PLoS ONE: Integration von Mageninhalt und Isotopenanalysen zur Quantifizierung der Ernährung von Pygoscelid Penguins

Abstrakt

Magen-Content-Analyse (SCA) und in jüngerer Zeit stabile Isotopenanalyse (SIA) integriert mit Isotopen-Mischmodelle sind üblich geworden Methoden für Ernährungsstudien und geben Einblick in die Ernährungsökologie von Seevögeln. Allerdings haben beide Methoden Nachteile und Verzerrungen, die in Schwierigkeiten bei der Quantifizierung zwischen den Jahren und speziesspezifische Unterschiede in der Ernährung führen kann. Wir haben diese beiden Methoden gleichzeitig die Küken-Aufzucht Diät von Chinstrap zu quantifizieren ( Pygoscelis antarctica
) und Gentoo ( P. Papua
) Pinguine und Highlight Methoden der SCA-Daten zu integrieren Genauigkeit zu erhöhen, Diät Schätzungen Zusammensetzung mit SIA. SCA Biomasse Schätzungen waren sehr variabel und unterschätzt die Bedeutung der weichen Körper Beutetiere wie Fische. Zwei-Quelle, Isotopenmischung Modellvorhersagen waren weniger variabel und identifiziert inter Jahres- und speziesspezifische Unterschiede in den relativen Mengen von Fischen und Krill in Pinguin-Diäten nicht ohne weiteres ersichtlich SCA verwenden. Im Gegensatz dazu hatte Multi-Source-Isotopen-Mischmodelle Schwierigkeit der Nahrungs Beitrag der Fischarten zu besetzen ähnliche Trophieebenen ohne Verfeinerung mit SCA-derived otolith Daten zu schätzen. Insgesamt sind unsere Fähigkeit, zwischen den Jahren und speziesspezifische Unterschiede in der Pinguin-Diäten zu verfolgen SIA wurde durch die Integration von SCA Daten Mischarten in drei Möglichkeiten, um die Isotopen mit verbesserten: 1) die Auswahl geeigneter Beute Quellen, 2) Gewichtung Kombinationen von isotopen ähnliche Beute in zwei -source Modelle Mischen und 3) Raffinierung vorhergesagt Beiträge von isotopen ähnliche Beute in Multi-Source-Modelle

Citation. Polito MJ, Trivelpiece WZ, Karnovsky NJ, Ng E, Patterson WP, Emslie SD (2011) Integration von Magen Inhalt und Isotopenanalysen zur Quantifizierung der Ernährung von Pygoscelid Penguins. PLoS ONE 6 (10): e26642. doi: 10.1371 /journal.pone.0026642

Herausgeber: André Chiaradia, Phillip Island Nature Parks, Australien

Empfangen: 2. Juni 2011; Akzeptiert: 30. September 2011; Veröffentlicht am: 28. Oktober 2011

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Finanzierung:. Diese Arbeit wurde von US AMLR Program (http://swfsc.noaa.gov) und US-amerikanischen National Science Foundation Office of Polar Programme finanziert (www.nsf.gov) gewährt S. Emslie und W. Trivelpiece. Die Geldgeber hatten keine Rolle in Studiendesign, Datenerfassung und Analyse, Entscheidung oder Vorbereitung des Manuskripts zur Veröffentlichung

Konkurrierende Interessen:.. Die Autoren haben erklärt, dass keine Interessenkonflikte bestehen

Einführung

Magen-Content-Analyse (SCA) ist eine der häufigsten Methoden für Ernährungsanalyse und gibt Einblick in die Ernährungsökologie der Seevögel und der Verteilung, Größe und Demographie ihrer Beute [1], [2]. Frühe Studien häufig beteiligt Tiere zu opfern Mageninhalt zu untersuchen, [3], während derzeit eine nicht-destruktive, aber immer noch invasive "Lavage" Technik Aufstoßen zu zwingen, häufig angewendet wird, [4], [5]. Wenn erholt Mageninhalt relativ unverdaute sind, ist es möglich, die Zusammensetzung und die Häufigkeit Auftreten von Beutearten zu schätzen und oft messen, wiegen und Sex einzelne Beute [3]. Darüber hinaus identifiziert und harte Beute bleibt, wie Tintenfisch Schnäbel und Otolithen kann liefern Informationen über die Größe und Masse der Beutetiere als Beute wurde teilweise oder vollständig verdaut [6], [7], [8] zu messen.

Es gibt inhärente Nachteile und Verzerrungen bei der SCA mit Seevogel Diäten zu quantifizieren. Diese Technik wurde am häufigsten bei Küken verwendet Aufzucht, wenn Erwachsene Nahrung bringen an Land für ihre Küken; somit weniger außerhalb der Brutzeit über die Ernährung der Seevögel bekannt [2]. Der Mageninhalt reflektieren auch einen "Schnappschuss" eines Individuums letzten Diät (8-16 Stunden) und kann sehr variabel sein, große Stichprobengrößen erfordern statistisch untersuchen Unterschiede zwischen den Arten, Regionen und /oder Zeit [3], [9], [ ,,,0],10]. Zusätzlich wird SCA vorgespannt in Richtung letzten Nahrungsartikel und Beute, die, wie Zooplankton nicht leicht verdaulich, und die Menge der Weichkörper Beute unterschätzen können, wie Fisch und squid [11], [12]. Während harte Beute von Mageninhalt bleibt oder Pellets sind diese Daten Informationen über Beuteart Zusammensetzung liefern oft schwierig Gesamternährung Zusammensetzung Schätzungen Integration in [6], [8], [13].

