PLoS ONE: Integracija želucu i stabilnih izotopa Analize kvantificirati prehrani Pygoscelid Pingvin

Sažetak pregled

Analiza želucu (SCA) te u novije vrijeme stabilnih izotopa analiza (SIA) integriran s izotopa miješanje modeli postali su uobičajene metode za prehrambene studije i pružiti uvid u sakupljačko ekologije morskih ptica. Međutim, obje metode imaju nedostatke i predrasude koje mogu dovesti do poteškoća u kvantificiranja inter-godišnja i vrsta specifične razlike u prehrani. Koristili smo ove dvije metode za simultano kvantificirati chick-uzgoj prehrane ogrličastih ( Pygoscelis Antarktika pregled) i Gentoo ( P. papua pregled) pingvina i istaknuti metode integriranja PKS podatke za povećanje točnosti procjene dijeta sastav pomoću SIA. Procjene SCA biomase su vrlo promjenjiva i podcijenili važnost mekog i mirisa plijen poput ribe. Dvije izvor, izotopni modela miješanje predviđanja su manje varijabilan i identificirati inter-godišnji i vrste specifične razlike u relativnim količinama riba i kril u pingvina dijeta nije lako utvrditi pomoću SCA. Za razliku od toga, multi-source izotopne miješanje modeli imali poteškoća Procjena prehrambene doprinos ribljih vrsta zauzimaju slične trofičke razine bez profinjenosti korištenja PKS-izvedeni otolith podatke. Sve u svemu, naša sposobnost za praćenje inter-godišnji i vrste specifične razlike u pingvina prehrani koriste SIA je pojačan integriranjem PKS podatke izotopni načina miješanja na tri načina: 1) odabir odgovarajuće izvore plijen, 2) ponderiranja kombinacije izotopom sličnog plijena u dvije -source miješanje modela i 3) prerada predvidio doprinose izotopom sličnog plijena u multi-source modela pregled

Izvor:. Polito MJ, Trivelpiece WZ, Karnovsky NJ, Ng E, Patterson WP, Emslie SD (2011) Integracija u želucu Sadržaj i stabilnih izotopa Analize kvantificirati prehrani Pygoscelid Pingvin. PLoS ONE 6 (10): e26642. doi: 10,1371 /journal.pone.0026642 pregled

Urednik: André Chiaradia, Phillip Island Parkovi prirode, Australija pregled

Primljeno: 2. lipanj 2011; Prihvaćeno: 30. rujna 2011; Objavljeno: 28. listopad 2011 pregled

Ovo je otvorenog pristupa članak, slobodna od svih autorskih prava, a može slobodno reproducirati, distribuirati, prenositi, mijenjati, izgrađena na, ili na drugi način koristiti bilo tko za bilo koju zakonitu svrhu. Rad je dostupan pod licencijom Creative Commons CC0 javne domene predano pregled

Financiranje:. Ovo istraživanje je financiran od strane SAD-a AMLR program (http://swfsc.noaa.gov) i US National Science Foundation Ured Polar programa (www.nsf.gov) dotacije S. Emslie i W. Trivelpiece. U financijeri nisu imali ulogu u studiju dizajna, prikupljanja i analize podataka, Odluka o objavi, ili pripremu rukopisa pregled

U konkurenciji interese.. Autori su izjavili da ne postoje suprotstavljeni interesi pregled

Uvod pregled

analiza želucu (SCA) je jedan od najčešćih metoda za prehrambene analize i pruža uvid u sakupljačko ekologije morskih ptica i distribucije, obilja i demografiji njihov plijen [1], [2]. Rana istraživanja su često uključeni žrtvovanja životinja ispitati sadržaj želuca [3], a najčešće se primjenjuje trenutno nerazorna, ali još uvijek invazivna "ispiranje" tehnika prisiliti regurgitation [4], [5]. Kada se oporavila sadržaj želuca su relativno neprobavljena, moguće je procijeniti pojavu sastav i učestalosti vrsta plijena, a često i mjeriti, vagati i sex pojedinca plijen [3]. Osim toga, identificiranje i mjerenje teško plijen ostatke, kao što su lignje kljunovima i otolita, mogu dati informacije o veličini i masi vrsta plijena, kada plijen je djelomično ili potpuno probavljena [6], [7], [8].

