PLoS ONE integravimas Skrandžio turinys ir stabiliu izotopu analizė kiekybiškai įvertinti Pygoscelid Penguins

Anotacija

Skrandžio turinio analizės (SCA) Dietos ir visai neseniai stabilus izotopas analizė (UAB) integruota su izotopų maišymo modelių jau tapo įprastu metodai mitybos tyrimų ir suteikti įžvalgų ieško maisto ekologija jūros paukščių. Tačiau abu metodai turi trūkumų ir nukrypimų, kurie gali sukelti sunkumų kiekybiškai tarp metines ir rūšiai būdingus skirtumus dietos. Mes naudojome šiuos du metodus vienu metu kiekybiškai jauniklį auginti dietos antarktinių ( Pygoscelis Antarktida
) ir "Gentoo ( P. Papua
) pingvinai ir išryškinti metodai integruojant SCA duomenis padidinti tikslumą dietos sudėtis įverčiai, naudojant SIA. "SCA biomasės įvertinimai buvo labai įvairi ir nuvertinti, pavyzdžiui, žuvų, kad minkštakūniai grobio svarbą. Dviejų šaltinis, izotopų maišymo modelio prognozės buvo mažiau kintamųjų ir nustatė tarpusavio metinės ir rūšiai specifinis skirtumai santykinius kiekius žuvų ir krilių pingvinas dietos ne iš karto matyti, naudojant SCA. Priešingai, įvairių šaltinių izotopų maišymo modeliai turėjo sunkumų vertinant mitybos indėlį žuvų rūšių, užimančių panašius mitybos lygiams be tobulinimas naudojant SCA gautas otolitas duomenis. Apskritai, mūsų gebėjimas sekti tarp metinio ir rūšims specifiniai skirtumai pingvinas dietos naudojant SIA buvo sustiprintas integruojant SCA duomenis izotopų maišymo režimai trimis būdais: 1) pasirinkti tinkamus grobį šaltinius, 2) svorių deriniai izotopu panašaus grobį du -source maišymo modelius ir 3) perdirbimo prognozuojama įmokas izotopu panašaus grobį įvairių šaltinių modelių

nurodomoji dalis:. Polito MJ, Trivelpiece WZ, Karnovsky NJ, ng El Patterson WP Emslie SD (2011) integravimas Skrandis Turinys ir stabiliu izotopu analizė kiekybiškai įvertinti Pygoscelid Penguins dietos. PLoS ONE 6 (10): e26642. Doi: 10,1371 /journal.pone.0026642

redaktorius André Chiaradia, Phillip Island Parkai, Australija

Įstojo birželio 2, 2011 m Priimta rugsėjo 30, 2011 m Paskelbta: Vasaris 28, 2011

Tai atviros prieigos straipsnio be visų autorių, ir gali būti laisvai atgaminti, platinti, perduoti, keisti, pastatytas ant, ar jos kitaip nenaudojamos niekam bet kuriam teisėtam tikslui. Darbas prieinamas pagal Creative Commons CC0 viešo atsidavimą

Finansavimas:. Šis tyrimas buvo finansuojamas JAV AMLR programa (http://swfsc.noaa.gov) ir JAV Nacionalinis mokslo fondas biuro Polar Programos (www.nsf.gov) dotacijas S. Emslie ir W. Trivelpiece. Į finansuotojai neturėjo vaidmenį studijų dizainas, duomenų rinkimo ir analizės, sprendimų skelbti, ar ruošiant rankraštį

konkuruojančių interesų.. Autoriai pareiškė, kad nėra konkuruojantys interesai egzistuoja

Įvadas

Skrandžio turinio analizė (SCA) yra vienas iš labiausiai paplitusių metodų maisto analizę ir teikia įžvalgų ieško maisto ekologija paukščių ir platinimo, gausa ir demografijos jų grobio [1], [2]. Ankstyvieji tyrimai dažnai dalyvauja aukoti gyvūnus ištirti skrandžio turinį [3], o šiuo metu ne destruktyvus, bet vis dar invazinės, "plovimas" technika priversti regurgitacija yra visuotinai taikomas [4], [5]. Kai išieškotos skrandžio turinys yra santykinai nesuvirškinto, tai galima įvertinti sudėtis ir dažnio atsiradimo grobio rūšių ir dažnai matuoti, sverti ir seksas individualus grobis [3]. Be to, nustatyti ir sunkiai matavimo grobį liekanas, pavyzdžiui, kalmarų snapai ir otolitai, gali pateikti informaciją apie dydis ir masė żer rūšiai, kai grobis buvo iš dalies arba visiškai suardomas [6], [7], [8].