Jüngste Fortschritte in der stabilen Isotopen Analyse (SIA) und Isotopenmischmodelle haben in der Quantifizierung der Nahrungszusammensetzung von Seevögeln großes Versprechen gezeigt [14], [15]. Isotopen-Analysen basieren auf dem Konzept basiert, dass die Tiere "sind, was sie essen" mit Gewebe stabil Stickstoff (δ ^{15N) und Kohlenstoff (δ 13C) Verhältnisse reflektieren Diät zum Zeitpunkt der Synthese [16]. Zum Beispiel Federn sind metabolisch inert nach der Synthese, so Federn von jungen Alters Küken diätetischen Geschichte während der Küken-Aufzuchtperiode integrieren als Federn ersetzen natalen down [17], [18], [19]. Isotopen-Mischmodelle verwenden geometrische oder Bayes-Verfahren Tierfutter zu rekonstruieren, auf der Grundlage der δ 13C und δ 15N Werte der Verbraucher Gewebe und isotopisch unterschiedliche Nahrungsquellen [20], [21]. SIA und Isotopenmischmodelle das Potential haben, in weiten Teilen ihres Jahreszyklus relativ nicht-invasive und kosteneffektive quantitative Schätzungen von Seevögeln Diäten zur Verfügung zu stellen [22], [23], [24].}

Es gibt Einschränkungen zur Verwendung von SIA Seevogel Diäten zu quantifizieren. Wenn die Isotopensignaturen von Beutetieren, die eine ähnliche Trophieebene Überlappung, wie in Futterfische, Überlappung besetzen, kann es schwierig sein, ihre relativen Beiträge zu Verbraucher Diäten zu schätzen [25], [26]. Isotopen-Mischmodelle sind nur so nützlich wie die Daten, die in sie gehen, ein früheres Verständnis der möglichen Beute Quellen und deren definierten Isotopenwerte erfordern [15]. In vielen Fällen ist eine vorherige Unterrichtung fehlt und alle möglichen Beute Quellen nicht ohne weiteres identifiziert werden können [24]. Wenn alle Opfer Isotopenwerte nicht verfügbar sind, "repräsentativ" Arten werden häufig verwendet, oder werden mehrere Quellen kombiniert a priori
für jede trophische oder funktionelle Gruppe [24], [27], [28]. Hinzu kommt, dass Studien von Seevögeln Diäten SIA mit immer alltäglich, nur wenige Studien haben im Vergleich gleichzeitige quantitative Schätzungen der Nahrungszusammensetzung zwischen SCA und SIA [28], [29]. Darüber hinaus ist es auch SIA-Daten zu SCA Beute Häufigkeit des Auftretens zu vergleichen, anstatt geeigneter Massenbasierten Schätzungen der Nahrungszusammensetzung, abgeleitet von SCA [30] gemeinsam, [31], [32].

diese Studie haben wir die Küken-Aufzucht Diät Zusammensetzung der sympatrisch Zucht Seevögel gleichzeitig quantifizieren, die Chinstrap ( Pygoscelis antarctica
) und Eselspinguin ( P. papua
) über zwei Brutzeit am Kap Shirreff, Livingston Island, Antarktis (62 ° 28'S, 60 ° 46'W) unter Verwendung von sowohl SIA und SCA. Ähnlich wie bei anderen antarktischen Seevögeln, Pygoscelis
Pinguin Diäten sind in der Regel von Zooplankton zusammengesetzt, in erster Linie der Antarktische Krill ( Euphausia superba
) und weichem Körper, höherer trophischer Beutetiere, wie Fische [ ,,,0],33]. Als Küken-Aufzucht Diäten gut wurden unter Verwendung von SCA an dieser Stelle untersucht, bietet es eine hervorragende Fallstudie für den Vergleich mit SIA [34], [35], [36]. Wir versuchen, um besser auf die jeweiligen Vorteile beider Methoden zu verstehen und die Verwendung von SCA markieren Isotopenmischmodelle zu informieren, um besser auf die Ernährung von Seevögeln quantifizieren SIA mit

Unsere Hauptziele sind: 1.) Verwenden gleichzeitige Sammlung von SCA und SIA die Fähigkeit dieser beiden Methoden zu vergleichen, um zu erkennen, zwischen den Jahren und interspezifische Unterschiede in der Zusammensetzung der Nahrung in Pygoscelis
Pinguinküken, 2) zu vergleichen, um die Vorhersagefähigkeit eines zwei-Quellen (Krill vs. Fisch) lineares Mischmodell unter denen ein Vertreter Fischarten und die Verwendung mit einem a priori
gemittelte Arten und jahresspezifische Fisch Werte und 3) zu bewerten, ein Verfahren zum a posteriori
Integration von SCA Daten, um besser die taxonomische Zusammensetzung des Fischportion von Diäten Bayesian Mischmodell unter Verwendung eines Multi-Source aufzuklären.