Postoje osnovne nedostatke i predrasude kad se koriste SCA kvantificirati morska ptica dijeta. Ova tehnika je najčešće korištena tijekom pilić uzgoja kad odrasli donose hranu na obalu za svoje piliće; dakle, manje se zna o prehrani morskih ptica izvan sezone parenja. [2] Želudac sadržaj također odražavaju "snimku" od nedavnog prehrane pojedinca (8-16 sati), a može biti vrlo promjenjivo, zahtijevaju velike veličine uzoraka statistički ispitati razlike između vrsta, regije i /ili vremena [3], [9], [ ,,,0],10]. Osim toga, SCA se usmjerava prema nedavnim prehrambenih artikala i plijena koji ne lako probaviti, poput zooplanktona, a može podcjenjuju količinu meke i mirisa plijena, kao što su ribe i lignje [11], [12]. Iako je teško plijen ostaci iz sadržaja želuca ili peleta pružiti informacije o plijena sastav vrsta ovi podaci su često teško integrirati u ukupnim procjenama dijeta sastav [6], [8], [13]. Pregled

Nedavni napredak u stabilnim izotopom analiza (SIA) i izotopne miješanje modeli su pokazali veliko obećanje u kvantificiranja prehrambene sastav morske ptice [14], [15]. Izotopne analize temelje se na konceptu da su životinje "su ono što jedu" upijajućim stabilnog dušika (δ ^{15N) i ugljena (δ 13C) omjeri odražavaju prehrane za vrijeme sinteze [16]. Na primjer, perje su metabolički inertan nakon sinteze, pa perje iz goluždrav dobi pilića integrirati prehrambene povijest u razdoblju od pileta odgojni kao perje zamijeniti natalni dolje [17], [18], [19]. Izotopne miješanje modeli koriste geometrijski ili Bayesian procedure za rekonstrukciju životinjske prehrane temelji se na delta 13C i δ 15N vrijednosti potrošačke tkiva i izotopom različite izvore hrane [20], [21]. SIA i izotopne miješanje modeli imaju potencijal za pružanje relativno ne-invazivne i isplativa kvantitativne procjene morska ptica dijete u velikom dijelu svoga životnog ciklusa [22], [23], [24]. Pregled}

Postoje ograničenja korištenja SIA kvantificirati morska ptica dijeta. Kada su izotopne potpisi plijen vrsta koje se nalaze sličan trofija preklapaju, kao što je u krmnog ribe, preklapaju, to može biti teško procijeniti svoje relativne doprinose potrošača dijeta [25], [26]. Izotopne miješanje modeli su samo kao koristan kao podatke koji idu u njih, zahtijeva prethodno razumijevanje mogućih izvora plijena i njihovim prepoznatljivim izotopa vrijednosti [15]. U mnogim slučajevima, prije podaci nedostaju svi mogući izvori plijen ne mogu se lako identificirati [24]. Kada su svi plijen izotopne vrijednosti nisu dostupni, "reprezentativni" vrsta često se koriste ili višestruki izvori su kombinirani a priori pregled za svaki trofičkog ili funkcionalne skupine [24], [27], [28]. Nadalje, iako su studije morska ptica dijeta koriste SIA postaje uobičajena pojava, nekoliko studija u usporedbi istodobnih kvantificirane procjene prehrane sastava između djelatnosti i SIA [28], [29]. Osim toga, to je i uobičajeno za usporedbu SIA podataka na frekvenciji SCA plijena pojave, umjesto više odgovarajućih procjena masa na bazi prehrane sastava dobivenih iz SCA [30], [31], [32]. Pregled

ova studija se istovremeno kvantificirati chick-uzgoja dijeta sastav sympatrically uzgoja morskih ptica je ogrličastih ( Pygoscelis Antarktika pregled) i Gentoo pingvin ( P. papua pregled) na dvije uzgojne sezone u Cape Shirreff, Livingston na Antarktiku (62 ° 28'S, 60 ° 46'W) koristite i SIA i SCA. Slično kao i druge antarktičkih morskih ptica, Pygoscelis pregled pingvin dijeta se uglavnom sastoji od zooplanktona, prvenstveno antarktičkog krila ( Euphausia superba pregled), i mekana i mirisa, više-trofičke vrsta plijena, kao što su riba [ ,,,0],33]. Kao chick-odgojni dijete su dobro studirao koristeći SCA na ovoj stranici, ona pruža izvrsnu studiju slučaja za usporedbu sa SIA [34], [35], [36]. Mi tražimo za bolje razumijevanje relativnih zasluge obje metode i istaknuti korištenje SCA obavijestiti izotopa modela miješanja kako bi se bolje kvantificirati prehranu morskih ptica koje koriste SIA pregled

