Plos ONE: Vključevanje želodčne vsebine in stabilnih izotopov Analize za Količinsko prehrani Pygoscelid Penguins

Povzetek

analizo vsebine želodca (SKD) in v zadnjem času stabilnih izotopov analize (SIA) vključi izotopskih mešanje modeli so postali pogosti metode za prehranske študije in zagotoviti vpogled v iskanje hrane ekologiji morskih ptic. Vendar pa obe metodi imajo pomanjkljivosti in predsodke, ki lahko povzročijo težave pri količinskem med letnih in živalskih vrstah specifične razlike v prehrani. Uporabili smo ta dva načina hkrati količinsko prehrane-chick rejo dolgorepih ( Pygoscelis Antarktika
) in Gentoo ( P. papua
) pingvini in metode izpostavijo za vključitev podatkov SCA povečati natančnost ocene prehrana sestava z uporabo SIP. Ocene SCA biomaso so bili zelo spremenljivi in ​​podcenjeval pomen mehkega okusa plen, kot so ribe. Two-source, so izotopske mešanje modela napovedi manj spremenljiv in identificirati med letno in vrste specifične razlike v relativnih količin rib in krila v Penguin diet ni jasno razvidno uporabljajo SCA. Nasprotno pa so multi-source izotopske mešanje modeli težko oceni prehransko prispevek ribjih vrst, ki zasedajo podobne prehranjevalne ravni brez izboljšanja uporabe-SCA izhaja otolita podatkov. Na splošno je naša sposobnost, da bi spremljali med letno in vrstno specifične razlike v Penguin dietah z uporabo SIP je bil okrepljen s povezovanjem podatkov SCA za izotopsko mešanje načinov na tri načine: 1) izbiro ustrezne vire plen, 2) utežni kombinacije izotopsko podoben plen v dveh source mešanje modelov in 3) rafiniranje napovedali prispevke izotopsko podobno plena v multi-izhodnih modelov

Navedba. Polito MJ, Trivelpiece WZ, Karnovsky NJ, Ng E, Patterson WP, Emslie SD (2011) Vključevanje želodca vsebina in stabilnih izotopov Analize za Količinsko prehrani Pygoscelid Penguins. PLoS ONE 6 (10): e26642. doi: 10,1371 /journal.pone.0026642

Urednik: André Chiaradia, Phillip Island Naravni parki, Avstralija

Prejeto: 2. junij 2011; Sprejeto: 30. september, 2011; Objavljeno: 28. oktober 2011

To je odprtega dostopa člena se brez vseh avtorskih pravic, in se lahko prosto reproducirati, distribuirati, prenašati, spreminjati, nadgrajevati, ali kako drugače uporablja vsakdo za vse zakonite namene. Delo je na voljo pod Creative Commons CC0 javni domeni predanost

Financiranje:. Raziskava je bila financirana ameriškega programa AMLR (http://swfsc.noaa.gov) in US National Science Foundation urada Polar programi, ki jih (www.nsf.gov) donacije S. Emslie in W. Trivelpiece. Med financerji imel nobene vloge pri oblikovanju študije, zbiranje in analizo podatkov, sklep, da se objavi, ali pripravi rokopisa

nasprotujočimi si interesi.. Avtorji so izjavili, da ne obstajajo konkurenčni interesi

Uvod

analiza vsebine želodca (SCA) je eden izmed najbolj razširjenih metod za prehransko analizo in daje vpogled v iskanje hrane ekologiji morskih ptic in razširjenosti, številčnosti in demografije njihovega plena [1], [2]. Zgodnje študije pogosto sodelujejo žrtvovanja živali, da preuči vsebino želodca [3], medtem ko je trenutno niso destruktivne, vendar še vedno invazivni, "izpiranje" tehniko na silo refluks običajno uporablja [4], [5]. Ko so izterjani želodčna vsebina relativno neprebavljena, je mogoče oceniti, sestavo in frekvenco pojavljanja plena vrst in pogosto merjenje, tehtanje in spol posameznika plen [3]. Poleg tega, prepoznavanje in težko merjenje plen ostanke, kot so lignji kljuna in otolitov, lahko zagotovijo informacije o velikosti in masi plen vrste, ko je plen v celoti ali delno prebavi [6] [7] [8].

