PLoS ONE: Integration maveindhold og stabile isotoper Analyser at kvantificere kost af Pygoscelid Penguins

Abstrakt

Mave indholdsanalyse (SCA) og senest stabile isotop analyse (SIA) integreret med isotopiske blanding modeller er blevet fælles metoder til kostundersøgelser og give indsigt i fouragere økologi havfugle. Men begge metoder har ulemper og fordomme, som kan resultere i vanskeligheder med at kvantificere inter-årlige og artsspecifikke forskelle i kostvaner. Vi brugte disse to metoder til samtidig kvantificering af chick-opdræt kost Chinstrap ( Pygoscelis antarktis
) og Gentoo ( P. Papua
) pingviner og fremhæve metoder til at integrere SCA data for at øge nøjagtigheden af kost sammensætning skøn hjælp SIA. SCA biomasse estimater var meget variable og undervurderet betydningen af ​​bløde og rørige bytte såsom fisk. To-kilde, isotopiske blanding modelforudsigelser var mindre variabel og identificeret mellem årlig og artsspecifikke forskelle i de relative mængder af fisk og krill i pingvin kostvaner ikke umiddelbart indlysende bruger SCA. I modsætning hertil multi-source isotopiske blanding modeller havde svært at estimere kosten bidrag fiskearter besætter lignende trofiske niveauer uden raffinement hjælp SCA-afledte Otolith data. Samlet set vores evne spore mellem årlig og artsspecifikke forskelle i pingvin kostvaner ved hjælp af SIA blev forbedret ved at integrere SCA data til isotopisk blanding tilstande på tre måder: 1) valg af passende bytte kilder, 2) vægtning kombinationer af isotopisk lignende bytte i to -source blande modeller og 3) raffinering forudsagt bidrag isotopisk lignende bytte i multi-source-modeller

Henvisning:. Polito MJ, Trivelpiece WZ, Karnovsky NJ, Ng E, Patterson WP, Emslie SD (2011) Integration mave Indhold og stabile isotoper Analyser at kvantificere kostvaner af Pygoscelid Penguins. PLoS ONE 6 (10): e26642. doi: 10,1371 /journal.pone.0026642

Redaktør: André Chiaradia, Phillip Island Nature Parks, Australien

Modtaget: Juni 2, 2011; Accepteret: September 30, 2011; Udgivet: 28 oktober, 2011

Dette er en åben-adgang artiklen, fri for alle ophavsrettigheder, og kan frit gengives, distribueres, overføres, ændres, bygget på, eller på anden måde bruges af alle til ethvert lovligt formål. Værket gøres tilgængeligt under Creative Commons CC0 public domain dedikation

Finansiering:. Denne forskning blev finansieret af US AMLR Program (http://swfsc.noaa.gov) og US National Science Foundation Office of Polar Programs (www.nsf.gov) tilskud til S. Emslie og W. Trivelpiece. De finansieringskilder havde ingen rolle i studie design, indsamling og analyse af data, beslutning om at offentliggøre, eller forberedelse af manuskriptet

Konkurrerende interesser:.. Forfatterne har erklæret, at der ikke findes konkurrerende interesser

Introduktion

mave indholdsanalyse (SCA) er en af ​​de mest almindelige metoder til kosten analyse og giver indblik i fouragere økologi havfugle og distribution, forekomst og demografi deres bytte [1], [2]. Tidlige undersøgelser ofte involveret ofrer dyr for at undersøge maveindholdet [3], mens øjeblikket en ikke-destruktiv, men stadig invasive, "lavage" teknik til at tvinge regurgitation almindeligvis anvendes [4], [5]. Når inddrevet maveindhold er relativt ufordøjet, er det muligt at estimere præparatet og hyppigheden af ​​forekomst byttearter og ofte måle, veje og køn individuel byttedyr [3]. Hertil kommer, at identificere og måle hårdt bytte rester, såsom blæksprutte næb og øresten, kan give oplysninger om størrelsen og massen af ​​byttedyr, når bytte er blevet helt eller delvist fordøjet [6], [7], [8].

