PLoS ONE: Integrering mageinnhold og stabile isotoper Analyser å kvantifisere dietter av Pygoscelid Penguins

Abstract

Magen innholdsanalyse (SCA) og mer nylig analyse av stabile isotoper (SIA) integrert med isotoper miksing modeller har blitt vanlig metoder for kostholdsundersøkelser og gi innsikt i beite økologi av sjøfugl. Men begge metodene har ulemper og skjevheter som kan resultere i vanskeligheter i å kvantifisere inter-års- og artsspesifikke forskjeller i dietter. Vi brukte disse to metodene å samtidig kvantifisere chick oppdragelse diett av Hakerem ( Pygoscelis Antarktis
) og Gentoo ( P. Papua
) pingviner og markere metoder for å integrere SCA data for å øke nøyaktigheten estimater diett sammensetning ved hjelp av SIA. estimater SCA biomasse var svært variabel og undervurdert betydningen av soft-bodied byttedyr som fisk. To-kilde, isotoper blanding modellprediksjoner var mindre variabel og identifisert inter-årlig og artsspesifikke forskjeller i de relative mengder av fisk og krill i pingvin dietter ikke kommer klart fram ved hjelp av SCA. I kontrast, multi-source isotoper miksing modeller hadde problemer med å estimere kosten bidrag av fiskearter som opptar lignende trofiske nivåer uten raffinement bruker SCA-avledet otolith data. Totalt, vår evne til å spore inter-årlig og artsspesifikke forskjeller i pingvin dietter som bruker SIA ble forsterket ved å integrere SCA data til isotop blande moduser på tre måter: 1) velge passende byttedyr kilder, 2) vektings kombinasjoner av isotopically lignende byttedyr i to -source blande modeller og 3) raffinering spådd bidrag isotopically lignende byttedyr på flerkilde modeller

Citation. Polito MJ, Trivelpiece WZ, Karnovsky NJ, Ng E, Patterson WP, Emslie SD (2011) Integrering magen innhold og stabile isotoper Analyser å kvantifisere dietter av Pygoscelid Penguins. PLoS ONE 6 (10): e26642. doi: 10,1371 /journal.pone.0026642

Redaktør: André Chiaradia, Phillip Island Nature Parks, Australia

mottatt: 02.06.2011; Godkjent: 30 september 2011; Publisert: 28 oktober 2011

Dette er en åpen-tilgang artikkelen, fri for all opphavsrett, og kan bli fritt reproduseres, distribueres, overføres, endres, bygd på, eller brukes av alle for ethvert lovlig formål. Arbeidet er gjort tilgjengelig under Creative Commons CC0 public domain engasjement

Finansiering:. Denne forskningen ble finansiert av amerikanske AMLR Program (http://swfsc.noaa.gov) og amerikanske National Science Foundation Office of Polar programmer (www.nsf.gov) støtte for S. Emslie og W. Trivelpiece. Finansiører hadde ingen rolle i studiedesign, datainnsamling og analyse, beslutning om å publisere, eller utarbeidelse av manuskriptet

Konkurrerende interesser:.. Forfatterne har erklært at ingen konkurrerende interesser eksisterer

Innledning

magen innholdsanalyse (SCA) er en av de vanligste metodene for kostanalyse og gir innsikt i beite økologi av sjøfugl og distribusjon, overflod og demografi av sine byttedyr [1], [2]. Tidlige studier ofte involvert ofre dyr for å undersøke mageinnholdet [3], selv om den er en ikke-destruktiv, men likevel invasiv, "utskylling" -teknikken for å tvinge regurgitasjon blir vanligvis påført [4], [5]. Når gjenopprettede mageinnholdet er relativt ufordøyd, er det mulig å anslå sammensetningen og frekvensen forekomst av byttedyr og ofte måle, veie og kjønn individuell byttedyr [3]. I tillegg, identifisere og måle hardt byttedyr levninger, for eksempel blekksprut nebb og otolitter, kan gi informasjon om størrelsen og massen av byttedyr når byttedyr er delvis eller helt fordøyd [6], [7], [8].