Naši glavni ciljevi su:. 1) koristiti simultano kolekciju SCA i SIA usporediti sposobnost tih dviju metoda za otkrivanje međugodišnjoj i inter-specifične razlike u prehrani sastav u Pygoscelis pregled pingvina pilića, 2) usporediti prediktivni sposobnost dva izvora (kril vs. riba) Model linearnog miješanje među onima koji koristi reprezentativne vrste riba i one koji se koriste a priori pregled u prosjeku vrsta i godišnje specifične vrijednosti od ribe, te 3) procjenu metodu a posteriori
integrirajući SCA podaci bolje rasvijetliti taksonomski sastav ribljeg dijela dijeta pomoću multi-source Bayesovska miješanje. pregled

Materijali i metode pregled

Etika izjava pregled

korištenje životinja u ovoj studiji provedeno je temeljem odobrenih korištenja životinja protokola sa Sveučilišta u Kaliforniji, San Diego Institucionalna Animal Care i korištenja odbora (S05480) i sukladno Zakonu o Antarktiku očuvanja kako bi dopuštenja od strane US National Science Foundation S. Emslie (2006-001) i R. Holt (2008-008). pregled

Želudac sadržaji, pero i plijen uzorci

terenski rad održan je u siječnju i veljači 2008. i 2009. godine na koloniji od oko 4.500 rasplodnih parova ogrličastih pingvina i 800 uzgojna para Gentoo pingvina na Cape Shirreff. Prikupili smo uzorke sadržaja želuca u razdoblju pilić odgojni nakon pilići stigao do jaslice fazu (> 2,5 tjedna starosti). uzorkovani smo 2-5 jedinstvene uzgojne odrasle vraćaju iz krmne putovanja između 15: 00-17: 00 po lokalnom vremenu na 5 do 7-dnevnim intervalima za ukupno 10-14 Gentoo pingvini i 30 ogrličastih pingvina svake godine. Koristili smo tehniku ​​vode istovara nakon modifikacije CCAMLR ekoloških programa (CEMP) Standardne metode [37]. Naime, mi ne analizira cijeli sadržaj želuca; a uzeli smo otprilike jedna polovina (oko 350 g). Većina hrane ispod tog gornjeg dijela je jako probavlja i teško je objektivno odvojiti od plijena vrstama i njegovo uključivanje mogu utjecati obje plijen identifikacija i dijeta procjene sastav [10], [38]. Mi i dalje opravdavaju ovu metodu uzorkovanja kao i roditelji obično ne hraniti svoje cijelu hranu opterećenje na pilićima [39], [40]. Višak tekućine je uklonjen sa svakog uzorka želuca ga naprezanje kroz fino sito vaganjem prije da bi se dobio uzorak mase (vlažna težina). Iz tih uzoraka, utvrdili smo postotak kril, ribe i drugih materijala po frekvenciji pojavljivanja i težini. oporavio smo ribe Otoliti iz uzoraka dijeta koje kovitlaju uzorka u tamnom dna tava i identificirani Otoliti na najmanju moguću taksonomske razine koristeći interni referentni zbirku i objavljene otolith vodič [41]. Izračunali smo pojavu frekvencije i minimalni broj pojedinaca (MNI) svake ribe svojti sljedeće standardne metode [42]. Posebno, procjenjuje se MNI zbrajanjem veći broj ili udesno ili ulijevo otolita s pola broja erodira otolita nepoznate strane da konzervativnu procjenu ukupnog MNI zastupljena u svakom uzorku želuca [42]. Osim toga, koristili smo otolith mjerenja i objavljene regresije izračunati ukupno i posto ukupnog rekonstituiranog mase za svaku vrsta riba identificirani (Tablica S1) [7], [13], [41], [43]. Zbog velikog broja malih Pleuragramma antarcticum
otolita oporavile, izmjerili smo slučajan poduzorak 20-75 P. antarcticum
Otoliti po uzorku i koriste ove vrijednosti za procjenu rekonstituiranog mase za ove vrste. pregled