Obstajajo značilne pomanjkljivosti in odstopanj pri uporabi POK za količinsko morske ptice prehrane. Ta tehnika je bila najpogosteje uporablja med chick vzreje, ko odrasli prinese hrano na kopnem za svoje piščance; torej, manj je znanega o prehrani morskih ptic izven sezone vzrejo [2]. želodčna vsebina odraža tudi "posnetek" s posameznikovo nedavno prehrane (8-16 ur) in je lahko zelo različen, kar zahteva velike velikosti vzorcev statistično preučiti razlike med vrstami, regije in /ali časa [3], [9], [ ,,,0],10]. Poleg tega je SCA pristranska do zadnjih prehranskih predmetov in plenom, ki ne zlahka hidrolizat, kot so zooplankton, in lahko podcenjujejo količino mehkega okusa plen, kot so ribe in lignje [11], [12]. Medtem ko je težko plen ostaja od želodčne vsebine ali pelete zagotoviti informacije o plen vrstni sestavi so ti podatki pogosto težko vključiti v celotno oceno prehrana sestave [6], [8], [13].

Nedavni napredek v stabilni izotop analize (SIA) in izotopna mešanje modeli so pokazali veliko obetajo v količinskem za prehransko sestavo morskih ptic [14], [15]. Izotopske analize temelji na konceptu, da so živali "so kaj jesti" z razmerjem odražajo prehrane v času sinteze [16] tkiva stabilno dušika (δ ^{15N) in ogljika (δ 13C). Na primer, perje so metabolično inertna po sintezi, tako peresa iz Žutokljunac let piščancev povezati s hrano zgodovino v obdobju-piščancev reje kot perje nadomestiti porodu navzdol [17] [18] [19]. Izotopske mešanje modeli uporabljajo geometrijsko ali Bayesove postopke za rekonstrukcijo živalske prehrane, ki temelji na Í 13C in δ 15n vrednosti življenjskih tkiv in izotopsko različni viri hrane [20], [21]. SIA in izotopna mešanje modeli imajo možnost, da zagotovijo sorazmerno neinvazivne in stroškovno učinkovite kvantitativne ocene morskih ptic prehrane v velikem delu svojega letnega cikla [22] [23] [24].}

Obstajajo omejitve za uporabo SIA količinsko morske ptice prehrane. Ko se izotopska podpisov plen vrst, ki zasedajo podobne prehranjevalne ravni prekrivanja, kot so v krmno ribe, prekrivajo, je včasih težko oceniti njihove relativne prispevke k potrošniški košarici [25], [26]. Izotopske mešanje modeli so le koristni, kot podatke, ki gredo v njih, ki zahtevajo predhodno razumevanje možnih virov plen in njihove razlikovalne izotopskih vrednosti [15]. V mnogih primerih se pred podatki manjkajo in vse možne vire plena ni mogoče zlahka identificirati [24]. Ko so vse plen izotopske vrednosti niso na voljo, "reprezentativne" vrste se pogosto uporabljajo ali več virov so združeni a priori
za vsakega trofičnega ali funkcionalne skupine [24] [27] [28]. Poleg tega so študije morskih ptic diete, ki uporabljajo SIP, medtem ko postaja običajno, le malo študij v primerjavi sočasnih kvantitativne ocene količine hrane med SKD in SIP [28], [29]. Poleg tega, prav tako je primerjati podatke SIA da SCA plen pogostnosti namesto več ustreznih ocen, ki temeljijo na masnih sestavo prehrane, ki izhajajo iz SCA [30] [31] [32].

ta študija smo hkrati količinsko-chick rejo prehrana sestave za sympatrically plemenskih morskih ptic je dolgorepih ( Pygoscelis Antarktika
) in Gentoo penguin ( P. papua
) v dveh vzrejnih sezonah v Cape Shirreff, Livingston Island na Antarktiki (62 ° 28 'S, 60 ° 46'W) z uporabo tako SIP in SCA. Podobno kot pri drugih Antarktiki morske ptice, Pygoscelis
pingvin diete so običajno sestavljena iz zooplanktona, predvsem morskih rakcev ( Euphausia superba
) in mehkega okusa, višje trofične plena vrste, kot so ribje [ ,,,0],33]. Kot so-chick reje prehrane ter proučevali s SCA na tem mestu, da nudi odlično študijo primera za primerjavo z SIP [34], [35], [36]. Prizadevamo si, da bi bolje razumeli relativne prednosti obeh metod in poudarjajo uporabo SCA obvestiti izotopskih modele mešalne za boljšo količinsko diete morskih ptic, ki uporabljajo SIP