Det er iboende ulemper og skjevheter ved bruk SCA å kvantifisere sjøfugl dietter. Denne teknikken har blitt mest brukt under chick oppdragelse når voksne ta med mat i land for ungene sine; dermed mindre er kjent om kosten for sjøfugl utenfor hekkesesongen [2]. Mageinnholdet også gjenspeile en "snapshot" av et individs siste diett (8-16 timer), og kan være svært variabel, som krever store utvalgsstørrelsene til statistisk undersøke forskjeller mellom arter, regioner og /eller tid [3], [9], [ ,,,0],10]. I tillegg er SCA forutinntatt mot siste kosttilskudd elementer og byttedyr som ikke lett fordøye, for eksempel dyreplankton, og kan undervurdere hvor mye soft-bodied byttedyr, som fisk og blekksprut [11], [12]. Mens vanskelig byttedyr fortsatt fra mageinnhold eller pellets gi informasjon om byttedyr artssammensetningen disse dataene er ofte vanskelig å integrere i estimater samlede kostholdet sammensetning [6], [8], [13].

Nylige fremskritt innen stabile isotoper analyse (SIA) og isotoper blande modeller har vist store løftet i kvantifisering av kosten sammensetningen av sjøfugl [14], [15]. Isotopiske Analysene er basert på konseptet at dyr "er det de spiser" med vev stabil nitrogen (δ ^{15N) og karbon (δ 13C) forhold reflekterer diett på tidspunktet for syntese [16]. For eksempel, fjær er metabolsk inert etter syntese, så fjær fra nystartede aldrende damer integrere kosttilskudd historie under dama oppdragelse periode som fjær erstatte natal ned [17], [18], [19]. Isotopiske blande modeller bruker geometriske eller Bayesiansk prosedyrer for å rekonstruere dyr dietter basert på δ 13C og δ 15N verdier av forbruker vev og isotopically forskjellige mat kilder [20], [21]. SIA og isotopiske blande modellene har potensial til å gi relativt ikke-invasiv og kostnadseffektive kvantitative estimater av sjøfugl dietter gjennom store deler av sitt årlige syklusen [22], [23], [24].}

Det er begrensninger til å bruke SIA å kvantifisere sjøfugl dietter. Når isotopiske signaturer av byttedyr som opptar en lignende trofisk nivå overlapping, for eksempel i villfisk, overlapping, kan det være vanskelig å anslå deres relative bidrag til forbruker dietter [25], [26]. Isotopiske blande modeller er bare så nyttig som data som går inn i dem, noe som krever en forutgående forståelse av mulige byttedyr kilder og deres karakteristiske isotoper verdier [15]. I mange tilfeller, er tidligere informasjon mangler, og alle mulige byttedyr kilder kan ikke lett identifiseres [24]. Når alle byttedyr isotopiske verdier er tilgjengelige, "representative" arter blir ofte brukt eller flere kilder er kombinert a priori
for hvert trofisk eller funksjonell gruppe [24], [27], [28]. Videre, mens studier av sjøfugl dietter som bruker SIA blir vanlig, er det få studier sammenlignet samtidige kvantitative estimater av diett sammensetning mellom SCA og SIA [28], [29]. I tillegg er det også vanlig å sammenligne SIA data til SCA bytte frekvens i stedet for mer hensiktsmessige massebaserte beregninger av diett preparat avledet fra SCA [30], [31], [32].

i denne studien vi kvantifisere samtidig dama oppdragelse diett sammensetningen av sympatrically hekkende sjøfugl, hakestropp ( Pygoscelis Antarktis
) og Gentoo penguin ( P. papua
) over to hekkende sesonger på Cape Shirreff, Livingston Island i Antarktis (62 ° 28'S, 60 ° 46'W) ved hjelp av både SIA og SCA. I likhet med andre antarktiske sjøfugler, Pygoscelis
pingvin dietter er vanligvis sammensatt av dyreplankton, hovedsakelig antarktisk krill ( Euphausia superba
), og soft-bodied, høyere trofiske byttedyr, som fisk [ ,,,0],33]. Som chick oppdragelse dietter har blitt godt studert ved hjelp SCA på dette området, det gir en utmerket case study for sammenligning med SIA [34], [35], [36]. Vi søker å bedre forstå den relative verdien av begge metodene og markere bruken av SCA å informere isotoper blandingsmodeller for å bedre kvantifisere kosten for sjøfugl ved hjelp SIA