Der er iboende ulemper og fordomme, når du bruger SCA at kvantificere havfugle kostvaner. Denne teknik er blevet mest almindeligt anvendt under chick opdræt når voksne medbringe mad i land for deres kyllinger; dermed mindre viden om kost af havfugle udenfor yngletiden [2]. Maveindhold afspejler også en "øjebliksbillede" af en persons seneste kost (8-16 timer) og kan være meget varierende, kræver, at store stikprøvestørrelser til statistisk at undersøge forskelle mellem arter, regioner og /eller tid [3], [9], [ ,,,0],10]. Desuden er SCA forudindtaget mod nylige kosten elementer og byttedyr, der ikke let fordøje, såsom zooplankton, og kan undervurdere mængden af ​​bløde og rørige byttedyr, såsom fisk og blæksprutter [11], [12]. Mens hårde bytte rester fra maveindholdet eller pellets give oplysninger om sammensætning bytte arter disse data er ofte vanskeligt at integrere i de overordnede skøn kost sammensætning [6], [8], [13].

Nylige fremskridt i stabil isotop analyse (SIA) og isotopiske blanding modeller har vist stor løfte i kvantificere kosten sammensætning havfugle [14], [15]. Isotopiske analyser er baseret på det koncept, at dyr "er, hvad de spiser" med væv stabil kvælstof (δ ^{15N) og kulstof (δ 13C) nøgletal afspejler kost på tidspunktet for syntese [16]. For eksempel, fjer er metabolisk inaktive efter syntese, så fjer fra spæde-alderen kyllinger integrere kosten historie under chick-opdræt periode som fjer erstatter natal ned [17], [18], [19]. Isotopiske blanding modeller bruger geometriske eller Bayesianske procedurer for at rekonstruere dyrs kostvaner baseret på δ 13C og δ 15N værdier for forbrugernes væv og isotopisk forskellige fødekilder [20], [21]. SIA og isotopiske blanding modeller har potentialet til at give relativt ikke-invasive og omkostningseffektive kvantitative skøn over havfugle kostvaner gennem meget af deres årlige cyklus [22], [23], [24].}

Der er begrænsninger til hjælp SIA at kvantificere havfugle kostvaner. Når isotop signaturer af byttedyr, der optager et lignende trofisk niveau overlap, såsom i foder fisk, overlapning, kan det være svært at estimere deres relative bidrag til forbrugernes kostvaner [25], [26]. Isotopiske blanding modeller er kun så nyttige som de data, der går ind i dem, der kræver en forudgående forståelse af mulige byttedyr kilder og deres karakteristiske isotopiske værdier [15]. I mange tilfælde er forudgående information mangler, og alle mulige byttedyr kilder kan ikke let identificeres [24]. Når alle byttedyr isotopiske værdier ikke er tilgængelige, "repræsentative" arter anvendes ofte eller flere kilder kombineres a priori
for hvert trofisk eller funktionel gruppe [24], [27], [28]. Desuden mens undersøgelser af havfugle kostvaner ved hjælp af SIA bliver hverdagskost, har nogle undersøgelser sammenlignet samtidige kvantitative skøn over kost sammensætning mellem SCA og SIA [28], [29]. Desuden er det også almindeligt at sammenligne SIA data til SCA bytte hyppighed i stedet for mere hensigtsmæssige massebaserede estimater af kost sammensætning stammer fra SCA [30], [31], [32].

I denne undersøgelse vi samtidig kvantificere chick-opdræt kost sammensætning sympatrically ynglende havfugle, den Chinstrap ( Pygoscelis antarktis
) og Gentoo penguin ( P. papua
) over to ynglende sæsoner på Cape Shirreff, Livingston Island, Antarktis (62 ° 28'S, 60 ° 46'W) ved hjælp af både SID og SCA. Ligner andre Antarktis havfugle, Pygoscelis
pingvin kostvaner er generelt består af dyreplankton, primært antarktiske krill ( Euphausia superba
), og bløde og rørige, højere trofiske byttedyr, såsom fisk [ ,,,0],33]. Som chick-opdræt kostvaner er blevet godt undersøgt ved hjælp SCA på dette site, det giver en fremragende casestudie til sammenligning med SIA [34], [35], [36]. Vi søger at bedre at forstå de relative fordele ved begge metoder og fremhæve brugen af ​​SCA at informere isotopiske blandingsforhold modeller for bedre kvantificere kost af havfugle bruger SIA