Naš glavni cilji so, da: 1). Uporabljati sočasno zbirajo SCA in SIA primerjati sposobnost teh dveh metod za odkrivanje inter-letna in med posebne razlike v sestavo prehrane v Pygoscelis
pingvin piščancev, 2) primerjati s predvidevanjem zmožnost dveh vira (kril vs. ribe) linearni mešanje model, med tistimi, ki uporablja reprezentativnih vrst rib, in tiste z nizom a priori
povprečju vrste in letne specifične vrednosti rib, in 3) ovrednotiti metodo naknadno
vključitvi SCA podatki za boljšo pojasnitev taksonomsko sestavo dela rib iz prehrane z uporabo multi-source Bayesov model mešanja.

materiali in metode

Etika izjava

uporaba živali v tej študiji je bila izvedena v skladu z odobrenimi protokoli uporabe živali iz University of California San Diego institucionalno varstvo živali in uporaba odbora (S05480) in v skladu z Zakonom ohranjanju antarktičnega dovoljenja, ki jih je US National Science Foundation do S. Emslie (2006-001) in R. Holt (2008-008).

Trebušne vsebine, perja in plen vzorci

Terensko delo je potekalo v januarju in februarju leta 2008 in 2009 v kolonije približno 4500 gnezdečih parov dolgorepih pingvinov in 800 gnezdečih parov oslovski pingvini na Cape Shirreff. Zbrali smo želodčne vzorce vsebine obdobju-piščancev reje, ko je piščanci dosegel stopnjo jasli (> 2,5 tednov). Smo vzorčili 2-5 edinstvene vzreje odraslih, ki se vračajo s paše potovanj med 15: 00-17: 00 po lokalnem času v 5 do 7-dnevnih intervalih za skupno 10-14 oslovski pingvinov in 30 dolgorepih pingvinov vsako leto. Uporabili smo vodo raztovarjanje tehniko po spremembi programa za spremljanje CCAMLR ekosistemov (CEMP) standardne metode [37]. Natančneje, nismo analizirali celotno vsebino želodca; ampak smo približno pol (približno 350 g). Večina hrane pod tem zgornjem delu je močno razgrajeno in jih je težko objektivno ločiti plen vrste in njeno vključitev lahko pristranskosti tako plen identifikacije in prehrana ocene sestava [10], [38]. Nadaljevali smo upravičili to metodo vzorčenja, kot starši običajno ne podajajo svoje celotno prehransko obremenitev za piščance [39], [40]. Presežek tekočine odstranimo iz vsakega vzorca, želodca, da jo napenjanjem skozi fino sito pred tehtanjem, da dobimo maso vzorca (mokra teža). Iz teh vzorcev smo določili odstotek kril, ribe in drugega materiala po pogostnosti pojavljanja in teže. vrniti Mi rib otolitov iz vzorcev prehrana z vrtenjem vzorce v temnem dnom posode in ugotovljenih otolitov na najnižji možni taksonomski ravni s pomočjo notranje referenčne zbirke in objavljene otolita priročnik [41]. Izračunali smo frekvence pojava in najmanjše število osebkov (MNI) vsakega ribjega taksonov naslednje standardne metode [42]. Posebej smo ocenili MNI kot seštevek večje število bodisi desno ali levo otolitov s polovičnim številom erodiranih otolitov neznanega strani zagotoviti konzervativno oceno celotne MNI zastopana v vsakem želodcu vzorcu [42]. Poleg tega smo uporabili otolita meritve in objavljenih regresijskih enačb za izračun skupaj in odstotek celotne pripravljene mase za vsako rib taksonov opredeljeno (tabela S1) [7], [13] [41] [43]. Zaradi velikega števila majhnih Pleuragramma antarcticum
otolitov regenerirajo, smo izmerili naključno podvzorca 20-75 P. antarcticum
otolitov na vzorec in uporablja te vrednosti za oceno Pripravljeno maso za te vrste.

V februarja vsako leto, smo zbrali tri perje prsi iz naključnega vzorca 18-20 Žutokljunac piščancev vsake vrste, medtem ko se pripravljajo, da zapustijo svoje Natal kolonije na morju na 7-10 tednov. Od leta 2005 do leta 2009, smo zbrali reprezentativne vzorce pingvin plen vrst med vlečnimi mrežami, ki se izvajajo po južni Shetlandskih otokov in severne antarktičnem polotoku in hranijo vzorce zamrznjene pred analizo. Nadaljevali smo dopolnili to plenom knjižnico z objavljenimi izotopskih vrednosti dveh rib roparic, Protomyctophum bolini
in Champsocephalus gunnari
[44], [45].