U veljači svake godine prikupili smo tri dojke perje sa slučajnom uzorku od 18-20 goluždrav pilića iz svake vrste te pritom oni su se pripremali napustiti svoje natalni kolonije na moru na 7-10 tjedana starosti. Od 2005. do 2009. godine prikupili smo reprezentativne uzorke vrsta pingvina plijena u povlačnih mreža koća provedenih uz južnu Šetlandski otoci i sjevernoj Antarktički poluotok i čuva uzorke zamrznuta prije analize. Mi i dalje nadopunjavati ovu plijen knjižnicu s objavljenim izotopa vrijednosti dvije ribe grabljivice, Protomyctophum bolini pregled i Champsocephalus gunnari pregled [44], [45]. Pregled

stabilnih izotopa analizu

očistili smo perje pomoću 2:1 kloroform: metanol ispiranje, osušen na zraku i izrezati ih na male fragmente od nehrđajućeg čelika škare. homogenizirane smo uzorke cijeli plijen ih suši tijekom 48 sati u sušioniku na 60 ° C, a zatim ekstrahira lipida iz ovih uzoraka pomoću Soxhlet aparaturu s 1:1 Petroleum-eter: etil-eter smjesa otapala 8 sati [46]. Mi treptati-izgoreno (Costech ECS4010 elementarni analizator) oko 0,5 mg svakog pera i plijena uzorka učitava u limene šalice i analizirano na ugljikovim i dušikovim izotopa (δ ^{13C i δ 15N) kroz sučeljem Thermo Delta V Plus kontinuirani protok maseni spektrometar stabilni izotop omjer (CFIRMS). RAW delta vrijednosti su normalizirani na dva-point skala pomoću glutaminske kiseline referentnih materijala s niskim i visokim vrijednostima (tj USGS-40 (δ 13C = -26,4 ‰, δ 15N = -4,5 ‰) i USGS- 41 (δ 13C = 37,6 ‰, δ 15N = 47,6 ‰)). Uzorak preciznost na temelju ponovljenog uzorka i referentnih materijala je 0,1 ‰ i 0,2 ‰, za δ 13C, a delta 15N, respektivno. Pregled}

Stabilni omjeri izotopa su izraženi u delta zapis u per mil jedinica (‰), prema sljedećoj jednadžbi: Gdje je X ^{13C ili 15N i R je odgovarajući omjer 13C / 12C ili 15N / 14N. R pregled, _{standardne vrijednosti su na osnovi Bečke PeeDee Belemnite (VPDB) za delta 13C i atmosferske N 2 za delta 15N.}}

izotopni miješanje modele pregled

Mi smo koristili četiri varijante modela Siar Bayesovim miješanja modela [21] u R okoliš (R Development uži tim 2007) istražiti našu sposobnost da kvantificirati pilić dijeta sastav (Tablica S2). U Siar modelom procjenjuje vjerojatnost distribucije više izvora doprinosa smjese dok računovodstvo promatranom varijabilnosti u izvoru i mješavine izotopa potpisa, dijetalna izotopni frakcioniranje i elementarnog koncentracije. Koristili smo dva Siar Model varijante s dva izvora plijen (antarktičkog krila nasuprot "riba") procijeniti dijeta sastav za svaku vrsta /kombinaciji godine pomoću δ ^{13C i δ 15N vrijednosti pilić perja. Model 1 koristi delta 13C i delta 15N vrijednosti reprezentativnog ribljih vrsta, str. antarcticum pregled koji se obično nalaze u Pygoscelis
pingvin dijete kao "ribe" izvor [6]. Model 2 koristi vrste i specifične godine "ribe" δ 13C i δ vrijednosti 15N izračuna kao srednja vrijednost delta 13C i delta 15N vrijednosti više vrsta riba kao ponder koriste njihove relativne posto rekonstituiranog riblje mase (Tablice S1 i S2). pregled}

Mi smo koristili dvije dodatne varijante Siar miješanje modela s više izvora plijen (6-7 ovisno o pingvinima vrsta) da se dodatno vrednovati metode integriranja podataka, sadržaj želuca kako bi se bolje razjasniti taksonomske sastav ribljeg dijela pingvina dijetama. Za ove modele, ograničeni smo naše analize pilića pero podatke iz 2008. godine, kada je riba dio pilić dijeta je najviše raznolik. Model 3 je početno multi-source modela procjene relativnog doprinosa kril ( E. Superba pregled) i sve vrste riba u našem plijena knjižnice utvrđenih s otolita Kod svake vrste 'želučanih sadržaja (tablice S1 i S2). Model 4 je a posteriori pregled informiranog modela gdje smo ograničeni dobivena posterior oslanja na one u kojima je relativna važnost pojedinih vrsta riba bio je rangiran u skladu s obiljem svake vrste identificirani kroz otolith analize. Za model 4, ograničeni smo posterior oslanja samo na one u kojima je bio veći od procijenjenog proporcionalne doprinosa drugog najizdašnije ribe grabljivice procijenjene proporcionalne doprinosi od najzastupljenijih riba plijen na temelju rekonstituiranog riblje mase, a za drugi najveći izobilju ribe grabljivice veći od treći najobilniji i tako dalje za sve vrste riba. Za obje početne (Model 3) i informiranih (model 4) multi-source modela, mi također zbrajaju rezultate na svim riba plijen i procjenjuje proporcionalnu doprinos svake vrste riba u dijelu ribe (tj bez kril) pingvinskih dijeta. Za sve Siar modelima ugrađen Pygoscelis
pingvin pero δ ^{15N i δ čimbenici 13C diskriminacije [47] i vodio 1 milijun ponavljanja, stanjio za 15, s početnim izbacivanja prve 40000 rezultiralo u 64.000 posterior neriješeno. pregled}