yra būdingos trūkumai ir subtilybėmis, kai naudojamas SCA kiekybiškai Seabird mitybą. Šis metodas buvo dažniausiai jauniklį auginimo, kai suaugusieji atnešti maisto į krantą savo viščiukų metu naudojamas; Taigi, mažiau žinoma apie jūrinių paukščių dietos ne veisimosi sezoną [2]. Skrandžio turinys taip pat atspindi "fotografiją" pagal asmens neseniai dietos (8-16 val) ir gali būti labai įvairus, reikia didelių imčių dydžiai statistiškai ištirti skirtumus tarp rūšių, regionų ir /arba laiku [3], [9], [ ,,,0],10]. Be to, SCA linkusi į pastaraisiais mitybos elementų ir grobio, kad nėra lengvai virškinti, pavyzdžiui, zooplanktonu, ir gali nuvertinti minkštakūniai grobio dydį, pavyzdžiui, žuvų ir galvakojų [11], [12]. Nors sunku auka lieka iš skrandžio turiniu arba granulės pateikti informaciją apie plėšriųjų rūšinės sudėties šie duomenys dažnai yra sunku integruoti į bendrą dietos sudėtis skaičiavimais [6], [8], [13].

Naujausi pasiekimai stabilaus izotopo analizė (UAB) bei izotopų maišymo modeliai parodė didelį pažadą kiekybiškai su maistu sudėtį jūros paukščių [14], [15]. Izotopų analizė remiasi koncepcija, kad gyvūnai "yra tai, ką jie valgo" su audinių stabilios azoto (δ ^{15N) ir anglies (δ 13C) santykis atspindinčių dietos tuo sintezės [16] metu. Pavyzdžiui, plunksnos yra medžiagų apykaitos inertiška po sintezės, todėl plunksnos jaunas amžiaus viščiukų integruoti mitybos istoriją per viščiuko auginimo laikotarpį plunksnos pakeisti gimdymo žemyn [17], [18], [19]. Izotopo maišymo modeliai naudoja geometrinių ar Bajeso procedūras rekonstruoti gyvūnų mitybos remiantis δ 13C ir δ 15N vertės Vartojimo audinių ir izotopu skirtingų maisto šaltinių [20], [21]. UAB ir izotopų maišymo modeliai turi galimybę teikti santykinai neinvazinės ir ekonomiškus kiekybinius įverčius Seabird dietos visoje daug savo metinį ciklą [22], [23], [24].}

Yra apribojimų naudojant SIA kiekybiškai Seabird mitybą. Kai izotopų parašai plėšriųjų rūšių, užimantiems panašią mitybos lygio sutampa, pavyzdžiui, pašarų žuvų, sutapimu, tai gali būti sunku įvertinti jų santykinę įmokas į vartotojų dietų [25], [26]. Izotopo maišymo modeliai yra tik naudingi, kaip duomenų, kad eiti į juos, reikia iš anksto suprasti galimus grobio šaltinių ir jų skiriamuosius izotopų vertybių [15]. Daugeliu atvejų, prieš trūksta informacijos ir visos galimos grobis šaltiniai negali būti lengvai identifikuojamos [24]. Kai visi grobis izotopų vertės nėra, "atstovas" rūšys dažnai naudojama ar keli šaltiniai yra derinami, , a priori
už kiekvieno mitybos arba funkcinei grupei [24], [27], [28]. Be to, nors tyrimai Seabird dietos naudojant SIA tampa kasdienybe, keli tyrimai, lyginant tuo pačiu metu kiekybiniai įverčiai dietos sudėtis tarp SCA ir SIA [28], [29]. Be to, tai taip pat įprasta lyginti SIA duomenis "SCA plėšriųjų dažnį, o ne daugiau atitinkamų masinės pagrįstas skaičiavimais dietos sudėtis, gautų iš SCA [30], [31], [32].