Vårt primære mål er å:. 1) bruke samtidig samling av SCA og SIA å sammenligne evnen til disse to metoder for å oppdage inter-års- og inter-spesifikke forskjeller i kostholdet sammensetningen i Pygoscelis
penguin chicks, 2) sammenligne den prediktive evne av en to-kilde (krill vs. fisk) lineære blande modell blant dem som bruker et representativt fiskeart og de som bruker en a priori
gjennomsnitt arter og år spesifikke fisk verdier, og 3) å evaluere en fremgangsmåte for a posteriori
integrere SCA data for å bedre belyse taksonomiske sammensetningen av fisk del av dietter med en multi-kilde bayesianske miksing modell.

Materialer og metoder

Etikk uttalelse

Animal bruk i denne studien ble gjennomført under godkjente bruk dyr protokoller fra University of California San Diego Institutional Animal Care og bruk Committee (S05480) og i henhold til Antarktis naturvernloven tillater leveres av det amerikanske National Science Foundation S. Emslie (2006-001) og R. Holt (2008-008).

Mage innhold, fjær og byttedyr prøver

Feltarbeid fant sted i januar og februar 2008 og 2009 til en koloni på ca 4500 hekkende par av ringpingviner og 800 hekkende par av bøylepingviner på Cape Shirreff. Vi samles mageinnhold prøver under chick oppdragelse perioden etter kyllinger hadde nådd barnehage stadiet (> 2,5 ukers alder). Vi samplet 2-5 unike avl voksne tilbake fra foraging turer mellom 15: 00-17: 00 lokal tid på 5-7 dagers mellomrom for totalt 10-14 Gentoo pingviner og 30 ringpingviner hvert år. Vi brukte vannlosseteknikk etter en endring av CCAMLR Ecosystem Monitoring Program (CEMP) standardmetoder [37]. Nærmere bestemt, hadde vi ikke analysere hele innholdet i magen; heller tok omtrent halvparten (ca. 350 g). Mesteparten av maten under denne øvre delen er tungt fordøyd og er vanskelig å objektivt skille av byttedyr og inkludering kan estimater skjevhet både byttedyr identifikasjon og kosthold sammensetning [10], [38]. Vi begrunne ytterligere denne prøvetakingsmetoden som foreldre vanligvis ikke mate hele maten deres last til kyllingene [39], [40]. Overskudd av væske ble fjernet fra hver prøve ved mage strai det gjennom en fin sil før veiing for å oppnå en prøvemasse (våt vekt). Fra disse prøvene, bestemt vi prosentandelen av krill, fisk og annet materiale av frekvens forekomst og vekt. Vi har funnet fisk otolitter fra slanke prøvene ved å svinge prøver i en mørk bunn panne og identifiserte otolitter til lavest mulig taksonomisk nivå ved hjelp av en intern referansesamling og en publisert otolith guide [41]. Vi beregnet frekvens forekomst og minimum antall personer (MNI) av hver fisk taxa følgende standard metoder [42]. Spesielt, beregnet vi MNI ved å summere høyere antall enten høyre eller venstre otolitter med halvparten av antall eroderte otolitter av ukjent side for å gi et konservativt estimat av den totale MNI representert i hver mage prøve [42]. I tillegg har vi brukt otolith målinger og publiserte regresjonsligninger for å beregne en total og prosent av total rekonstituert masse for hver fisk taksa identifisert (tabell S1) [7], [13], [41], [43]. På grunn av det høye antallet små Pleuragramma antarcticum
otolitter utvinnes, målte vi en tilfeldig sub-sample fra 20-75 P. antarcticum
otolitter per prøve og brukes disse verdiene til å beregne rekonstituert masse for denne arten.