Vores primære mål er at:. 1) anvender samtidig indsamling af SCA og SIA at sammenligne evnen af ​​disse to metoder til påvisning af inter-årlige og inter-specifikke forskelle i kosten sammensætning i Pygoscelis
pingvin kyllinger, 2) sammenligne den prædiktive evne af en to-kilde (krill vs. fisk) lineære blanding model blandt dem, der bruger en repræsentative fiskearter og dem, der bruger en a priori
gennemsnit arter og år-specifikke fisk værdier, og 3) at evaluere en metode til efterfølgende
integrere SCA data for bedre at belyse den taksonomiske sammensætning af fisken del af kostvaner ved hjælp af en multi-source Bayesian blanding model.

Materialer og metoder

Etik erklæring

Animal brug i denne undersøgelse blev gennemført under godkendte brug dyr protokoller fra University of California San Diego Institutional Animal Care og brug Udvalg (S05480) og i overensstemmelse med Conservation Act Antarktis tillader leveret af den amerikanske National Science Foundation til S. Emslie (2006-001) og R. Holt (2008-008).

Mave indhold, fjer og byttedyr prøver

Feltarbejde fandt sted i januar og februar i 2008 og 2009 på en koloni af ca. 4.500 ynglende par af Chinstrap pingviner og 800 ynglende par af Gentoo pingviner på Cape Shirreff. Vi indsamlede maveindhold prøver under chick-opdræt periode efter kyllinger havde nået vuggestuen etape (> 2,5 uger gamle). Vi prøver 2-5 unikke ynglende voksne vender tilbage fra fouragerende ture mellem 15: 00-17: 00 lokal tid ved 5 til 7-dages intervaller for i alt 10-14 Gentoo pingviner og 30 Chinstrap pingviner hvert år. Vi brugte vand-losning teknik efter en ændring af CCAMLR Ecosystem Monitoring Program (CEMP) Standard Methods [37]. Konkret har vi ikke analysere hele indholdet af maven; snarere vi tog ca. halvdelen (ca. 350 g). De fleste af fødevarer under denne øvre del er stærkt fordøjet og er vanskelig at objektivt adskille fra byttedyr og dets optagelse kan skævhed både byttedyr identifikation og kost skøn sammensætning [10], [38]. Vi retfærdiggøre yderligere denne prøveudtagningsmetode som forældre normalt ikke foder hele deres mad belastning til kyllingerne [39], [40]. Overskydende væske blev fjernet fra hver maven prøve ved at belaste den gennem en fin sigte før vejning at opnå en prøve masse (våd vægt). Fra disse prøver, vi fastsatte den procentdel af krill, fisk og andet materiale efter hyppighed forekomst og vægt. Vi genvundet fiskeøresten fra kost prøver ved hvirvlende prøver i en mørk bund gryde og identificerede øresten til det lavest mulige taksonomiske niveau ved hjælp af en intern reference indsamling og en offentliggjort Otolith vejledning [41]. Vi beregnede frekvens forekomst og det mindste antal individer (MNI) af hver fisk taxa efter standardmetoder [42]. Specielt, vi skønnede MNI som summen af ​​større antal enten højre eller venstre øresten med halvdelen af ​​antallet af eroderede øresten af ​​ukendt side for at give et konservativt skøn over den samlede MNI repræsenteret i hver maven prøve [42]. Derudover brugte vi Otolith målinger og offentliggjorte regression ligninger til at beregne en total og procent af samlet rekonstitueret masse for hver fisk taxa identificeret (tabel S1) [7], [13], [41], [43]. På grund af det høje antal små Pleuragramma antarcticum
øresten genvundne målte vi en tilfældig delprøve af 20-75 P. antarcticum
øresten per prøve og bruges disse værdier til at estimere rekonstitueret masse for denne art.

I februar hvert år, vi samlet tre bryst fjer fra en stikprøve på 18-20 spæde kyllinger af hver art, mens de var klar til at forlade deres natal kolonier for havet ved 7-10 ugers alderen. Fra 2005 til 2009 har vi indsamlet repræsentative prøver af pingvin byttedyr under trawl udført langs Sydshetlandsøerne og nordlige Antarktiske Halvø og holdt prøver nedfrosset før analyse. Vi yderligere suppleret dette bytte bibliotek med offentliggjorte isotopiske værdier på to fisk bytte, Protomyctophum bolini
og Champsocephalus gunnari
[44], [45].