stabilnih izotopov analize

čistiti perje z uporabo 2:1 kloroform: metanol izpiranje, posušimo na zraku in jih narežemo na majhne fragmentov z nerjavečega jekla škarje. homogenizirali smo cele vzorce plen, jih sušimo 48 ur v pečici pri 60 ° C in nato ekstrahirali lipide od teh vzorcev s pomočjo Soxhlet aparat s 1:1 naftni eter: etil-eter zmes topil 8 ur [46]. Mi utripa-izgoreli (Costech ECS4010 elementarni analizator) približno 0,5 mg vsake perja in plen vzorca naložen v pločevinastih skodelic in analizirajo v ogljikovih in dušikovih izotopov (δ ^{13C in δ 15N) skozi povezanima Thermo Delta V Plus neprekinjen tok stabilno razmerje izotopov v masni spektrometer (CFIRMS). RAW Í vrednosti smo normalizirali na dvo-točkovni lestvici uporabo glutaminska referenčnih kislina materialov z nizkimi in visokimi vrednostmi (tj USGS-40 (δ 13C = -26,4 ‰, δ 15 N = -4,5 ‰) in USGS- 41 (δ 13C = 37,6 ‰, δ 15 N = 47,6 ‰)). Vzorec natančnost, ki temelji na ponavljajočih se vzorcev in referenčni material je 0,1 promila in 0,2 ‰, za δ 13 C in A 15N oz.}

Stabilni razmerja izotopov so izražene v Í zapisu v na mil enotah (‰), po naslednji enačbi: Če je X ^{13C ali 15 N in R je ustrezno razmerje 13C / 12C ali 15 N / 14N. R
_{Standardne vrednosti so temeljile na Dunajski PeeDee Belemnite (VPDB) za Í 13C in atmosferska N 2 za Í 15N.}}

izotopsko mešanje modelov

Mi, ki se uporabljajo štiri modele variante SIAR Bayesovega baze podatkov [21] v okolju R (R Development Core Team 2007), da razišče našo sposobnost, da količinsko chick prehrane sestavo (tabela S2). V Siar model ocenjuje verjetnostne porazdelitve več prispevkov vira v mešanici, medtem ko predstavlja za ugotovljene raznolikosti v viru in zmesi izotopov podpisov, prehranskih izotopsko frakcionacijo in koncentracije elementa. Uporabili smo dve SIAR modela variante z dvema plen virov (antarktičnem krilu v primerjavi z "ribo"), da se oceni prehrane sestavo za vsako vrsto let skupaj /s pomočjo δ ^{13C in δ 15n vrednosti piščančjih peres. Model 1 uporablja Í 13C in Í 15n vrednote vrste predstavnik rib, P. antarcticum
, ki se pogosto pojavljajo v Pygoscelis
pingvin diete kot "rib" vira [6]. Model 2 uporablja vrste in leto posebno "ribe" δ 13C in δ vrednosti 15N, izračunane z izračunom povprečja Í 13C in Í 15n vrednosti različnih vrst rib, ponderirana s svojo relativno odstotkov Pripravljeno maso rib (Tabele S1 in S2).}

Uporabili smo dve dodatni variante SIAR mešanje modela z več viri plen (6-7 odvisno od pingvinov vrste) nadalje ocenijo metode, ki vključuje podatke o vsebini želodec bolje osvetliti taksonomsko sestava dela rib Penguin prehrane. Pri teh modelih, smo omejeni naše analize za Chick podatke perja od leta 2008, ko je bil del ribe piščančjih prehrane najbolj raznolika. Model 3 je začetna multi-source modela ocenjevanja relativni prispevek krila ( E. Superba
) in vse vrste rib v naši plen knjižnici, ugotovljene na otolitov v želodcu vsebino vsake vrste «(Tabele S1 in S2). Model 4 je Naknadno
informirano model, kjer smo omejeni nastala posteriorni črpa tistim, v katerih se je relativni pomen posameznih vrst rib, razvrščene v skladu z obilo vsake vrste, opredeljene s otolita analizo. Za model 4, smo omejeni posterior črpa samo tiste, pri katerih je bila ocenjena sorazmerni prispevki za najbolj bogato rib roparic, na podlagi pripravljene mase rib, večje od ocenjenih sorazmernih prispevkov drugega najbolj obilni ribji plen, in za drugo najbolj obilni ribji plen večja kot tretji najpogostejši in tako naprej za vse vrste rib. Pri obeh začetnih (Model 3) in obveščen (Model 4) multi-izhodnih modelov, smo povzel tudi rezultate po vsej ribji plen in ocenil, da je sorazmeren prispevek vsake vrste rib rib na odseku (torej brez kozice) Penguin prehrane. Za vse modele Siar smo vključili Pygoscelis
pingvin pero δ ^{15N in δ dejavniki 13C diskriminaciji [47] in tekel 1 milijon ponovitev, do 15. stanjšani, z začetno izločitev prvega 40.000 izhajajo v 64.000 posterior črpa.}