I februar hvert år, samlet vi tre bryst fjær fra et tilfeldig utvalg av 18-20 ferske kyllinger av hver art mens de forberedte seg på å forlate sine natal kolonier for sjøen ved 7-10 ukers alder. Fra 2005 til 2009, samlet vi representative utvalg av pingvin byttedyr under trål utført langs Sør-Shetlandsøyene og nord antarktiske halvøy og holdt prøvene fryses før analyse. Vi ytterligere supplert dette byttedyr bibliotek med publiserte isotoper verdier av to fisk byttedyr, Protomyctophum bolini Hotell og Champsocephalus Gunnari product: [44], [45].

analyse av stabile isotoper

Vi ryddet fjær ved hjelp av en 02:01 kloroform: metanol skylling, lufttørket og skjær dem i små fragmenter med rustfritt stål saks. Vi homogenisert hele byttedyr prøver, tørket dem i 48 timer i en ovn ved 60 ° C og deretter ekstrahert lipider fra disse prøver ved anvendelse av en Soxhlet-apparat med en 01:01 Petroleum-eter: Ethyl-eter-oppløsningsmiddelblandingen i 8 timer, [46]. Vi flash-forbrent (Costech ECS4010 elementanalysator) ca 0,5 mg av hver fjær og byttedyr prøve lastet inn tin kopper og analysert for karbon- og nitrogenisotoper (δ ^{13C og δ 15N) gjennom et grensesnitt Thermo Delta V Plus kontinuerlig flyt stabile isotoper forholdet massespektrometer (CFIRMS). Rå δ verdier ble normalisert på en to-punkts skala ved hjelp av glutaminsyre referansemateriale med lave og høye verdier (dvs. USGS-40 (δ 13C = -26,4 ‰, δ 15N = -4,5 ‰) og USGS- 41 (δ 13C = 37,6 ‰, δ 15N = 47,6 ‰)). Eksempel presisjon basert på gjentatt prøven og referansemateriale var 0,1 ‰ og 0,2 ‰, for δ 13C, og δ 15N, henholdsvis.}

stabile isotoper forhold er uttrykt i δ notasjon i per mil enheter (‰), i henhold til følgende ligning: hvor X er ^{eller 15N 13C og R er den tilsvarende forhold 13 C / 12C eller 15N / 14N. R
_{standardverdier var basert på Vienna PeeDee Belemnite (VPDB) for δ 13C og atmosfærisk N 2 for δ 15N.}}

Isotop blande modeller

Vi brukte fire modellvarianter av SIAR bayesianske blandingsmodell [21] i R miljø (R Development Core-teamet 2007) for å utforske vår evne til å kvantifisere chick diett sammensetning (tabell S2). De Siar modellestimater sannsynlighetsfordelinger av flere kilde bidrag til en blanding mens regnskap for den observerte variasjonen i kilde og blanding isotoper signaturer, kosttilskudd isotopisk fraksjonering, og elementær konsentrasjon. Vi brukte to SIAR modellvarianter med to byttedyr kilder (antarktisk krill vs "fisk") for å anslå diett sammensetning for hver art /år kombinasjon med δ ^{13C og δ 15N verdier av chick fjær. Modell 1 bruker δ 13C og δ 15N verdier av en representant fiskearter, P. antarcticum
, som er ofte funnet i Pygoscelis
pingvin dietter som "fisk" kilde [6]. Modell 2 bruker arter og i år bestemte "fisk" δ 13C og δ 15N verdier beregnet som gjennomsnittet av δ 13C og δ 15N verdier fra flere fiskearter vektet med deres relative prosent rekonstituert fiskemassen (tabell S1 og S2).}

Vi brukte to ekstra varianter av SIAR blande modell med flere byttedyr kilder (6-7 avhengig av pingviner arter) å ytterligere evaluere metoder for å integrere magen innholdsdata for å bedre belyse taksonomiske sammensetningen av fiske parti av pingvin dietter. For disse modellene, begrenset vi våre analyser til dama fjær data fra 2008 når fisken delen av chick dietter var den mest varierte. Modell 3 er en første multi-source-modell estimere den relative bidraget av krill ( E. Superba
) og alle fiskearter i våre byttedyr bibliotek identifisert fra otolitter i hver artenes mageinnhold (Tabeller S1 og S2). Modell 4 er en a posteriori
informert modell der vi begrenset resulterende posterior trekker til de hvor den relative betydningen av enkelte fiskearter ble rangert i henhold til overflod av hver art identifisert gjennom otolith analyse. For Model 4, begrenset vi posterior trekker til bare de hvor de estimerte proporsjonale bidragene fra de mest fiskerike byttedyr basert på rekonstituert fiskemassen var større enn de estimerte proporsjonale bidragene fra de andre mest tallrike fisk byttedyr, og for det andre mest tallrike fisk byttedyr er større enn den tredje mest tallrike og så videre for alle fiskearter. For begge de innledende (modell 3) og informerte (Modell 4) multi-source-modeller, vi også oppsummert resultater på tvers av fisk byttedyr og beregnet forholdsmessig bidrag enkelte fiskearter til fisken del (dvs. unntatt krill) av pingvin dietter. For alle Siar modellene vi innlemmet Pygoscelis
pingvin fjær δ ^{15N og δ 13C diskrimineringsfaktorer [47] og løp 1 million gjentakelser, tynnet med 15, med en innledende kast av første 40.000 resulterende i 64000 posterior uavgjorte.}