Materialien und Methoden

Aussage Ethik

Tier Verwendung in dieser Studie im Rahmen der genehmigten Tiernutzung Protokolle von der University of California in San Diego Institutional animal Care und Use Committee (S05480) und ist nach der Antarktis Schutzgesetz erlaubt, die von der US-amerikanischen National Science Foundation auf S. Emslie (2006-001) und R. wurde durchgeführt, Holt (2008-008).

der Mageninhalt, Feder und Beute Proben

Die Feldarbeit fand im Januar und Februar 2008 und 2009 in einer Kolonie von etwa 4.500 Brutpaare von Chinstrap Pinguine und 800 Brutpaare von Gentoo Pinguine am Kap Shirreff. Wir sammelten Mageninhalt Proben während des Küken-Aufzuchtperiode nach Küken die crèche Stufe (> 2,5 Wochen alt) erreicht hatte. Wir probierten 2-5 einzigartige Zucht Erwachsene aus Nahrungssuche Fahrten zwischen 15 Rückkehr: 00-17: 00 Uhr Ortszeit bei 5 bis 7-Tage-Intervallen für insgesamt 10 bis 14 Eselspinguine und 30 Chinstrap Pinguine jedes Jahr. Wir haben das Wasser-Offloading-Technik nach einer Modifikation des CCAMLR Ecosystem Monitoring Program (CEMP) Standardmethoden [37]. Im Einzelnen haben wir nicht den kompletten Inhalt des Magens zu analysieren; vielmehr haben wir etwa die Hälfte (ca. 350 g). Die meisten der Nahrung unter diesem oberen Bereich ist stark abgebauten und ist schwer objektiv zu trennen von Beutearten und ihre Aufnahme kann Bias sowohl Beute Identifizierung und Zusammensetzung der Nahrung Schätzungen [10], [38]. Wir rechtfertigen weiter dieses Probenahmeverfahren als Eltern normalerweise nicht ihre gesamte Lebensmittellast auf die Küken füttern [39], [40]. Überschüssige Flüssigkeit wurde aus jeder Magen Probe entfernt, indem sie durch ein feines Sieb Anstrengung vor dem Wiegen eine Probemasse (Nassgewicht) zu erhalten. Von diesen Proben wurde der Anteil von Krill, Fische und anderes Material durch Frequenz Auftreten und Gewicht. Wir erholten uns Fisch Otolithen von Diät-Proben von Proben in einem dunklen Boden Pfanne und identifiziert Otolithen auf den niedrigsten möglichen taxonomischen Ebene unter Verwendung eines internen Referenzsammlung und eine veröffentlichte otolith Führung wirbelnden [41]. Wir berechneten die Häufigkeit Auftreten und die minimale Anzahl von Personen (MNI) jeder Fisch Taxa nach Standardmethoden [42]. Besonders schätzten wir MNI durch die höhere Anzahl der mit der Hälfte der Anzahl der ausgewaschenen Otolithen unbekannter Seite entweder nach rechts oder links Otolithen Summieren einer konservativen Schätzung der Gesamt MNI in jedem Magen Probe bereitzustellen, dargestellt [42]. Zusätzlich verwendeten wir otolith Messungen und Gleichungen veröffentlicht Regression insgesamt und Prozent der gesamten rekonstituierten Masse für jeden Fisch Taxa identifiziert (Tabelle S1) [7], [13], [41], [43] zu berechnen. Aufgrund der hohen Anzahl kleiner Pleuragramma antarcticum
Otholiten messen wir eine zufällige Teilprobe von 20 bis 75 P. antarcticum
Otolithen pro Probe und verwendet diese Werte für diese Spezies rekonstituiert Masse zu schätzen.

Im Februar jedes Jahres sammelten wir drei Brustfedern aus einer Stichprobe von 18 bis 20 jungen Küken jeder Art während sie bereiteten ihre Geburts Kolonien für das Meer bei 7-10 Wochen alt zu verlassen. Von 2005 bis 2009 sammelten wir repräsentative Proben des Pinguins Beuteart während Schleppnetze entlang der Süd-Shetland-Inseln und Nord antarktischen Halbinsel und hielt die Proben eingefroren vor der Analyse durchgeführt. Wir weiter diese Beute Bibliothek veröffentlicht Isotopenwerte von zwei Fisch Beute ergänzt, Protomyctophum bolini
und Champsocephalus gunnari
[44], [45].