Statistična analiza

Statistične izračune smo izvedli z uporabo SAS (različica 9.1). Analizirali smo podatke SCA za testiranje razlik med leti in vrste z uporabo ločenih posplošenih linearnih modelov (Proc Genmod). Uporabili smo binomsko porazdelitev napak in funkcijo logit povezavo za splošnih linearnih modelov z odstotno sestavo (za mokre mase) ali frekvenco pojavljanja vsake naše tri glavne plen skupine (krila, ribe, in "drugo" žrtev) kot spremenljivk odziva. Za modele, ki se uporabljajo MNI rib in obnovljenih maso rib na vzorec kot spremenljivke odziva, smo uporabili porazdelitev Poisson-napaki s funkcijo logit povezavo. Za vse splošnih linearnih modelov smo izvedli post-hoc analize z uporabo Bonferronijev popravek in poročal hi-kvadrat in p-vrednosti iz statistike testnih razmerje verjetnosti za 3 preskusov tipa.

Za testiranje razlik v chick perja Í v ^{13C in δ 15n vrednosti smo uporabili multivariatno analizo variance (MANOVA), skupaj s Tukey-Kramer vrednot Multiple primerjave po vrstah in letih, ki uporabljajo PROC ANOVA. Uporabili smo podobno MANOVA preučiti Í 13C in δ 15n vrednosti vrst v našem plen knjižnici. Uporabili smo modela 95% verodostojnost intervale za primerjavo ocen krila primerjavi rib med dva vira SIAR modelnih različicah (modela 1 in 2) in mokro množičnih SCA, in odstotek prispevek posameznih vrst rib na odseku rib iz piščančjih prehrane med multi- vir SIAR modela variante (modeli 3 in 4) in SCA otolita-izpeljana Pripravljeno maso rib. Da bi olajšali neposredno primerjavo med Siar modelov in SKD, smo izračunali Bayesove povprečja in 95% verodostojnost intervali za vsak SCA CCD z uporabo Markov verige Monte Carlo (MCMC) simulacije preko WinBUGS (različica 1.4). Te simulacije MCMC so bili izvedeni z non-informativno Dirichletove pred z enakim številom iteracij, stanjša, in zavržkov, kot je naša analiza SIAR modela. Poleg tega smo uporabili hi-kvadrat dobroto testov primerni za primerjavo porazdelitev povprečnih ocen odstotka prispevka posameznih plen vrst rib v prehrani med multi-source Siar modelov variante in podatkov SCA.}

Podatki so bili pregledani za normalnosti in enake variance, so bili vsi testi dve tailed in pomen je prevzela na ravni 0,05. Stabilne vrednosti izotopov piščančjih peres in plen vrste so predstavljene ± standardni odklon (SD), medtem ko so ocene prehrana sestava iz analize vsebine želodca predstavila ± standardna napaka (SE) v tabelah in ± 95% verodostojnosti intervali v številkah.

Rezultati

vsebina želodca analiza

dolgorepih pingvin želodčne vzorci so imeli višjo odstotni prispevek krila glede na oslovski pingvin vzorcev (tabela 1a; χ ^{2 _{1 = 10.91, p = 0,0010). Vendar pa smo ugotovili nobenih razlik po letu (χ 2 1 = 0,22, p = 0,6375) ali iz vrst * leto interakcija (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9805). Podobno, oslovski pingvin vzorci vsebovali bistveno višji odstotni prispevek rib glede na dolgorepih Penguin vzorcev (χ 2 1 = 12,24, p = 0,0005), vendar nismo mogli zaznati razlike med leti (χ 2 1 = 0,08, p = 0,7755) ali iz vrst * leto interakcija (χ 2 1 = 0,26, p = 0,6078). Prispevek odstotkov vzorcev želodca drugih vrst ujed, vključno glavonožcev, postranic in drugih euphausiid vrst, ni razlikujejo za pingvina vrste (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9694), leto (χ 2 1 = 0,36, p = 0,5468) ali iz vrst * leto interakcija (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9694).}}