Statistisk analyse

Statistiske beregninger ble utført ved hjelp av SAS (versjon 9.1). Vi analyserte SCA data for å teste for forskjeller mellom år og arter som bruker separate generaliserte lineære modeller (Proc Genmod). Vi brukte en binomisk feilfordeling og logit lenke funksjon for generaliserte lineære modeller med prosent sammensetning (med våte massen) eller frekvens forekomst av hver av våre tre hoved byttedyr gruppe (krill, fisk og "andre" byttedyr) som responsvariabler. For modeller som brukes MNI av fisk og rekonstituerte fiskemassen per prøve som responsvariabler, brukte vi en Poisson-feil fordeling med en logit lenke funksjon. For alle generaliserte lineære modeller har vi gjennomført post-hoc-analyser ved hjelp av en Bonferronikorreksjon og rapportert chi-kvadrat og p-verdier fra likelihood ratio test statistikk for type 3-tester.

For å teste for forskjeller i dama fjær δ ^{13C og δ 15N verdier vi brukt multivariat variansanalyse (MANOVA) sammen med Tukey-Kramer Multiple sammenligning verdier på tvers av arter og år ved hjelp av PROC ANOVA. Vi brukte en lignende MANOVA å undersøke δ 13C og δ 15N verdier av arter i vår byttedyr bibliotek. Vi brukte modell 95% troverdighetsintervall for å sammenligne estimater av krill vs. fisk blant to-source SIAR modellvarianter (modeller 1 og 2) og SCA våt masse, og den prosentvise bidrag av enkelte fiskearter til fiske del av chick dietter blant multi- kilde SIAR modellvarianter (modeller 3 og 4) og SCA otolith-avledet rekonstituert fiskemassen. For å lette direkte sammenligning mellom SIAR modeller og SCA, beregnet vi Bayesianske gjennomsnitt og 95% troverdighetsintervall for hver SCA datasett ved hjelp av Markov kjede Monte Carlo (MCMC) simuleringer via WinBUGS (versjon 1.4). Disse MCMC simuleringer ble gjennomført ved bruk av ikke-informativ Dirichlet før med en identisk antall gjentakelser, tynner, og utkast som vår SIAR modellanalyse. Videre brukte vi Chi-square egnethetstester for å sammenligne fordelingen av gjennomsnittlige estimater av prosent bidraget fra enkelte byttedyr fiskearter til dietter blant flerkilde SIAR modeller varianter og SCA data.}

Data ble undersøkt for normalitet og lik varians, alle testene var to-tailed og betydning ble antatt på 0,05 nivå. Stabile isotopen verdier av chick fjær og byttedyr presenteres ± standardavvik (SD), mens estimatene diett sammensetning fra mageinnholdsanalyse presenteres ± standard feil (SE) i tabeller og ± 95% troverdighetsintervall i tallene.

Resultater

magen innholdsanalyse

ringpingvin mageprøver hadde en høyere prosent bidrag på krill i forhold til bøylepingvin prøvene (tabell 1a, χ ^{2 _{1 = 10.91, p = 0,0010). Men vi fant ingen forskjeller etter år (χ 2 1 = 0,22, p = 0,6375) eller en art * år interaksjon (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9805). Tilsvarende inneholdt bøylepingvin prøver en betydelig høyere prosent bidrag av fisk i forhold til ringpingvin prøver, (χ 2 1 = 12,24, p = 0,0005), men vi kunne ikke påvise forskjeller mellom år (χ 2 1 = 0,08, p = 0,7755) eller en art * år interaksjon (χ 2 1 = 0,26, p = 0,6078). Den prosentvise bidrag til mageprøver av andre byttedyr, inkludert blekkspruter, amfipoder og andre euphausiid arter ikke avviker med pingvinarter (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9694), år (χ 2 1 = 0,36, p = 0,5468) eller en art * år interaksjon (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9694).}}