Stabil isotop analyse

Vi rensede fjer ved hjælp af en 02:01 chloroform: methanol skyl, lufttørret og skær dem i små fragmenter med rustfri saks stål. Vi homogeniseret hele byttedyr prøver, tørrede dem i 48 timer i en ovn ved 60 ° C og derefter ekstraheret lipider fra disse prøver ved hjælp af et Soxhlet-apparat med en 01:01 petroleumsether: ethylether opløsningsmiddelblanding i 8 timer [46]. Vi flash-forbrændes (Costech ECS4010 grundstofanalysatoren) ca. 0,5 mg af hver fjer og byttedyr prøve indlæst i tin kopper og analyseret for kulstof og kvælstof-isotoper (δ ^{13C og δ 15N) gennem en grænseflader Thermo Delta V Plus kontinuerligt flow stabil isotopforhold massespektrometer (CFIRMS). Rå δ værdier blev normaliseret på en to-trins-skalaen ved hjælp glutaminsyre referencematerialer med lave og høje værdier (dvs. USGS-40 (δ 13C = -26,4 ‰, δ 15N = -4,5 ‰) og USGS- 41 (δ 13C = 37,6 ‰, δ 15N = 47,6 ‰)). Sample præcision baseret på gentagen prøve og reference materiale var 0,1 ‰ og 0,2 ‰, for δ 13C, og δ 15N hhv.}

Stabile isotopforhold er udtrykt i δ notation i pr mil enheder (‰), ifølge den følgende ligning: hvor x er ^{13C eller 15N og R er det tilsvarende forhold 13C / 12C eller 15N / 14N. R
_{standardværdier var baseret på Wien PeeDee Belemnite (VPDB) for δ 13C og atmosfæriske N 2 for δ 15N.}}

Isotopanalyse blande modeller

Vi brugte fire model varianter af SIAR Bayesian blanding model [21] i R miljø (R Development Core Team 2007) til at udforske vores evne til at kvantificere chick kost sammensætning (tabel S2). De Siar modelestimaterne sandsynlighedsfordelinger af flere kilder bidrag til en blanding, mens der tegner sig for den observerede variation i kilde- og blandingen isotopiske underskrifter, kosten isotopfraktionering, og elementært koncentration. Vi brugte to SIAR modelvarianter med to byttedyr kilder (antarktiske krill vs. "fisk") at estimere kost sammensætning for hver art /kombination år ved hjælp af δ ^{13C og δ 15N værdier chick fjer. Model 1 bruger δ 13C og δ 15N værdier for en repræsentativ fiskearter, P. antarcticum
, som er almindeligt forekommende i Pygoscelis Salg penguin kostvaner som "fisk" kilde [6]. Model 2 bruger arter og året specifik "fisk" δ 13C og δ 15N værdier beregnet som gennemsnittet af δ 13C og δ 15N værdier for flere fiskearter vægtet efter deres relative procent rekonstitueret fisk masse (tabel S1 og S2).}

Vi brugte to yderligere varianter af SIAR blande model med flere byttedyr kilder (6-7 afhængig af pingviner arter) for yderligere at evaluere metoder til at integrere mave indholdsdata til bedre at belyse taksonomiske sammensætning af fisken del af pingvin kostvaner. For disse modeller, vi begrænset vores analyser at chick fjer data fra 2008, hvor fisken portion chick kostvaner var de mest forskelligartede. Model 3 er en indledende multi-source-modellen estimere relative bidrag krill ( E. Superba
), og alle fiskearter i vores bytte bibliotek identificeret fra øresten i hver arters maveindhold (tabel S1 og S2). Model 4 er en efterfølgende
informeret model, hvor vi begrænset det resulterende bageste nærmer sig dem, hvor den relative betydning af de enkelte fiskearter blev rangeret i overensstemmelse med den overflod af hver art er identificeret gennem Otolith analyse. For Model 4, vi begrænset bageste trækker kun dem, hvor de anslåede proportionale bidrag den mest rigelige fisk bytte baseret på rekonstitueret fisk masse var større end de anslåede proportionale bidrag af den anden mest udbredte fisk bytte, og for den anden mest udbredte fisk bytte større end den tredje mest rigelige og så fremdeles for alle fiskearter. For begge de indledende (Model 3) og informerede (Model 4) multi-source-modeller, vi også opsummerede resultater på tværs af fisk bytte og anslået den forholdsmæssige bidrag af hver fiskeart, fisk del (dvs. eksklusive krill) af pingvin kostvaner. For alle Siar modeller indarbejdet vi Pygoscelis
pingvin fjer δ ^{15N og δ faktorer forskelsbehandling 13C [47] og løb 1 million iterationer, tyndet med 15, med en indledende kassering af den første 40.000 resulterer i 64.000 posterior trækker.}

