte havde hovedet:. to individer af Balistes capriscus
, to individer af Thunnus alalunga
, to individer af Scomber scombrus
, én individer af Alepisaurus Fero
x og en person af uidentificerede teleost.

en række kriterier blev foreslået at karakterisere fordøjelse tilstand af byttedyr i maver bruskfisk [22]. 1: Prey blev for nylig indtaget, let at identificere og er alt i ét stykke eller bidt i halve. 2: Prey er intakt eller bidt i halve, og det er muligt at tage de fleste standard målinger. 3: Det meste af bytte er til stede, om end i forskellige stykker og kan tages kun én eller to målinger. 4: Målinger kan ikke gøres, nogle kødstykkerne stadig sammen, løse skæl og skelet stykker forenet. 5: Tilfældige løse stykker (fx øresten, ryghvirvler, øjne, svømmeviftens midterstykke, næb). 6. tom mave eller uidentificerbare grød. Den teleost forbliver observeret her i de undersøgte makohaj hajer svarer til tilstanden 4 (fig. 3).

Rækkefølgen af ​​fordøjelse og gastrisk evakuering af fødevarer i bruskfisk er ikke fuldt belyst. Små mere skøre og let fordøjelig poster evakueret hurtigere end de største poster med nedre overflade til volumen-forhold [23]. Ifølge [24], knogler er en forholdsvis resistente mad fraktion bidrager til en udvidet evakuering tid. Fordøjelsesprocessen omfatter en fase, hvorunder en stor del af fødevaren fordøjes hurtigt, derefter en "residual fase«, hvor mindre fordøjelig dele blødgøres og passeres langsomt [24], [25]. I revlen haj Carcharhinus plumbeus
fodring på menhaden, Brevoortia tyrannus
, den nødvendige tid til helt at evakuere 98% af et måltid er -4 dage; denne gang er i overensstemmelse med andre studier beskæftiger sig med hajer fodret benfisk, f.eks [26]. Hvad angår vores resultater angår, fordøjelsen af ​​den benede hoved, før kødet af kroppen er overraskende. Hvad kunne være årsagen bag denne proces?

Vi kan forklare fænomenet gennem tre hypoteser.

i. Første hypotese: hajer spiser ikke hovedet, men kun den bageste del af kroppen, med halen. Faktisk fandt vi kun ét hoved nedbrydes blandt 188 individer af Scomberesox Saurus
identificeret. Den Makrelgedde er en art af teleost der lever i skolerne. Det kunne være vanskeligt for hajer til at spise en bevægende bytte helt. De kan bide kun den bageste del. Det aspekt af teleost byttedyr findes i maver kan bekræfte denne teori.

Forekomsten af ​​fisk øje linser kan enten svagelige ovennævnte hypotese, da antallet af linse par nogenlunde svarer til antallet af byttedyr, eller bekræft den, og skyldes rester af tidligere bytte allerede fordøjet. Linserne fundne kan tilhøre andre arter forbruges før. Med hensyn til tilstanden af ​​fordøjelsen af ​​Makrelgedde, fandt vi ikke skalaer og hud, men kun en del af kroppen med hvirvler beskyttet af muskler (figur 3). Vi kan bekræfte med sikkerhed, at halen blev nedbrudt før resten af ​​kroppen. Vi fandt den bageste del af kroppen af ​​mange individer uden haler. Det var imidlertid umuligt at spise denne del af kroppen uden hale. Den mavesyre sandsynligvis fordøjer halen først.

ii. Anden hypotese: hajer spiser lederen af ​​bytte. Hovedet sammen med halen er ikke beskyttet af muskler i forhold til resten af ​​kroppen. Syre mavesaft kan nedbrydes det hurtigt. På grundlag af denne teori, vil vi ikke finde hovedet, men kun fisk øje linser (se ovenfor). Musklerne bremse fordøjelsesprocessen af ​​knoglestrukturen fordi disse ikke var i direkte kontakt med syre mavesaft.

Protein er det vigtigste kemiske komponent i øje linser og især γM7-crystallin [28] .Vi kan forklare den langsomme nedbrydning af linser, fordi de er sammensat af en krystallinsk matrix og en af ​​proteiner element, der tåler syre fordøjelse [29].

for teleost bytte, kan vi sige, at øresten blev fordøjet før øjet linser. Nogle værker om variationen i mavesyresekretion hos hajer viser, at kontinuerlig syresekretion kan øge fordøjelsessystemet effektivitet [30]. Vi kunne ikke måle gastrisk pH i maven, men nogle værker om lignende pelagiske arter [30], viste, at den gastrisk pH kan stige til 8,2-8,7 i de 2-3 dage efter fodring. Gastrisk pH kan have periodiske svingninger, der spænder fra 1.1 til 8,7, når maven er tom [30].

iii. Tredje hypotese: fraværet af hoved og hale kunne være en artefakt på grund af en post mortem
bestemt fordøjelse proces forekommer mellem fangst og landing. Den sidste hypotese blev udelukket af forekomsten af ​​makrel ( Scomber scombrus
) med bevaret hoved og hale ikke fordøjet i maver, der svarer til den lokkemad, der anvendes af fiskere. Vi kan derfor overveje at fordøjelsesprocessen stopper med døden.

Samlet set de første to hypoteser eller en kombination af begge er den mest sandsynlige.

Konklusion

Til vores viden , forekomsten af ​​benfisk frataget både hovedet og halen, mens kroppen (knogler og kød) var mere eller mindre konserveret, i maven på makohaj Isurus oxyrinchus
, såvel som i andre aggressiv hajer, ikke tidligere har været rapporteret. De fleste forfattere ikke eller kun dårligt beskrive tilstanden af ​​fordøjelse af teleost bytte, med undtagelse af isolerede fisk linser (f.eks [27] for Prionace glauca
[11] og [6] til Isurus oxyrinchus
). Vi kan ikke spekulere på den generelle forekomst af denne proces for de undersøgte arter, makohaj og de vigtigste observerede bytte: Scomberesox Saurus
, eller for de andre 5 byttedyr. Men det er værd at bemærke, at fænomenet med hovedløse benfisk blev observeret i alle, men 9 maver indeholder benfisk, på de to studier sæsoner og de tre studier zoner.

Tak

Forfatterne ønsker at varm tak havnemyndigheden i Vigo, som autoriseret prøvetagning, sammen med kaptajner af fiskerbåde, der tillod os at måle og dissekere landede hajer før sælger dem. Også tak til Michael Paul for forbedring af engelsk. Endelig anerkender vi de to anonyme anmeldere for værdifulde kommentarer og forslag.

• PLoS ONE: Forhøjede niveauer af G-quadruplex Formation i menneskelige mave og leverkræft væv
• PLoS ONE: Sonic Hedgehog medierer spredning og rekruttering af transformerede mesenchymale stamceller til maven