Stabile Isotopenanalyse

Wir gereinigt Federn eine 2.01 unter Verwendung von Chloroform: Methanol spülen, luftgetrocknet und in kleine Fragmente mit Edelstahl Schere schneiden. Wir homogenisierten ganze Beute Proben, trocknete sie 48 Stunden lang in einem Ofen bei 60 ° C und dann extrahierten Lipide aus diesen Proben einer Soxhlet-Apparatur mit einem 1.01 Petrolether verwendet: Ethyl-Ether Lösungsmittelgemisch 8 h [46]. Wir blinken verbranntem (Costech ECS4010 Elementaranalysators) etwa 0,5 mg jeder Feder und Beute Probe geladen Zinntassen und analysiert für Kohlenstoff und Stickstoff-Isotope (δ ^{13C und δ 15N) über eine Schnittstelle Thermo Delta V Plus kontinuierlichen Fluss stabilen Isotopenverhältnis-Massenspektrometer (CFIRMS). Raw δ-Werte auf einem Zwei-Punkte-Skala normalisiert wurden Glutaminsäure Referenzmaterialien mit niedrigen und hohen Werten (dh USGS-40 (δ 13C = -26,4 ‰, δ 15N = -4,5 ‰) und USGS- 41 (δ 13C = 37,6 ‰, δ 15N = 47,6 ‰)). Beispiel Präzision basierend auf wiederholte Probe und Referenzmaterial betrug 0,1 ‰ und 0,2 ‰, für δ 13C und δ 15N sind.}

Stabile Isotopenverhältnisse sind in δ-Notation ausgedrückt in Promille Einheiten (‰) nach der folgenden Gleichung: Wenn X ^{13C oder 15N und R ist das entsprechende Verhältnis 13C / 12C oder 15N / 14N. Die R
_{Standardwerte wurden an der Wiener PeeDee Belemnite (VPDB) auf der Grundlage für δ 13C und atmosphärische N 2 für δ 15N.}}

Isotopic Mischmodelle

Wir vier Modellvarianten des SIK Bayes-Mischmodell verwendet [21] in der R-Umgebung (R Entwicklung Core Team 2007) unsere Fähigkeit, zu erforschen Küken Nahrungszusammensetzung (Tabelle S2) zu quantifizieren. Die SIK Modellschätzungen Wahrscheinlichkeitsverteilungen von mehreren Quell Beiträge zu einer Mischung, während Buchhaltung für die beobachtete Variabilität in Quelle und Mischung Isotopensignaturen, Nahrungs Isotopenfraktionierung und Elementkonzentration. Wir haben zwei SIK Modellvarianten mit zwei Beutequellen (Antarktische Krill vs. "Fisch") Nahrungszusammensetzung für jede Art /Jahr Kombination zu schätzen, mit dem δ ^{13C und δ 15N Werte von Hühnerfedern. Modell 1 verwendet die δ 13C und δ 15N Werte eines repräsentativen Fischarten, P. antarcticum
, die in dem gemeinsam gefunden wird Pygoscelis
Pinguin Diäten als "Fisch" Quelle [6]. Modell 2 verwendet Arten und Jahr spezifische "Fisch" δ 13C und δ 15N-Werte berechnet, indem die durchschnittlich δ 13C und δ 15N Werte mehrerer Fischarten gewichtet durch ihre relative Prozent Rekonstitution Fischmasse (Tabellen S1 und S2).}

Wir verwendeten zwei weitere Varianten des SIK Mischmodell mit mehreren Beute Quellen (6-7 auf Pinguine abhängig Arten) zu weiteren Methoden auswerten Daten zu integrieren, Mageninhalt, um besser die taxonomische erläutern Zusammensetzung des Fischportion des Pinguins Diäten. Für diese Modelle beschränkt wir unsere Analysen Feder Daten von 2008 bis Küken, wenn der Fisch Teil der Küken Diäten die verschiedensten war. Modell 3 ist eine erste Multi-Source-Modell den relativen Beitrag der Krill Abschätzung ( E. Superba
) und alle Fischarten in unserer Beute-Bibliothek von Otolithen in jeder Art mit Mageninhalt identifiziert (Tabellen S1 und S2). Modell 4 ist eine a posteriori
informiert Modell, wo wir die resultierende posterior zieht auf diejenigen beschränkt, bei denen die relative Bedeutung der einzelnen Fischarten wurde gemäß der Fülle von jeder Spezies durch otolith Analyse identifiziert klassifiziert. Bei Modell 4, beschränkten wir hinter nur diejenigen zieht, wo die geschätzten proportionalen Beiträge der häufigsten Fisch Beute basierend auf rekonstituierte Fischmasse größer war als die geschätzten proportionalen Beiträge der zweithäufigste Fisch Beute und für die zweithäufigste Fisch Beute größer ist als die dritthäufigste und so weiter für alle Fischarten. Sowohl für den ersten (Modell 3) und informiert (Modell 4) Multi-Source-Modelle, wir auch Ergebnisse über Fisch Beute summiert und schätzte den proportionalen Anteil der einzelnen Fischarten zum Fisch Teil (das heißt Krill ausschließlich) von Pinguin Diäten. Für alle SIK Modelle integriert wir Pygoscelis
Pinguin Feder δ ^{15N und δ 13C Diskriminierung Faktoren [47] und lief 1 Million Iterationen, um 15 verdünnt, mit einer anfänglichen Entfall des ersten 40.000 resultierenden in 64.000 posterior zieht.}