Statistisk analyse

Statistiske beregninger blev udført ved hjælp af SAS (version 9.1). Vi analyserede SCA data til at teste for forskelle mellem årene og arter ved hjælp af separate generaliserede lineære modeller (Proc Genmod). Vi brugte en binomial fejl fordeling og logit link funktion for generaliserede lineære modeller med procent sammensætning (ved våd masse) eller frekvensen forekomst af hver af vores tre vigtigste byttedyr gruppe (krill, fisk, og »andre« bytte) som respons variable. For modeller, der bruges MNI af fisk, og som rekonstitueres fisk masse pr prøve som responsvariabler, brugte vi en Poisson-fejl fordeling med en logit link funktion. For alle generaliserede lineære modeller, vi gennemførte post-hoc analyser ved hjælp af en Bonferroni korrektion og rapporteres chi-square og p-værdier fra likelihood ratio test statistik for type 3 tests.

For at teste for forskelle i chick fjer δ ^{13C og δ 15N værdier, vi brugte multivariat variansanalyse (MANOVA) sammen med Tukey-Kramer Multiple sammenligning værdier på tværs af arter og år ved hjælp af PROC ANOVA. Vi brugte en lignende MANOVA at undersøge δ 13C og δ 15N værdier for arter i vores bytte bibliotek. Vi brugte model 95% troværdighed intervaller for at sammenligne estimater af krill vs. fisk blandt to-source SIAR modelvarianter (Modeller 1 og 2) og SCA våde masse, og den procentvise bidrag af individuelle fiskearter at fiske del af chick kostvaner blandt multi- kilde SIAR modelvarianter (modeller 3 og 4) og SCA Otolith-afledte rekonstitueret fisk masse. For at lette direkte sammenligning mellem Siar modeller og SCA, vi beregnede Bayesianske gennemsnit og 95% troværdighed intervaller for hver SCA datasæt ved hjælp af Markov kæde Monte Carlo (MCMC) simuleringer via WinBUGS (Version 1.4). Disse MCMC simuleringer blev gennemført ved hjælp af den ikke-informative Dirichlet forud med et identisk antal iterationer, represents, og udsmid som vores SIAR modelanalyse. Desuden brugte vi Chi-Square godhed fit tests for at sammenligne fordelingen af ​​gennemsnitlige skøn over procent bidrag individuel byttedyr fiskearter til kostvaner blandt multi-source Siar modeller varianter og SCA data.}

Data blev undersøgt for normalitet og lige varians, alle prøver var to-tailed og betydning blev antaget på 0,05-niveau. Stabile isotop værdier af chick fjer og byttedyr præsenteres ± standardafvigelse (SD), mens kosten sammensætning skøn fra mave indholdsanalyse præsenteres ± standardafvigelse (SE) i tabeller og ± troværdighed intervaller i tal 95%.

Resultater

mave indholdsanalyse

rempingvin mave prøver havde et højere bidrag af krill i forhold til Gentoo penguin prøver (tabel 1a procent; χ ^{2 _{1 = 10,91, p = 0,0010). Men vi fandt ingen forskelle ved år (χ 2 1 = 0,22, p = 0,6375), eller en art * år interaktion (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9805). Tilsvarende Gentoo penguin prøver indeholdt en signifikant højere bidrag procent af fisk i forhold til rempingvin prøver (χ 2 1 = 12,24, p = 0,0005), men vi kunne ikke påvise forskelle på tværs af år (χ 2 1 = 0,08, p = 0,7755), eller en art * år interaktion (χ 2 1 = 0,26, p = 0,6078). Den procent bidrag til mave prøver af andre byttedyr, herunder blæksprutter, amphipoder og andre euphausiid arter ikke afvige med pingvin arter (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9694), år (χ 2 1 = 0,36, p = 0,5468), eller en art * år interaktion (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9694).}}