Statistička analiza pregled

Statistički izračuni su provedena pomoću SAS (verzija 9.1). Analizirali smo PKS podataka za testiranje razlika između godina i vrste koje koriste odvojene generaliziranog linearnog modela (Proc Genmod). Koristili smo binomna razdioba greške i funkciju logit veze za generaliziranih linearnih modela s postotnog sastava (po mokroj masi) ili učestalost pojavljivanja svakog od naših tri glavna skupina plijena (kril, riba i "Ostali" plijen) kao varijable odgovora. Za modele koji se koriste MNI ribe i rekonstruirane riblje mase po uzorku kao varijable odgovora, koristili smo distribuciju Poisson-pogrešci s funkcijom logit veze. Za sve generaliziranih linearnih modela proveli smo post-hoc analize pomoću Bonferronijeva korekcija i prijavio hi-kvadrat i p-vrijednosti od omjer vjerojatnost testa statistike za tip 3 testovima. Pregled

Za testiranje razlike u chick pero delta ^{13C i δ 15N vrijednosti koje se koriste multivarijatne analize varijance (MANOVA) uz Tukey-Kramer vrijednosti višestruke usporedbe različitih životinjskih vrsta i godinama koriste PROC ANOVA. Koristili smo sličnu MANOVA ispitati delta 13C i δ 15N vrijednosti vrste u našoj plijena knjižnici. Koristili smo modele 95% intervala vjerodostojnost usporediti procjene krila u odnosu na ribe među dvije-source varijanti Siar modela (modeli 1 i 2) i SCA mokra masa i postotak doprinosa pojedinih vrsta riba za ribom dijela pilić dijeta među multi- izvor Siar izvedbe modela (modeli 3 i 4) i SCA otolith-izvedeni rekonstruirati riblje mase. Da bi se olakšalo izravnu usporedbu između Siar modela i SCA, izračunali smo Bayesian prosjeka i 95% vjerodostojnost intervale za svaki SCA naziv pomoću Markovljev lanac Monte Carlo (MCMC) simulacije putem WinBUGS (verzija 1.4). Ove MCMC simulacije provedene su pomoću ne-informativni Dirichlet prije s identičnim brojem iteracija, thins, a odbacuje kao naše analize Siar modela. Osim toga, koristili smo hi-kvadrat goodness of fit testova za usporedbu distribucije prosječnih procjena postotka doprinosa pojedinca plijen vrsta riba u prehrani među multi-source Siar modela varijante i SCA podataka. Pregled}

Podaci su ispitani normalnosti i jednake varijance, svi testovi su bili dva kraka i značaj pretpostavljalo na razini 0,05. Stabilnih izotopa vrijednosti pilić perja i vrsta plijena su prezentirani ± standardna devijacija (SD), dok se prehrana sastav procjene iz analize sadržaja želuca prezentirani ± standardna pogreška (SE) u tablicama i ± 95% vjerodostojnost intervale u brojkama. Pregled

Rezultati

želucu analiza pregled

ogrličasti pingvin uzoraka želučane imala veći postotak doprinosa kril u odnosu na Gentoo uzoraka pingvina (Tablica 1a; χ ^{2 _{1 = 10.91, p = 0,0010). No, otkrili smo kako nema razlike u godinu (χ 2 1 = 0,22, p = 0,6375), ili vrsta * godine interakcija je (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9805). Slično tome, Gentoo pingvin uzorci sadržavali su značajno veći postotni doprinos ribe u odnosu na ogrličastih uzoraka pingvina, (χ 2 1 = 12.24, p = 0,0005), ali nismo mogli detektirati razlike po godinama (χ 2 1 = 0,08, p = 0,7755), ili vrsta * godine interakcija je (χ 2 1 = 0,26, p = 0,6078). Posto doprinos uzoraka želuca drugih vrsta plijena, uključujući i glavonožaca, rakušaca i drugih vrsta euphausiid ne razlikuju od pingvina vrste (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9694), godina (χ 2 1 = 0,36, p = 0,5468), ili vrsta * godine interakcija je (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9694). pregled}}