Statistische Analyse

wurden Statistische Berechnungen mit SAS (Version 9.1) durchgeführt. Wir analysierten SCA Daten für Unterschiede zwischen den Jahren zu testen und Spezies mit separaten verallgemeinerten linearen Modelle (Proc GENMOD). Wir verwendeten eine binomische Fehlerverteilung und Logit-Link-Funktion für verallgemeinerte lineare Modelle mit der prozentualen Zusammensetzung (durch nasse Masse) oder Frequenz Auftreten eines jeden unserer drei Hauptbeute Gruppe (Krill, Fisch und "andere" Beute) als Antwortvariablen. Für Modelle, die MNI von Fisch verwendet und Rekonstitution Fischmasse pro Probe als Antwortvariablen verwendeten wir eine Poisson-Fehlerverteilung mit einer Funktion Logit-Link. Für alle verallgemeinerten linearen Modelle führten wir post-hoc-Analysen eine Bonferroni-Korrektur und übermittelter Chi-Quadrat-und p-Werte aus den Wahrscheinlichkeitsverhältnis Teststatistiken für Typ-3-Tests.

, um Unterschiede in der Küken Feder δ Um zu testen, ^{13C und δ 15N Werte, die wir multivariate Varianzanalyse (MANOVA) zusammen mit Tukey-Kramer mehrere Vergleichswerte zwischen den Arten und Jahren mit PROC ANOVA verwendet. Wir haben eine ähnliche MANOVA die δ 13C und δ 15N Werte von Arten in unserer Beute Bibliothek zu untersuchen. Wir verwendeten Modell 95% Glaubwürdigkeit Intervalle Schätzungen von Krill unter zwei Quellen SIK Modellvarianten gegen Fisch zu vergleichen (Modelle 1 und 2) und SCA feuchte Masse, und der prozentuale Anteil der einzelnen Fischarten Fischportion von Küken Diäten unter multi- Quelle SIK Modellvarianten (Modelle 3 und 4) und SCA otolith abgeleiteten Rekonstitution Fischmasse. Um einen direkten Vergleich zwischen SIK Modellen und SCA zu erleichtern, wir Bayes-Mittelwerte und 95% Glaubwürdigkeit Intervalle für jeden SCA-Datensatz mit Markov-Kette Monte Carlo (MCMC) Simulationen über WinBUGS (Version 1.4) berechnet. Diese MCMC Simulationen wurden mit Hilfe implementiert, um die nicht-informativen Dirichlet, bevor sie mit einer identischen Anzahl von Iterationen, thins und verwirft als unsere SIK Modellanalyse. Darüber hinaus haben wir Güte der Anpassung Tests Chi-Quadrat die Verteilung der mittleren Schätzungen der prozentualen Anteile der einzelnen Beutefischarten zu Diäten unter Multi-Source-SIK Modelle Varianten und SCA-Daten zu vergleichen.}

Daten für untersucht wurden, Normalität und gleiche Varianz, alle Tests waren zweiseitig und Signifikanz wurde auf dem Niveau 0,05 angenommen. Stabile Isotopenwerte von Hühnerfedern und Beutearten sind ± Standardabweichung (SD) dargestellt, während Diät Zusammensetzung Schätzungen Analyse Mageninhalt ± Standardfehler (SE) in Tabellen und ± 95% Glaubwürdigkeit Intervalle in Zahlen dargestellt werden.

Ergebnisse |

Magen-Content-Analyse

Chinstrap Pinguin Magenproben hatten einen höheren prozentualen Anteil von Krill in Bezug auf Eselspinguin Proben (Tabelle 1a; χ ^{2 _{1 = 10.91, p = 0,0010). Allerdings fanden wir keine Unterschiede von Jahr (χ 2 1 = 0,22, p = 0,6375), oder eine Art * Jahr Interaktion (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9805). In ähnlicher Weise enthalten Eselspinguin Proben eine deutlich höhere prozentuale Anteil der Fische in Bezug auf Chinstrap Pinguin Proben (χ 2 1 = 12.24, p = 0,0005), aber wir konnten keine Unterschiede über Jahre erfassen (χ 2 1 = 0,08, p = 0,7755), oder eine Art * Jahr Interaktion (χ 2 1 = 0,26, p = 0,6078). Der prozentuale Beitrag zum Magen Proben anderer Beutearten, einschließlich Kopffüßer, Flohkrebse und andere Leuchtgarnelen Spezies unterschieden sich nicht von Pinguinarten (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9694), Jahr (χ 2 1 = 0,36, p = 0,5468), oder eine Art * Jahr Interaktion (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9694).}}