Vi fandt beviser for krill i alle rempingvin prøver og i alle, men en Gentoo pingvin prøve (tabel 1a). Vi fandt beviser for fisk i alle Gentoo penguin prøver og 36,7-50,0% af rempingvin prøver, selv når der ikke var nogen påviselig våd masse af fisk (tabel 1a). Men frekvensen forekomsten af ​​fisk i rempingvin prøver ikke afvige tværs år (χ ^{2 _{1 = 1,09, p = 0,2966). Ligeledes har frekvensen forekomsten af ​​andre byttearter ikke afvige med pingvin arter (χ 2 1 = 1,57, p = 0,2107), år (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9481 ), eller en art * år interaktion (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9481).}}

MNI af fisk og rekonstitueret fisk masse pr prøve afveg mellem arter og år (tabel 1b ). Rempingvin kostvaner havde lavere MNI og rekonstitueret fisk masse end Gentoo pingviner (MNI: χ ^{2 _{1 = 959,14, p < 0,0001; rekonstitueret masse: χ 2 1 = 959,14, p < 0,0001 ). På tværs arter og år Chinstrap pingviner havde højere rekonstitueret fisk masse i kost prøver i 2008 i forhold til 2009, mens Gentoo pingviner havde både lavere MNI og rekonstituerede fisk masserne i 2006 i forhold til 2009 (MNI: χ 2 1 = 147,74 , p < 0,0001; rekonstitueret masse: χ 2 1 = 1122,46, s < 0,0001). I alt 96,3% af alle øresten var identificerbare til mindst slægten niveau, med seks og fem fisk taxa repræsenteret i Chinstrap og Gentoo pingvin kostvaner prøver, henholdsvis (tabel S1).}}

Isotopiske underskrifter chick fjer og bytte

Vi fandt δ ^{15N og δ 13C værdier af penguin chick fjer afveg efter art (Wilks 'λ, p < 0,0001), år (Wilks' λ, p = 0,0409) og havde en betydelig arter * år interaktion (Wilks 'λ, p < 0,0001). Gentoo penguin kyllinger havde højere fjer δ 15N værdier end rempingvin kyllinger i begge år (tabel 2, fig. 1). Men mens Gentoo penguin chick fjer δ 15N værdier var højere i 2009 i forhold til 2008, rempingvin chick fjer δ 15N værdier adskilte sig ikke fra år til år. Chinstrap og Gentoo penguin kyllinger havde lignende fjer δ 13C værdier i 2008, men lavere og højere værdier for Chinstrap og Gentoo pingviner i 2009 (Tabel 2). Vi fandt δ 15N og δ 13C værdier af arter i vores bibliotek med fælles pingvin bytte også afveg væsentligt (Wilks 'λ, p < 0,0001). Den δ 15N og δ 13C værdier afveg meget mellem krill og fiskearter, mens isotopvaedierne overlappede blandt mange fiskearter (tabel 2, fig. 1).}

To kilde Siar modeller

De to-kilde SIAR model variant, der bruges P. antarcticum
isotopiske værdier som en repræsentant "fisk" kilde (Model 1) og variant, der brugte et år og artsspecifikke vægtet "fisk" isotopiske værdier (Model 2) begge forudsagt, at Gentoo penguin kyllinger forbruges relativt mindre krill og mere fisk end Chinstrap pingviner i begge år (tabel 3). Men ved undersøgelsen model 95% troværdighed intervaller disse to model varianter afveg i deres evne til at opdage artsspecifikke, inter-årlige forskelle i kosten sammensætning. Mens begge to-source SIAR modelvarianter forudsagt, at Gentoo pingvin chick diæter indeholdt en højere procentdel af krill i 2008, kun model 2 registreret en større mængde fisk i rempingvin chick kostvaner i løbet af 2008 i forhold til 2009 (tabel 3). To-source Siar modelvarianter forudsagde et højere bidrag af fisk i chick kostvaner begge pingvin arter i forhold til kost sammensætning estimater stammer fra SCA våd masse (fig. 2). SCA skøn var også mere variable end Siar model forudsigelser for Gentoo pingvin chick kostvaner. Desuden SCA beregnede ansættelser af den gennemsnitlige bidrag krill og fisk i begge arters kostvaner faldt uden for vores to-source Siar modeller 95% øvre og lav troværdighed intervaller, (fig 2;. Tabel 1 og 3).