Pronašli smo dokaze o kril u svim ogrličasti pingvin uzorci i na sve, ali jedan Gentoo pingvin uzorka (Tablica 1a). Našli smo dokaze o ribama u svim Gentoo uzorcima pingvina i 36.7-50.0% od ogrličastih uzoraka pingvina, čak i kada nije bilo moguće otkriti mokra masa ribe (Tablica 1a). Međutim, pojava učestalost ribe u ogrličastih uzorcima pingvina ne razlikuju po godinama (χ ^{2 _{1 = 1.09, p = 0,2966). Isto tako, pojava učestalost drugih vrsta plijena nisu se razlikovale od pingvin vrste (χ 2 1 = 1,57, p = 0.2107), godina (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9481 ), ili vrsta * godišnje interakcija (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9481). pregled}}

MNI ribe i rekonstituiranog riba masa po uzorku razlikovala između vrsta i godina (Tablica 1b ). Ogrličasti pingvin dijete imalo manju MNI i rekonstituiranog riblje mase od Gentoo pingvini (MNI: χ ^{2 _{1 = 959,14, p 0,0001; rekonstituiranog masa: χ 2 1 = 959,14, p < 0.0001 ). Preko vrstama i godinama ogrličastih pingvina imala veći rekonstituiranu riblje mase u uzorcima prehrani u 2008. u odnosu na 2009. godinu, dok je Gentoo pingvini imao oba donja MNI i rekonstituiranog riblje mase u 2006. godini u odnosu na 2009. godinu (MNI: χ 2 1 = 147,74 , p 0,0001, rekonstituiranog mase: χ 2 1 = 1122,46, p 0.0001). Ukupno 96,3% svih otolita su prepoznatljivi barem do razine roda, sa šest i pet vrsta riba zastupljena u ogrličastih i Gentoo pingvin dijeta uzoraka, odnosno (Tablica S1). Pregled}}

Izotopna potpisi pilić perja i plijen pregled

otkrili smo δ ^{15N i δ 13C vrijednosti pingvina pilić perja razlikovali po vrstama (Wilks 'λ, p 0,0001), godine (Wilks' X, p = 0,0409) i imao značajan vrsta * godine interakcija (Wilks 'λ, p 0,0001). Gentoo pingvin pilići imali više δ vrijednosti 15N pero od ogrličasti pingvin pilića u obje godine (Tablica 2, sl. 1). Međutim, dok je Gentoo pingvin pilić pero δ 15N vrijednosti bile više u 2009. u odnosu na 2008. godinu, ogrličasti pingvin pilić pero δ 15N vrijednosti nije se razlikovala između godina. Ogrličastih i Gentoo pingvin pilići imali sličnu pero δ 13C vrijednosti u 2008. godini, ali i niže i više vrijednosti za ogrličastih i Gentoo pingvini u 2009. godini, odnosno (Tablica 2). Pronašli smo δ 15N i δ 13C vrijednosti vrste u našoj knjižnici stavki zajedničkog pingvina plijena također značajno razlikovala (Wilks 'λ, P &0.0001). Δ 15N i δ 13C vrijednosti uvelike razlikovao između krila i ribljih vrsta, a izotopa vrijednosti preklapanju između mnogih vrsta riba (Tablica 2, sl. 1). Pregled}

Dvije izvor Siar modelima

dva-source Siar Model varijanta koja koristi str. antarcticum pregled izotopa vrijednosti kao predstavnik "ribe" izvor (Model 1) i varijantu koja se koristi godinu dana i za vrste specifičnih ponderirani "ribe" izotopa vrijednosti (Model 2) kako je predvidio da Gentoo pingvin pilići konzumira relativno manje kril i više riba od ogrličastih pingvina u obje godine (Tablica 3). Međutim, prilikom ispitivanja modela 95% intervala vjerodostojnost ove dvije izvedbe modela razlikuju u svojoj sposobnosti da otkriju vrsti, inter-godišnje razlike u obroka. Iako su obje dva izvora varijante Siar modela predvidio da Gentoo pingvin chick prehrana sadržavala veći postotak kril u 2008, samo Model 2 otkrivena veća količina ribe u ogrličasti pingvin pilić prehrani tijekom 2008. godine u odnosu na 2009. godinu (tablica 3). Dvije source Siar varijante modela predviđa veću doprinos ribe u pilić prehrani obje vrste pingvina u odnosu na procjene sastava prehrane dobivenih od SCA mokre mase (Sl. 2). Procjene SCA također su bili više varijabla nego Siar modela predviđanja za Gentoo pingvin pilić dijeta. Nadalje, SCA izvedene procjene srednje doprinos kril i ribe u prehrani obje vrste 'pao izvan naših dva izvora Siar modela 95% gornje i niske intervali vjerodostojnost, odnosno (Slika 2;. Tablice 1 i 3). Pregled