Ugotovili smo dokaze o kril v vseh dolgorepih pingvina vzorcev in z izjemo enega Gentoo penguin vzorec (Tabela 1a). Našli smo dokaze rib v vseh pingvin vzorcih Gentoo in 36.7-50.0% od dolgorepih pingvina vzorcev, tudi če ni bilo zaznati mokra masa rib (tabela 1a). Pogostnost pojavljanja rib v dolgorepih pingvin vzorcih ni bilo razlik med posameznimi leti (χ ^{2 _{1 = 1,09, p = 0,2966). Podobno, pogostost pojava drugih vrst plena ne razlikujejo za vrsto pingvinov (χ 2 1 = 1,57, p = 0.2107), leto (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9481 ), ali vrste * leto interakcija (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9481).}}

MNI rib in rekonstituirano ribe masa na vzorec razlikuje med vrstami in letih (tabela 1b ). Dolgorepih Penguin diete so imeli nižjo MNI in obnovljenega ribjo maso kot oslovski pingvini (MNI: χ ^{2 _{1 = 959,14, p < 0,0001; Pripravljeno maso: χ 2 1 = 959,14, p < 0,0001 ). Vseh vrstah in letih je imel dolgorepih pingvinov višja rekonstituiranega ribjo maso v vzorcih prehrane v letu 2008 glede na leto 2009, medtem ko je oslovski pingvini imeli tako nižje MNI in recikliranega ribje mase v letu 2006 glede na leto 2009 (MNI: χ 2 1 = 147,74 , p < 0,0001; rekonstituirano masa: χ 2 1 = 1122,46, p < 0,0001). Skupno 96,3% vseh otolitov bili prepoznavni vsaj ravni rodu, s šest in pet rib taksonov zastopane v dolgorepih in oslovski pingvin prehranske navade vzorcev, oziroma (tabela S1).}}

Izotopske podpisi piščančjih peres in plen

Ugotovili smo, δ ^{15N in δ 13C vrednosti pingvin piščančjih peres po vrstah razlikovali (Wilks 'λ, p < 0,0001), leto (Wilks' λ, p = 0,0409) in je a pomembnih vrst * leto interakcija (Wilks 'λ, p < 0,0001). Oslovski pingvin piščancev imeli višje perja δ 15n vrednosti kot dolgorepih pingvin piščancev v obeh letih (tabela 2, sl. 1). Kljub temu, da Gentoo penguin chick pero δ 15n vrednosti so bile višje v letu 2009 glede na leto 2008, dolgorepih penguin chick pero δ 15n vrednosti ni bilo razlik med leti. Dolgorepih in oslovski pingvin piščancev imela podobne pero δ 13C vrednosti v letu 2008, vendar nižje in višje vrednosti za dolgorepih in oslovski pingvini v letu 2009, in sicer (tabela 2). Ugotovili smo, δ 15N in δ 13C vrednosti vrste v naši knjižnici predmetov skupnega pingvina plen tudi bistveno razlikovale (Wilks 'λ, p < 0,0001). Δ 15N in δ 13C vrednosti močno razlikujejo med krila in rib, medtem ko izotopov vrednosti prekrivajo med številnimi vrstami rib (tabela 2, sl. 1).}

Two-source Siar modelov

dveh vir SIAR model varianta, ki je uporabljal p. antarcticum
izotopskih vrednosti kot reprezentativnega "rib" vir (Model 1) in variante, ki se uporablja na leto in za posamezne vrste tehtano "rib" izotopskih vrednosti (Model 2), tako je napovedal, da oslovski pingvin piščancev porabi precej manj kozice in več ribe kot dolgorepih pingvinov v obeh letih (tabela 3). Vendar pa je pri preverjanju modela 95% verodostojnost intervale ta dva modela variante razlikovale v njihovi sposobnosti za odkrivanje živalskih vrstah specifične, inter-letne razlike v sestavo prehrane. Medtem ko sta dva vira SIAR modela variante napovedal, da oslovski pingvin chick prehrana vsebuje višji odstotek kril v letu 2008, le Model 2 zaznal večjo količino rib v dolgorepih pingvin piščančjih prehrane v letu 2008 glede na leto 2009 (tabela 3). Two-source Siar modela variante napovedal večji prispevek rib v piščančjih prehrani obeh vrst pingvin v primerjavi z ocenami o sestavi prehrane, ki izhajajo iz SCA mokre mase (sl. 2). Ocene SCA bili tudi bolj spremenljiva kot Siar modela napovedi za oslovski pingvin piščančjih prehrane. Poleg tega, SCA, pridobljene ocene povprečne prispevka krila in rib v prehrani obeh vrstah padla izven naših Siar modelov dva vira 95% zgornje in nizke verodostojnosti intervali, oziroma (Slika 2;. Tabeli 1 in 3).