multi-source Siar modeller

Både multi-source SIAR modelvarianter (modeller 3 og 4) forudsagde, at Antarktis krill omfattede den største bytte komponent i Chinstrap og Gentoo pingvin chick kostvaner i 2008 (tabel 4). Desuden både multi-source Siar modeller bred enighed med to-source SIAR model estimater af den relative andel af krill vs. alle fiskearter summeres (tabel 3 og 4). Men vores indledende multi-source SIAR model (Model 3) havde svært ved at estimere den relative andel af de enkelte fiskearter både pingvin arter chick kostvaner i 2008. SIAR Model 3 er 95% troværdighed intervaller bredt overlappede tværs fiskearter og den gennemsnitlige relative andel af hver fiskeart afveg fra skøn hjælp Otolith rekonstitueret masse (tabel 4, figur 3; Chinstrap:. χ ^{2 _{5 = 62,65, p < 0,0001; Gentoo: χ 2 4 = 41,70, p. < 0,0001)}}

i modsætning hertil efterfølgende
informeret multi-source SIAR model (model 4) klaret sig bedre end den oprindelige multi-source SIAR model (model 3) ved estimering af artssammensætningen af ​​fisk portion chick kostvaner. Mens Model 4 forudsigelse af den gennemsnitlige relative andel af hver fiskearter i rempingvin chick kostvaner afveg en smule fra estimater fra Otolith rekonstitueret masse (× ^{2 _{5 = 14.55, p = 0,0125), de resulterende troværdighed intervaller 95% blev reduceret med 53,5 ± 17,2% i forhold til Model 3 (interval: 33,2 til 82,2%; tabel 4, fig. 3). Desuden Model 4 forudsigelse er den gennemsnitlige relative andel af hver fiskearter i Gentoo penguin kyllinger 'kost svarede til skøn fra Otolith rekonstitueret masse (χ 2 4 = 3,40, p = 0,4949). Desuden blev de resulterende troværdighed intervaller 95% reduceret med 52,0 ± 27,7% i forhold til Model 3. (Interval:. 17,4-76,2%, tabel 4, figur 3)}}

Diskussion

mave indholdsanalyse

Vores SCA analyse fremhæver flere af de mulige bias iboende når du bruger denne metode. Svarende til tidligere undersøgelser på Cape Shirreff observerede vi tegn på fisk som øresten, vægt og linser i mange rempingvin prøver selv når der var ingen målbar mængde fisk væv ved våd masse [34], [36]. Dette tyder på, at fisk biomasse forbruges af voksne fordøjer helt forud for deres tilbagevenden til avl koloni eller mere sandsynligt, er leveret til kyllinger i stærkt fordøjet komponent af voksne maveindhold, der ikke kan objektivt kvantificeres [6], [10] . Desuden fordi vi indsamlet mave prøver under sent på eftermiddagen, vores prøve omfatter ikke voksne, der foraged natten og har tendens til at have en meget højere procentdel og forekomst af fisk i deres mave prøver [34], [48]. Desuden diæt sammensætning skøn udledt af SCA i vores undersøgelse var ofte meget variabel, hvilket gør det vanskeligt at påvise forskelle mellem år og pingvinart (tabel 1). Dette fund synes ikke at være unik i havfugle kostundersøgelser hjælp SCA, som ofte kræver høj stikprøvestørrelser og store forskelle mellem grupperne for at opdage inter-årlig eller artsspecifik forskelle i kosten sammensætning [3], [9]. vores undersøgelse tyder dog på, at analysen af ​​øresten stadig kan give detaljerede oplysninger om artsspecifik og tidslige variation i forbruget af fisk byttedyr, når overordnede sammensætning estimater kost stammer fra maveindhold våd masse er mindre informative.