Vi har funnet bevis på krill i alle ringpingvin prøver og i det hele tatt, men en bøylepingvin prøven (tabell 1a). Vi fant bevis for fisk i alle bøylepingvin prøver og i 36,7 til 50,0% av ringpingvin prøver, selv når det var ingen påviselig våt masse fisk (tabell 1a). Men den frekvensen forekomst av fisk i ringpingvin prøver seg ikke over år (χ ^{2 _{1 = 1,09, p = 0,2966). Tilsvarende hadde frekvensen forekomst av andre byttedyr ikke avvike med pingvinarter (χ 2 1 = 1,57, p = 0,2107), år (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9481 ), eller en art * år interaksjon (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9481).}}

MNI av fisk og tilberedt fisk masse per prøve varierte mellom arter og år (tabell 1b ). Ringpingvin dietter hadde lavere MNI og rekonstituert fisk masse enn Gentoo pingviner (MNI: χ ^{2 _{1 = 959,14, p < 0,0001, rekonstituert masse: χ 2 1 = 959,14, p < 0,0001 ). Across arter og år ringpingviner hadde høyere rekonstituert fiskemassen i kosten prøver i 2008 i forhold til 2009, mens bøylepingviner hadde både lavere MNI og rekonstituert fisk massene i 2006 i forhold til 2009 (MNI: χ 2 1 = 147,74 , p < 0,0001, rekonstituert masse: χ 2 1 = 1122,46, p < 0,0001). Totalt 96,3% av alle otolitter var identifiserbare til minst slekten nivå, med seks og fem fisk taxa representert i hakestropp og bøylepingvin dietter prøver, henholdsvis (Tabell S1).}}

isotop signaturer av chick fjær og byttedyr

Vi fant δ ^{15N og δ 13C verdier av penguin chick fjær varierte på bakgrunn av arter (Wilks 'λ, p < 0,0001), år (Wilks' λ, p = 0,0409) og hadde en betydelig art * år interaksjon (Wilks 'λ, p < 0,0001). Bøylepingvin kyllingene hadde høyere fjær δ 15N verdier enn ringpingvin damer i begge år (Tabell 2, Fig. 1). Men mens Gentoo penguin chick fjær δ 15N verdier var høyere i 2009 i forhold til 2008, ringpingvin chick fjær δ 15N verdier ikke skiller mellom år. Hakestropp og bøylepingvin kyllingene hadde lignende fjær δ 13C verdier i 2008, men lavere og høyere verdier for hakestropp og bøylepingviner i 2009, henholdsvis (tabell 2). Vi fant δ 15N og δ 13C verdier av arter i vårt bibliotek med felles penguin byttedyr også signifikant forskjellig (Wilks 'λ, p < 0,0001). Den δ 15N og δ 13C verdier varierte sterkt mellom krill og fiskearter, mens isotopen verdier overlappet blant mange fiskearter (Tabell 2, fig. 1).}

To-kilde SIAR modeller

De to-kilde SIAR modell variant som brukes P. antarcticum
isotopiske verdier som representant "fisk" source (modell 1) og den varianten som brukes i året og artsspesifikke vektet "fisk" isotoper verdier (modell 2) begge spådd at bøylepingvin chicks konsumert relativt mindre krill og mer fisk enn ringpingviner i begge år (Tabell 3). Men når behandlingen modell 95% troverdighetsintervall disse to modellvariantene skilte seg i deres evne til å gjenkjenne artsspesifikke, inter årlige forskjeller i kostholdet sammensetning. Mens begge to kildekode SIAR modellvarianter spådd at Gentoo penguin chick dietter inneholdt en høyere prosentandel av krill i 2008, bare Modell 2 oppdaget en større mengde fisk i ringpingvin chick dietter i løpet av 2008 i forhold til 2009 (tabell 3). To-source SIAR modellvarianter spådd en høyere bidrag på fisk i chick kosten for både pingvinarter i forhold til estimatene diett sammensetning avledet fra SCA våte massen (fig. 2). SCA anslag var også mer variabel enn SIAR modellprediksjoner for Gentoo penguin chick dietter. Videre SCA avledet beregninger av gjennomsnittlig bidrag av krill og fisk i begge artenes dietter falt utenfor våre to-source SIAR modeller 95% øvre og lav troverdighet intervaller, henholdsvis (figur 2;. Tabeller 1 og 3).