Multi-source Siar modeli pregled

Oba multi-source Siar izvedbe modela (modeli 3 i 4) predvidio da antarktičkog krila čine najveći komponentu plijen ogrličastih i Gentoo pingvin pilić dijeta u 2008. godini (Tablica 4). U multi-source Siar modela Uz oba široko dogovoreno s dva izvora procjenama Siar model relativnog udjela kril naspram svih vrsta riba zbrajaju (tablice 3 i 4). Međutim, naš početni multi-source Siar Model (Model 3) imali poteškoća Procjena relativni udio pojedinih vrsta riba na oba pingvin vrsta pilić dijeta u 2008. Siar model intervali vjerodostojnost 3-a od 95% u širem smislu preklapale preko ribljih vrsta i srednje relativne udjelu svaka vrsta riba razlikovao od procjena koje koriste otolith rekonstituiranog mase (tablica 4, slika 3, ogrličastih. χ ^{2 _{5 = 62.65, p < 0,0001; Gentoo: χ 2 4 = 41.70, p. < 0.0001) pregled}}

s druge strane, a posteriori pregled obaviješteni multi-source Siar modela (Model 4) izvodi bolje od početne multi-source Siar modela (Model 3) na procjenu sastav vrsta riba dijela pilić dijetama. Dok Model 4 predviđanja srednje relativne udjelu svake vrste riba u ogrličasti pingvin pilić dijeta malo razlikovao od procjena iz otolith rekonstituiranog mase (χ ^{2 _{5 = 14.55, p = 0,0125), što je rezultiralo 95% intervali vjerodostojnost smanjeni su za 53,5 ± 17,2% u odnosu na model 3 (raspon: 33.2-82.2%, tablica 4, slika 3.). Nadalje, model 4 predviđanje je srednje relativne udjelu svake vrste riba u prehrani žutonogi pingvin pilići bila je slična procjenama iz otolith rekonstituiranog mase (χ 2 4 = 3,40, p = 0,4949). Osim toga, što je rezultiralo 95% intervali vjerodostojnost smanjeni su za 52,0 ± 27,7% u odnosu na model 3. (Raspon:. 17.4-76.2%, tablica 4, slika 3) pregled}}

Rasprava pregled

želudac sadržaj analiza pregled

Naša SCA analiza ukazuje na neke od mogućih predrasuda svojstvenih prilikom korištenja ove metode. Slično prethodnim studijama na Cape Shirreff, gledali smo dokaze o ribama kao što su otolita, vage i leće u mnogim uzorcima ogrličasti pingvin čak i kada ne postoji mjerljiva količina tkiva riba mokrom mase [34], [36]. Ovi dokazi ukazuju da riblje biomase konzumira od strane odraslih probavlja u cijelosti prije njihova povratka u uzgojnoj koloniji ili, vjerojatnije, dostavlja pilića u jako probavljenog komponente odraslih želučanog sadržaja koji se ne može objektivno kvantificirati [6], [10] , Osim toga, jer smo prikupili uzorke želučane u kasnim popodnevnim satima, naš uzorak ne uključuje odrasle koji foraged noću i imaju tendenciju da imaju veći postotak i pojavu ribe u svojim uzorcima želučane [34], [48]. Osim toga, procjene prehrane sastav izvedeni iz SCA u našem istraživanju su često vrlo promjenjivo, čineći ga teško otkriti razlike među godinama i pingvina vrsta (Tablica 1). Ovaj nalaz ne čini se da su jedinstveni u morska ptica prehrambenim ispitivanja pomoću SCA, što često zahtijeva veličine visoke uzorak i velike razlike između skupina za otkrivanje inter-godišnju ili vrste specifične razlike u prehrani sastava [3], [9]. Međutim, naša studija ukazuje na to da je analiza otolita još uvijek može pružiti detaljne informacije o rodno specifičnim i vremenske varijacije u potrošnji ribljih vrsta plijena, kada ukupne procjene sastav dijeta potječe od sadržaja želuca mokra masa manje informativan. Pregled