Multi-source Siar modeli

Tako multi-source SIAR modela variante (modeli 3 in 4), je napovedal, da antarktični kril obsegala največji plen komponento dolgorepih in oslovski pingvin piščančjih prehrane v letu 2008 (tabela 4). Poleg obeh Siar modelov multi-source na splošno strinjal z dvema virom ocen SIAR modelov relativnega deleža kril vs. vse vrste rib povzel (tabeli 3 in 4). Vendar pa naša začetna multi-source SIAR model (Model 3) je imel težave pri ocenjevanju relativni delež posameznih vrst rib na obeh pingvin vrste piščančjih prehrane v letu 2008 Siar Model 3 z 95% verodostojnosti intervali splošno prekrita vseh vrstah rib in povprečni relativni delež vsaka vrste rib razlikovale od ocen, ki uporabljajo otolita Pripravljeno maso (tabela 4, slika 3; dolgorepih. χ ^{2 _{5 = 62,65, p < 0,0001; Gentoo: χ 2 4 = 41.70, p. < 0,0001)}}

v nasprotju s tem, naknadno
obveščeni multi-source Siar modela (Model 4) boljše rezultate od prvotnega multi-source modelu SIAR (Model 3) pri ocenjevanju vrsta sestava dela rib iz piščančjih prehrane. Medtem Model 4 je napoved povprečne relativni delež vsake vrste rib v dolgorepih pingvin piščančjih prehrani nekoliko razlikovale od ocen iz otolita pripravljene mase (χ ^{2 _{5 = 14.55, p = 0,0125), dobljene 95% verodostojnosti intervali v primerjavi so se zmanjšala za 53,5 ± 17,2% v model 3 (razpon: 33.2-82.2%, tabela 4, slika 3.). Poleg tega je bila Model 4 napoved je v srednji relativni delež vsake vrste rib v prehrani oslovski pingvin piščanci podobna ocenah otolita pripravljene mase (χ 2 4 = 3,40, p = 0,4949). Poleg tega so nastali 95% verodostojnosti intervali v primerjavi zmanjšala za 52,0 ± 27,7% v model 3. (Razpon:. 17.4-76.2%, tabela 4, slika 3)}}

Pogovor

želodčne vsebine analiza

Naša SCA analiza izpostavlja več možnih pristranskosti povezanih pri uporabi te metode. Podobno kot v preteklih študij na Cape Shirreff, smo opazili dokazov rib, kot so otolitov, tehtnice in leče v številnih vzorcih dolgorepih pingvina, tudi takrat, ko ni bilo mogoče izmeriti količino rib tkiva mokre mase [34], [36]. To dokazuje, da ribe biomase odraslih porabi prebavi popolnoma pred njihovo vrnitev v vzrejo koloniji ali, bolj verjetno je dostavljena piščancev v veliki meri-prebavljiva sestavina odraslih želodčne vsebine, ki ne more biti objektivno [6] količinsko, [10] . Poleg tega, ker smo zbrali vzorce z želodcem v poznih popoldanskih urah, naš vzorec ne vključuje odrasle, ki foraged ponoči in imajo ponavadi precej višji odstotek in pojavov rib v svojih želodčne vzorcev [34], [48]. Poleg tega so bile ocene prehrana sestava, ki izhajajo iz SKD v naši raziskavi pogosto zelo spremenljiva, zaradi česar je težko odkriti razlike med leti in Penguin vrst (tabela 1). Ta ugotovitev ne zdi, da je edinstvena v morskih ptic prehranskih študij uporabo SCA, ki pogosto zahteva velikosti visoke vzorcev in velikih razlik med skupinami za odkrivanje med letno ali vrstno specifične razlike v sestavo prehrane [3], [9]. Vendar pa naša raziskava kaže, da lahko analiza otolitov vedno zagotoviti podrobne informacije o vrsti, posebne in časovne razlike v porabi rib plen vrst ko skupne ocene prehrana sestava izhaja iz vsebine želodca vlažno maso manj informativne narave.