multi-source SIAR modeller

Både multi-source SIAR modellvarianter (modeller 3 og 4) spådde at krill består den største byttedyr komponent av hakestropp og bøylepingvin chick dietter i 2008 (tabell 4). I tillegg både multi-source SIAR modeller bredt avtalt med to-kilde SIAR modellestimater av den relative andelen av krill vs. alle fiskearter summeres (tabell 3 og 4). Men vår første multi-source SIAR modell (modell 3) hadde store problemer med å estimere den relative andelen av enkelte fiskearter både pingvinarter chick dietter i 2008. SIAR Modell 3 er 95% troverdighetsintervall grovt overlappes over fiskearter, og den gjennomsnittlige relative andel av enkelte fiskearter avvek fra anslag med otolith rekonstituert masse (tabell 4, figur 3; Hakerem. χ ^{2 _{5 = 62,65, p < 0,0001, Gentoo: χ 2 4 = 41,70, p. < 0,0001)}}

i motsetning til a posteriori
informert multi-source SIAR modell (modell 4) gjorde det bedre enn den første multi-source SIAR modell (modell 3) ved å estimere artssammensetning av fisken parti av chick dietter. Mens Modell 4 prediksjon av gjennomsnittet relative andel av de enkelte fiskearter i ringpingvin chick dietter avvek noe fra estimatene fra otolith rekonstituert masse (χ ^{2 _{5 = 14.55, p = 0,0125), de resulterende 95% troverdighetsintervall ble redusert med 53,5 ± 17,2% sammenlignet til modell 3 (område: 33,2 til 82,2%, tabell 4, fig. 3). Videre Modell 4 prediksjon er av den midlere relative andel av de enkelte fiskearter i bøylepingvin chicks 'dietter var lik estimater fra otolith rekonstituert masse (χ 2 4 = 3,40, p = 0,4949). I tillegg ble de resulterende 95% troverdighetsintervall redusert med 52,0 ± 27,7% i forhold til modell 3. (Range. 17,4 til 76,2%, tabell 4, figur 3)}}

Diskusjoner

magen innholdsanalyse

Vår SCA analyse fremhever flere av de mulige skjevheter iboende når du bruker denne metoden. I likhet med tidligere studier ved Cape Shirreff, observerte vi bevis for fisk som otolitter, badevekt og linser i mange ringpingvin prøver selv når det var ingen målbar mengde fisk vev ved våte massen [34], [36]. Dette tyder på at fiskebiomasse forbrukes av voksne fordøyer fullstendig før de returnerer til kolonien eller, mer sannsynlig, blir levert til kyllinger i det tungt-fordøyd komponent av voksne mageinnhold som ikke objektivt kan kvantifiseres [6], [10] . Videre, fordi vi samlet mageprøver i løpet av ettermiddagen, vårt utvalg omfatter ikke voksne som foraged om natten og har en tendens til å ha en mye høyere andel og forekomst av fisk i sine mageprøver [34], [48]. I tillegg estimater diett sammensetning avledet fra SCA i vår studie var ofte svært variabel, som gjør det vanskelig å oppdage forskjeller mellom år og pingvinarter (tabell 1). Dette funnet ser ikke ut til å være unik i sjøfuglkostholdsundersøkelser ved hjelp av SCA, som ofte krever høy utvalgsstørrelser og store forskjeller mellom grupper for å oppdage inter-årlig eller artsspesifikke forskjeller i kostholdet sammensetningen [3], [9]. Imidlertid tyder vår studie at analysen av otolitter kan likevel gi detaljert informasjon om artsspesifikke og tidsmessig variasjon i forbruket av fisk byttedyr når estimatene samlede kostholdet sammensetning avledet fra mageinnhold våte massen er mindre informativ.