dvije izvor, Siar modeli

dvije source Siar modeli predviđaju relativno veći doprinos ribe Chick-uzgoja dijete u obje vrste u usporedbi s procjenama SCA biomase. Ovaj rezultat nije neočekivan kao SCA je mislio da podcjenjuju količinu ribe u prehrani ovih vrsta "zbog varenja i Diel pristranosti iznad [10] koji su opisani, [12], [48]. Osim toga, dva izvora Siar modeli također pod uvjetom da najmanje promjenjive predviđanja dijeta sastavu u odnosu na SCA. SIA pilećeg perja pod uvjetom prosječnu vrijednost svakog pojedinog pilića prehrani tijekom vremena rasta perja tijekom pilić odgojni period [18], [19]. Za razliku od toga, SCA podaci predstavljaju niz "ugriz metak" (u ovom istraživanju svakih 5 do 7 dana) od hrane koja je jedan od dva roditelja hraniti svoju pilić [3]. Naša studija pokazuje da SIA tkiva koje se integriraju dijeta tijekom dugih vremenskih razdoblja su prirodno manje varijabilni od SCA dao sličnu veličinu uzorka i prikladnija je za ispitivanje inter-godišnja razlika u pilić dijeta. Na primjer, Siar modeli s dva izvora koji se koriste u našem istraživanju bili u stanju identificirati inter-godišnji i vrste specifične razlike u relativnom obilju ribe i krila u prehrani ne mogu izvesti korištenjem SCA. Pregled

Kada je prije Informacije na plijena sastav vrsta je ograničen, kao što su izvan sezone parenja, pomoću reprezentativnog izvor plijen izotopa miješanje modela može pružiti važne informacije o morska ptica dijete kad malo ostalo je poznato [24]. Međutim, naši rezultati ukazuju na to da varijacije u sastavu vrsta plijena u trofičkim ili funkcionalnih skupina može prikriti značajne razlike u prehrani sastav koji neće biti jasno iz izotopa vrijednosti ili miješanje modela predviđanja korištenjem samo reprezentativne izvora plijen. Ovaj rezultat je najvidljivije kad ispituje učinak ribe grabljivice δ ^{15N vrijednosti na pilić pero δ vrijednosti 15N i dva izvora izotopni miješanje modele koji se koriste u našem istraživanju. Na primjer, ogrličasti pingvin pilić pero δ vrijednosti 15N nije se razlikovala između godina (tablica 2). Osim toga, 95% vjerodostojnost intervali dijetalna procjeni iz dva izvora Siar modela pomoću str. antarcticum pregled kao izvor riba plijen (Model 1) preklapale između godina (tablica 3). S druge strane, 95% vjerodostojnost intervalima od dva izvora Siar modela koji koriste godišnji i za vrste specifičnih vagane "riba" vrijednosti (Model 2) ukazuju na veću brojnost riba u ogrličasti pingvin pilić dijeta u 2008. u odnosu na 2009. godinu, što je potvrdio i otolith izvedeni, prosječna rekonstituiranog riba mase. U 2008. godini, riba dio ogrličasti pingvin pilić dijeta bila sastavljena od šest vrsta riba s procijenjenom delta 15N vrijednosti od 7,9 ± 0,7 ‰, a P. antarcticum pregled (δ 15N: 9,4 ± 0,5 ‰) je jedina vrsta ribe u 2009. godini dijeta (tablica S1 i S2). Iako je to 1,5 ‰ razlika je mala u odnosu na 4.6-6.1 ‰ razlika između ribe i krila, to je bilo dovoljno da se posrami međugodišnjoj usporedbe ogrličasti pingvin pilić dijete u našem istraživanju. Pregled}

višestrukih izvora, Siar modeli

Kada je postavljanje parametara naša dva modela multi-source Siar smo koristili otolith podatke za odabir odgovarajuće izvore plijen uključiti u svaki model vrsta (tablice S1 i S2). Međutim, naš početni multi-source Siar Model (Model 3) imali poteškoća upravo procjene individualne sastav vrsta riba dijela pingvina dijeta zbog opće sličnosti δ ^{13C i δ vrijednosti 15N među mnogim vrsta riba uključena kao plijen izvora (Sl. 3). Antarktički vrsta riba općenito konzumiraju kril i druge vrste riba, a zbog njihove sličnoj razini tropski, ove vrste riba imaju tendenciju da imaju slične δ 15N vrijednosti [45].}

• PLoS ONE: Uvjetno Izražavanje Wnt9b u Six2-pozitivnih stanica narušava želuca i bubrega Function
• PLoS ONE: Put do Mans srca je kroz njegov želudac: Što o konjima