Two-source, Siar modeli

Two-source Siar modeli so napovedovali relativno večji prispevek ribe Chick vzgoji prehrane v obeh vrstah v primerjavi z ocenami SCA biomase. Ta rezultat ni nepričakovan, saj je SCA mislil, da podcenjujejo količino rib v prehrani teh živalskih vrst zaradi prebavnih in enjte predsodke zgoraj [10] so opisani, [12] [48]. Poleg dveh vir Siar modeli tudi najmanj spremenljive napovedi sestavo prehrane v primerjavi z SKD. SIP iz piščančjih perja pod povprečno vrednost prehrane vsakega posameznega bejba je ves čas rasti perja med-piščancev reje obdobju [18], [19]. V nasprotju s podatki SCA predstavljajo vrsto "snap shots" (v tej študiji vsakih 5 do 7 dni) hrane, da je eden od dveh staršev nahrani svojo punco [3]. Naša študija kaže, da so SIA tkiva, ki integrirajo prehrane v daljših časovnih obdobjih po svoji naravi manj spremenljiv kot SCA danem podobno velikost vzorca in so bolj primerni za obravnavo inter-letne razlike v piščančjih prehrane. Na primer, so bili modeli Siar dva vira, ki se uporabljajo v naši raziskavi sposobni prepoznati med letno in vrste specifične razlike v relativni številčnosti rib in krila na dietah ni jasno razvidno uporabo SCA.

Ko predhodne informacije na plen sestavi vrst je omejena, kot izven parjenja, z uporabo reprezentativnega vir plenom v izotopskih mešanja modelih lahko zagotovijo pomembne informacije o morskih ptic dietah, ko je malo drugega znano, [24]. Vendar pa naši rezultati kažejo tudi, da so razlike v plen vrstne sestave v trofičnih ali funkcionalnih skupin, se lahko prikrije pomembne razlike v sestavo prehrane, ki ne bi bilo razvidno iz izotopskih vrednosti ali mešanje modelnih napovedi, ki uporabljajo samo reprezentativne vire plen. Ta rezultat je bila najbolj očitna pri preučevanju učinka ribjega plena δ ^{15n vrednosti na piščančjih pero δ 15n vrednot in dve vir izotopsko mešalni modelov, ki se uporabljajo v naši raziskavi. Na primer, dolgorepih penguin chick pero δ 15n vrednosti ni bilo razlik med leti (tabela 2). Poleg tega je 95% verodostojnosti intervali prehranskih oceni v dveh vira SIAR modela z uporabo P. antarcticum
kot vir ribe plen (Model 1) prekrivale med leti (tabeli 3). V nasprotju s tem, 95% verodostojnosti intervali dva vira podatkov SIAR uporabljajo letno in ponderirane vrednosti vrstno specifične "ribe" (Model 2) kažejo na večjo številčnost rib v dolgorepih pingvin piščančjih prehrane v letu 2008 glede na leto 2009, ki ga je potrdil otolita izhaja, povprečna pripravljeno ribe maso. Leta 2008 je bil delež ribe dolgorepih pingvin piščančjih prehrane sestavlja šest vrst rib z ocenjenim Í 15n vrednosti 7,9 ± 0,7 ‰, medtem ko je P. antarcticum
(δ 15N: 9,4 ± 0,5 ‰) je edina vrsta rib v letu 2009 diete (tabeli S1 in S2). Medtem ko je ta 1,5 ‰ razlika je majhna glede na 4.6-6.1 ‰ razlike med ribami in krila, je bilo dovolj, da zmešajmo inter-letne primerjave dolgorepih pingvin piščančjih prehrane v naši raziskavi.}

Multiple-source, Siar modeli

Ko nastavljanje parametrov naša dva multi-source Siar modele, ki se uporabljajo otolita podatke za izbiro ustreznih virov ribe plen v vsak model vrst (Tabele S1 in S2) vključujejo. Vendar pa je imela naša začetna multi-source SIAR model (Model 3) težko natančno oceno posamezne vrste sestavo dela rib Penguin diete zaradi splošnih podobnosti δ ^{13C in δ vrednosti 15n med mnoge izmed vrste rib vključeni plen vire (sl. 3). Antarktični vrste rib običajno porabijo rakcev in drugih vrst rib in zaradi svoje podobni ravni Tropic, te vrste rib imajo ponavadi podobna δ 15n vrednosti [45].}

• Plos ONE: Pogojno Izražanje Wnt9b v Six2-pozitivnih celic moti Želodec in ledvic Funkcija
• Plos ONE: Pot do Mans ljubezen skozi želodec: Kaj pa Konji