Wir Beweise von Krill in allen Chinstrap Pinguin gefunden Proben und in allen außer einem Eselspinguin Probe (Tabelle 1a). Wir fanden Beweise für Fische in allen Pinguin Proben Gentoo und in 36,7-50,0% der Chinstrap Pinguin Proben, auch wenn es keine nachweisbare feuchte Masse der Fische (Tabelle 1a) war. die Häufigkeit Auftreten von Fisch in Chinstrap Pinguin Proben über Jahre jedoch unterschied sich nicht (χ ^{2 _{1 = 1,09, p = 0,2966). In ähnlicher Weise unterscheiden sich die Häufigkeit Auftreten anderer Beutearten nicht nach Arten (χ 2 1 = 1,57, p = 0,2107), Jahr (χ 2 1 = 0,00, p Pinguin = 0,9481 ) oder eine Art * Jahr Interaktion (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9481).}}

Die MNI von Fisch und Rekonstitution Fischmasse pro Probe zwischen den Arten und Jahren unterschieden (Tabelle 1b ). Zügelpinguin Diäten hatten niedrigere MNI und Rekonstitution Fischmasse als Eselspinguine (MNI: χ ^{2 _{1 = 959,14, p < 0,0001; rekonstituiert Masse: χ 2 1 = 959,14, p < 0,0001 ). Über Art und Jahren hatte Chinstrap Pinguine höher rekonstituierten Fischmasse in der Ernährung Proben im Jahr 2008 im Verhältnis zu 2009, während Eselspinguine im Jahr 2006 gegenüber 2009 (MNI sowohl niedrigere MNI und Rekonstitution Fischmassen hatte: χ 2 1 = 147,74 , p < 0,0001; rekonstituiert Masse: χ 2 1 = 1122,46, p < 0,0001). Insgesamt 96,3% aller Otolithen zur Gattung Ebene zumindest erkennbar waren, mit sechs und fünf Fisch Taxa in Chinstrap und Gentoo Pinguin Diäten Proben dargestellt (Tabelle S1).}}

Isotopen-Signaturen von Hühnerfedern und Beute

Wir fanden δ ^{15N und δ 13C-Werte von Pinguin-Küken Federn nach Arten unterschieden (Wilks 'λ, p < 0,0001), Jahr (Wilks' λ, p = 0,0409) und hatte eine bedeutende Arten * Jahr Interaktion (Wilks 'λ, p < 0,0001). Gentoo Pinguinküken hatten höhere Feder δ 15N-Werte als Chinstrap Pinguinküken in beiden Jahren (Tabelle 2, Abb. 1). Doch während Gentoo Pinguinküken Feder δ 15N-Werte waren höher im Jahr 2009 im Vergleich zu 2008, Zügelpinguinküken Feder δ 15N Werte nicht zwischen den Jahren unterscheiden. Chinstrap und Gentoo Pinguinküken hatten ähnliche Feder δ 13C-Werte im Jahr 2008, aber niedrigere und höhere Werte für Chinstrap und Gentoo Pinguine im Jahr 2009 (Tabelle 2). Wir fanden δ 15N und δ 13C-Werte von Arten in unserer Bibliothek mit gemeinsamen Elementen Pinguin Beute auch signifikant (Wilks 'λ, p < 0,0001) unterschieden. Die δ 15N und δ 13C-Werte unterschieden sich stark zwischen den Krill und Fischarten, während Isotopenwerte unter vielen Fischarten überlagert (siehe Tabelle 2, Abb. 1).}

Zwei-Quelle SIK Modelle

Die zwei-Quellen-SIK Modellvariante, die verwendet P. antarcticum
Isotopenwerte als Vertreter "Fisch" Quelle (Modell 1) und die Variante, die ein Jahr und artspezifischen gewichtet "Fisch" Isotopenwerte (Modell 2) verwendet, vorhergesagt, dass sowohl Gentoo Pinguinküken relativ weniger Krill verbraucht und mehr Fisch als Chinstrap Pinguine in beiden Jahren (Tabelle 3). Wenn jedoch Modell 95% Glaubwürdigkeit Abständen diese beiden Modellvarianten untersuchen in ihrer Fähigkeit unterscheiden zu artspezifischen, inter-jährlichen Unterschiede in der Ernährung Zusammensetzung erkennen. Während die beiden Zwei-Quellen-Varianten SIK Modell vorhergesagt, dass Diäten Gentoo Pinguinküken einen höheren Anteil an Krill im Jahr 2008 enthalten sind, nur 2 Modell eine größere Menge an Fisch in Chinstrap Pinguinküken Diäten im Jahr 2008 gegenüber 2009 (Tabelle 3) festgestellt. Zwei-Source SIK Modellvarianten prognostiziert einen höheren Beitrag der Fische in den Küken Diäten beider Pinguinarten im Vergleich zu Nahrungszusammensetzung Schätzungen abgeleitet von SCA feuchten Masse (Abb. 2). SCA-Schätzungen waren auch variabler als SIK Modellvorhersagen für Gentoo Pinguinküken Diäten. Darüber hinaus SCA abgeleiteten Schätzungen des mittleren Beitrag von Krill und Fisch bei beiden Arten Diäten fiel außerhalb unserer Zwei-Quellen-SIK-Modelle 95% oberen und geringe Glaubwürdigkeit Intervalle bzw. (Abb. 2, Tabellen 1 und 3).