to-kilde, SIAR modeller

to-source SIAR modeller spådd en relativt større bidrag fra fisk til dama oppdragelse dietter i begge arter i forhold til estimatene SCA biomasse. Dette resultatet er ikke uventet som SCA er tenkt å undervurdere hvor mye fisk i disse artenes dietter på grunn av fordøyelsen og Diel skjevheter beskrevet over [10], [12], [48]. I tillegg er to-kilde SIAR modeller også gitt de minst variable spådommer om kosthold sammensetning i forhold til SCA. SIA av chick fjær gitt en gjennomsnittlig verdi på hver enkelt chick diett hele tiden av fjær vekst i chick oppdragelse periode [18], [19]. I kontrast, SCA data representerer en rekke "snap-shots" (i denne studien hvert 5 til 7 dager) av mat som en av to foreldre mate sin chick [3]. Vår studie tyder på at SIA av vev som integrerer dietter over lange tidsperioder er medfødt mindre variabel enn SCA gitt en tilsvarende utvalgsstørrelse og er mer egnet for å undersøke inter-årlige forskjeller i chick dietter. For eksempel, de to-kilde SIAR modeller som brukes i vår studie var i stand til å identifisere inter-årlig og artsspesifikke forskjeller i relative overflod av fisk og krill i dietter ikke kommer klart fram ved hjelp av SCA.

Når tidligere informasjon på byttedyr artssammensetningen er begrenset, slik som utenfor hekkesesongen, med en representant byttedyr kilde i isotoper blande modellene kan gi viktig informasjon om sjøfugl dietter når lite annet er kjent [24]. Men våre resultater tyder også på at variasjon i byttedyr artssammensetningen innenfor trofiske eller funksjonelle grupper kan maskere signifikante forskjeller i kosthold sammensetning som ikke ville være synlig fra isotoper verdier eller blande modellprediksjoner med bare representative byttedyr kilder. Dette resultatet var mest tydelig når undersøke effekten av fisk byttedyr δ ^{15N verdier på chick fjær δ 15N verdier og de to-kilde isotop blande modeller brukt i vår studie. For eksempel, visste ringpingvin chick fjær δ 15N verdier ikke skiller mellom år (tabell 2). I tillegg er 95% troverdighetsintervall kostestimat fra de to-kilde SIAR modell ved hjelp av P. antarcticum
som fisken byttedyr kilde (modell 1) overlappet mellom år (tabell 3). I motsetning til 95% troverdighet intervaller på to-kilde SIAR modellen bruker årlig og artsspesifikke vektet "fisk" verdier (modell 2) foreslår en større overflod av fisk i ringpingvin chick dietter i 2008 i forhold til 2009, noe som ble bekreftet av otolith avledet, gjennomsnittlig rekonstituert fiskemassen. I 2008 ble fisken delen av ringpingvin chick dietter består av seks fiskearter med en anslått δ 15N verdi på 7,9 ± 0,7 ‰, mens P. antarcticum product: (δ 15N: 9.4 ± 0.5 ‰) var de eneste fiskeart i 2009 dietter (tabell S1 og S2). Selv om dette 1,5 ‰ forskjellen er liten i forhold til 4.6-6.1 ‰ forskjeller mellom fisk og krill, det var nok til å forvirre inter-årlige sammenligninger av ringpingvin chick dietter i vår studie.}

Multiple-kilde, SIAR modeller

Når parameter våre to multi-source SIAR modellene vi brukte otolith data til å velge de riktige fisken byttedyr kilder for å inkludere i hver art modell (Tabeller S1 og S2). Men vår første multi-source SIAR modell (modell 3) hadde store problemer med nettopp å estimere den enkelte artssammensetningen av fisken delen av pingvin dietter på grunn av den generelle likheter i δ ^{13C og δ 15N verdier blant mange av fiskearter inkludert som byttedyr kilder (fig. 3). Antarktis fiskearter generelt spiser krill og andre fiskearter og på grunn av deres lignende trofisk nivå, disse fiskeartene har en tendens til å ha lignende δ 15N verdier [45].}

• PLoS ONE: Betinget uttrykk for Wnt9b i Six2-positive celler forstyrrer magen og nyrefunksjon
• PLoS ONE: Veien til et Mans hjerte er gjennom magen hans: Hva om Horses