To-kilde, Siar modeller

To-source Siar modeller forudsagde en relativt større bidrag af fisk til chick-opdræt kostvaner i begge arter i forhold til SCA biomasse estimater. Dette resultat er ikke uventet, da SCA menes at undervurdere mængden af ​​fisk i disse arters kostvaner på grund af fordøjelse og Diel bias beskrevet ovenfor [10], [12], [48]. Desuden to-source Siar modeller også de mindst variable forudsigelser af kost sammensætning i forhold til SCA. Den SIA af chick fjer forudsat en gennemsnitlig værdi af de enkelte kylling kost hele tiden af ​​fjer vækst i chick-opdræt periode [18], [19]. I modsætning hertil SCA data repræsenterer en række "snap-shots" (i denne undersøgelse hver 5 til 7 dage) af den mad, en af ​​to forældre brødføde sine kyllinger [3]. Vores undersøgelse tyder på, at SIA af væv, der integrerer kostvaner over lange tidsperioder er medfødt mindre variable end SCA givet en tilsvarende stikprøve størrelse og er mere passende for behandlingen inter-årlige forskelle i chick kostvaner. For eksempel er de to-source Siar modeller, der anvendes i vores undersøgelse var i stand til at identificere inter-års- og artsspecifik forskelle i den relative forekomst af fisk og krill i kostvaner ikke umiddelbart indlysende at bruge SCA.

Når forudgående oplysninger om sammensætning bytte arter er begrænset, såsom uden for yngletiden, ved hjælp af en repræsentativ bytte kilde i isotopiske blanding modeller kan give vigtige oplysninger om havfugle kostvaner når lidt andet er kendt [24]. Men vores resultater tyder også, at variation i sammensætningen bytte arter inden trofiske eller funktionelle grupper kan maskere betydelige forskelle i kosten sammensætning, der ikke ville være fremgår isotopiske værdier eller blanding modelforudsigelser kun bruger repræsentative bytte kilder. Dette resultat var tydeligst, når man undersøger effekten af ​​fisk bytte δ ^{15N værdier på chick fjer δ 15N værdier og de to-kilde isotopisk blande modeller, der anvendes i vores undersøgelse. For eksempel vidste rempingvin chick fjer δ 15N værdier ikke afvige fra år til år (tabel 2). Desuden troværdighed intervaller de 95% af kosten skøn fra to-source SIAR model ved hjælp af P. antarcticum
som fisken bytte kilde (Model 1) overlappede mellem år (tabel 3). I modsætning hertil 95% troværdighed intervaller på to-source SIAR model bruger årligt og artsspecifikke vægtede "fisk" værdier (Model 2) antyder en større overflod af fisk i rempingvin chick kostvaner i 2008 i forhold til 2009, hvilket blev bekræftet af Otolith afledt, gennemsnitlig rekonstitueret fisk masse. I 2008 blev fiskene del af rempingvin chick kost består af seks fiskearter med en anslået δ 15N værdi på 7,9 ± 0,7 ‰, mens P. antarcticum Hotel (δ 15N: 9,4 ± 0,5 ‰) var de eneste fiskearter i 2009 diæter (tabel S1 og S2). Mens dette 1,5 ‰ forskel er lille i forhold til 4.6-6.1 ‰ forskelle mellem fisk og krill, det var nok til at forvirre mellem årlige sammenligninger af rempingvin chick kostvaner i vores undersøgelse.}

Multiple-source, Siar modeller

Når af parametre vores to multi-source Siar modeller vi brugte Otolith data til at vælge de relevante fisk byttedyr kilder til i alle arter model (tabel S1 og S2). Men vores indledende multi-source SIAR model (Model 3) havde svært præcist at estimere den enkelte arter sammensætning af fisken del af penguin kostvaner skyldes de generelle ligheder i δ ^{13C og δ 15N værdier blandt mange af de fiskearter indgår som bytte kilder (fig. 3). fiskearter Antarktis generelt forbruge krill og andre fiskearter og på grund af deres lignende trofisk niveau, en tendens disse fiskearter at have lignende δ 15N værdier [45].}

• PLoS ONE: Betinget ekspression af Wnt9b i Six2-positive celler forstyrrer Mave og Nyre Function
• PLoS ONE: Vejen til et Mans hjerte går gennem hans mave: Hvad med Heste