Multi-Source-SIK Modelle

Sowohl Multi-Source-SIK Modellvarianten (Modelle 3 und 4) vorhergesagt, dass der antarktische Krill die größte Beute Komponente von Chinstrap und Gentoo Pinguinküken küken~~POS=HEADCOMP Diäten umfasste im Jahr 2008 (Tabelle 4). Darüber hinaus sowohl SIK Multi-Source-Modelle im Großen und Ganzen mit zwei Quellen SIK Modellschätzungen des relativen Anteils von Krill gegen alle Fischarten summiert (Tabellen 3 und 4) vereinbart. Aber unsere anfängliche Multi-Source-SIK-Modell (Modell 3) hatte Schwierigkeiten, den relativen Anteil der einzelnen Fischarten zu beiden Pinguinarten Küken Diäten im Jahr 2008 SIK Modell 3 von 95% Glaubwürdigkeit Intervalle breit überlappt über Fischarten und die mittlere relative Anteil der Schätzung jede Fischart aus Schätzungen unterschieden mit Otolithen Rekonstitution Masse (Tabelle 4, Bild 3; Chinstrap. χ ^{2 _{5 = 62,65, p < 0,0001; Gentoo: χ 2 4 = 41.70, p. < 0,0001)}}

im Gegensatz dazu die a posteriori
Multi-Source-SIK-Modell (Modell 4 informiert) besser als der anfängliche Multi-Source-SIK-Modell (Modell 3) bei der Schätzung Artenzusammensetzung des Fischportion von Küken Diäten. Während Modell 4 Vorhersage des mittleren relativen Anteil der einzelnen Fischarten in Chinstrap Pinguinküken Diäten von Schätzungen aus otolith rekonstituierten Masse leicht unterschieden (χ ^{2 _{5 = 14.55, p = 0,0125), die daraus resultierenden 95% Glaubwürdigkeit Intervalle wurden von 53,5 ± 17,2% im Vergleich reduziert 3 (Bereich: 33,2 bis 82,2%; Tabelle 4, Abb. 3) zu modellieren. Außerdem Modell 4 Vorhersage der des mittleren relativen Anteil der einzelnen Fischarten in Gentoo Pinguinküken 'Diäten war ähnlich wie die Schätzungen von Otolithen Rekonstitution Masse (χ 2 4 = 3,40, p = 0,4949). Darüber hinaus wurden die resultierenden 95% Glaubwürdigkeit Intervalle von 52,0 ± 27,7% im Vergleich zu reduzieren Modell 3. (Bereich:. 17,4-76,2%; Tabelle 4, Bild 3)}}

Diskussion

Mageninhaltsanalyse

Unsere SCA Analyse zeigt einige der möglichen Verzerrungen inhärent, wenn mit dieser Methode. Ähnlich wie in früheren Studien bei Cape Shirreff beobachteten wir Beweise von Fischen wie Otolithen, Personenwaagen und Linsen in vielen Chinstrap Pinguin Proben auch wenn es keine messbare Menge an Fischgewebe durch feuchte Masse war [34], [36]. Dies deutet darauf hin, dass Fischbiomasse von Erwachsenen konsumiert verdaut, um ihre Rückkehr in die Brutkolonie vollständig vor oder, was wahrscheinlicher ist, wird in der stark verdaute Komponente der erwachsenen Mageninhalt zu Küken geliefert, die objektiv quantifiziert werden können [6], [10] . Darüber hinaus, weil wir Magen-Proben während der späten Nachmittag gesammelt, unsere Probe Erwachsene nicht enthalten, die in der Nacht foraged und neigen dazu, einen viel höheren Prozentsatz und das Auftreten von Fischen in den Magen-Proben zu haben [34], [48]. Darüber hinaus von SCA in unserer Studie abgeleitet Nahrungszusammensetzung Schätzungen waren oft sehr variabel, was es schwierig macht Unterschiede zwischen Jahren Penguin Spezies (Tabelle 1) zu detektieren. Dieser Befund scheint nicht in Seevogel Ernährungsstudien eindeutig sein SCA verwenden, die oft hohe Probengrößen und große Unterschiede zwischen den Gruppen zu erkennen, zwischen den Jahren oder speziesspezifische Unterschiede in der Zusammensetzung der Nahrung [3], [9] erfordert. Aber unsere Studie legt nahe, dass die Analyse der Otolithen noch detaillierte Informationen über speziesspezifische und zeitliche Variation der Verzehr von Fisch Beutearten zur Verfügung stellen kann, wenn die gesamte Lebensmittelzusammensetzung Schätzungen von Mageninhalt feuchte Masse abgeleitet sind weniger informativ.

Zwei-Quelle, SIK Modelle

Zwei-Source SIK Modelle vorhergesagt einen relativ größeren Beitrag der Fische zu Kükenaufzucht Diäten bei beiden Spezies im Vergleich zu SCA Biomasse Schätzungen. Dieses Ergebnis ist nicht unerwartet, da SCA gedacht wird, um die Menge an Fisch in dieser Arten Diäten aufgrund der Verdauung und diel Vorurteile über [10], [12], [48] beschrieben zu unterschätzen. Darüber hinaus lieferte zwei Quellen SIK Modelle auch die am wenigsten variable Vorhersagen der Nahrungszusammensetzung im Vergleich zu SCA. Die SIA von Hühnerfedern versehen einen durchschnittlichen Wert von jeder Diät individuellen Küken während der gesamten Zeit der Feder Wachstum während des Küken-Aufzuchtperiode [18], [19]. Im Gegensatz dazu stellen SCA Daten eine Reihe von "Momentaufnahmen" (in dieser Studie alle 5 bis 7 Tage) von der Nahrung, die eine von zwei Eltern ihre Küken füttern [3]. Unsere Studie legt nahe, dass SIA von Geweben, die Diäten über lange Zeiträume sind von Natur aus weniger variabel als SCA gegeben eine ähnliche Probengröße und sind besser geeignet für die Prüfung inter jährlichen Unterschiede in Küken Diäten integrieren. Zum Beispiel waren die Zwei-Quellen-SIK-Modelle in unserer Studie können zwischen den Jahren zu identifizieren und speziesspezifische Unterschiede in der relativen Häufigkeit von Fischen und Krill in der Ernährung nicht ohne weiteres ersichtlich SCA verwenden.

Wenn eine vorherige Unterrichtung auf Beute Artenzusammensetzung ist begrenzt, wie außerhalb der Brutzeit, eine repräsentative Beute Quelle in Isotopenmischmodellen können wichtige Informationen über Seevogel Diäten liefern, wenn sonst wenig bekannt ist [24]. Aber unsere Ergebnisse deuten darauf hin, auch, dass eine Variation in Beuteart Zusammensetzung innerhalb trophische oder funktionelle Gruppen signifikante Unterschiede in der Ernährung Zusammensetzung maskieren, die durch Isotopenwerte oder Mischmodellvorhersagen mit nur repräsentative Beute Quellen nicht erkennbar wären. Dieses Ergebnis war am deutlichsten, wenn die Wirkung von Fisch Beute Prüfung δ ^{15N Werte auf chick Feder δ 15N Werte und die Zweiquelle Isotopenmodelle verwendet in unserer Studie Mischen. Zum Beispiel Küken Feder δ Chinstrap Pinguin 15N-Werte unterschieden sich nicht zwischen den Jahren (Tabelle 2). Darüber hinaus verwenden die 95% Glaubwürdigkeit Intervalle von Nahrungs Schätzung aus der Zwei-Quellen-SIK Modell P. antarcticum
wie der Fisch Beute Quelle (Modell 1) zwischen den Jahren (Tabellen 3) überlappt. Im Gegensatz dazu SIK Modell 95% Glaubwürdigkeit Abstand von zwei Quellen jährlich und artspezifischen gewichtet "Fisch" Werte (Modell 2) deuten auf eine größere Fülle von Fischen in Chinstrap Pinguinküken Diäten im Jahr 2008 bezogen auf 2009 mit, die von Otolithen bestätigt wurde abgeleitet, die durchschnittliche rekonstituierten Fischmasse. Im Jahr 2008 wurde der Fisch Teil Chinstrap Pinguinküken Diäten aus sechs Fischarten mit einem geschätzten δ 15N-Wert von 7,9 ± 0,7 ‰, während P. antarcticum
(δ 15N: 9,4 ± 0,5 ‰) war die einzige Fischarten im Jahr 2009 Diäten (Tabellen S1 und S2). Während dieser 1,5 ‰ Unterschied zu 4,6-6,1 ‰ Unterschiede klein im Verhältnis zwischen Fisch und Krill ist, war es genug inter jährliche Vergleiche von Chinstrap Pinguinküken Diäten in unserer Studie zu verwechseln.}

Multiple-Quelle, SIK-Modelle

bei der Parametrierung unserer beiden Multi-Source-SIK Modelle, die wir otolith Daten verwendet, um die entsprechenden Fisch Beute Quellen auszuwählen, die in jeder Art Modell (Tabellen S1 und S2) aufzunehmen. Aber unsere anfängliche Multi-Source-SIK-Modell (Modell 3) hatte Schwierigkeiten, genau die einzelnen Arten Zusammensetzung des Fischportion des Pinguins Diäten aufgrund der allgemeinen Ähnlichkeiten bei der Schätzung der δ ^{13C und δ 15N-Werte unter vielen der Fischarten enthalten als Beute Quellen (Abb. 3). Antarktis Fischarten verbrauchen im Allgemeinen Krill und andere Fischarten und aufgrund ihrer ähnlichen Trophieniveau neigen diese Fischarten ähnlich δ 15N-Werte zu haben [45].}

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