šis tyrimas mums vienu metu kiekybiškai jauniklį auginti dietos sudėtis sympatrically veislinių jūrų paukščiai, The antarktinių ( Pygoscelis Antarktida
) ir "Gentoo pingvinas ( P. Papua
) per dvejus veisimo sezono kyšulio Shirreff, Livingstonas sala, Antarktida (62 ° 28'S, 60 ° 46'W), naudojant tiek SIA ir SCA. Panašus į kitų Antarkties jūrų paukščiai, Pygoscelis
pingvinas dietos paprastai sudaro zooplanktonu, daugiausia Antarkties krilių ( Euphasia superba
) ir minkštakūniai aukštesnio trofinių grobis rūšys, kaip antai žuvų [ ,,,0],33]. Kaip jauniklį auginti dietos buvo gerai mokėsi naudojant SCA šioje svetainėje, tai suteikia puikią Case Study for palyginti su SIA [34], [35], [36]. Mes siekiame geriau suprasti santykinius pranašumus abiejų metodų ir pabrėžti SCA naudojimą informuoti izotopiniams maišymo modelius geriau įvertinti jūrinių paukščių naudojant SIA mitybą

Mūsų pagrindinis tikslas yra: 1). Naudoti vienu metu kolekcija "SCA ir UAB palyginti šių dviejų metodų gebėjimą aptikti tarp metines ir tarp konkrečių skirtumų dietos sudėtis Pygoscelis
pingvinas jaunikliai, 2) palyginti nuspėjimo sugebėjimą dvejų šaltinio (krilių vs žuvis) linijinis maišymo modelis tarp tų, naudodamos tipišką žuvų rūšių ir tie, naudojant , a priori
vidutiniškai rūšis ir metai konkrečių žuvų vertybes, ir 3) įvertinti iš metodą a posteriori
integravimo SCA duomenys geriau išaiškinti taksonominė sudėtis žuvų dalį dietos, naudojant įvairių šaltinių Bajeso maišymo modelį.

medžiagos ir metodai

etika pareiškimas

gyvūnų naudojimas šiame tyrime buvo atliktas pagal patvirtintas gyvūnų naudojimo protokolus iš Kalifornijos San Diego institucinių gyvūnų priežiūrai ir naudojimui komiteto universiteto (S05480) ir pagal Antarktidoje apsaugos įstatymo leidimus, numatytus JAV nacionalinio mokslo fondo S. Emslie (2006-001) ir R. Holt (2008-008).

Skrandžio turinys, plunksnų ir grobio mėginiai

apklausa vyko sausio ir vasario 2008 ir 2009 maždaug 4500 perinčių porų antarktinių pingvinai ir 800 kolonija perinčių porų Gentoo pingvinai kyšulio Shirreff. Mes surinkome skrandžio turinio pavyzdžius metu jauniklių auginimo laikotarpiu po jaunikliai pasiekė lopšelių-darželių etapą (> 2,5 savaičių amžiaus). Mes imami 2-5 unikalius veisimo suaugusiems grįžta iš maitinimasis keliones tarp 15: 00-17: 00 vietos laiku nuo 5 iki 7 dienų intervalais per 10-14 Gentoo pingvinai ir kasmet 30 antarktinių pingvinai iš viso. Mes naudojome vandens-Iškrovimo techniką po CCAMLR ekosistemų stebėsenos programa (CEMP) Standartiniai metodai [37] pakeitimų. Tiksliau, mes ne analizuoti visą turinį skrandžio; o mes priėmėme maždaug pusė (apie 350 g). Dauguma apačioje Ši viršutinė dalis maisto yra labai Strawiony ir yra sunku objektyviai atskirti pagal grobio rūšių ir jos įtraukimas gali bias abu grobis identifikavimo ir dietos sudėtis vertinimai [10], [38]. Mes taip pat pateisintų šį atrankos metodą, tėvai paprastai nereikia maitinti visą savo maisto apkrovą į viščiukų [39], [40]. Perteklinis skystis buvo pašalintas iš kiekvieno skrandžio bandinio tempia jį per tankų tinklinį filtrą prieš svėrimą gauti mėginio masė (drėgnas svoris). Iš šių pavyzdžių, nustatėme, kad krilių, žuvies ir kitų medžiagų kiekį pagal dažnį įvykių ir svorį. Mes atsigavo žuvų otolitai maiste mėginių sukasi mėginius tamsioje dugnu lėkštę ir nustatė otolitai iki žemiausio įmanomo taksonominę lygio naudojant vidinį atskaitos surinkimą ir paskelbtą otolitas Guide [41]. Mes apskaičiuojamas dažnio atsiradimo ir minimalaus skaičiaus asmenų (mni) kiekvienos žuvų taksonų šią standartiniais metodais [42]. Specialiai, mes apskaičiuota mni sudedant didesnį skaičių dešiniąja arba kairiąja otolitai su pusę griovė otolitai nežinomos pusėje numeriu teikti konservatyvią sąmatą viso mni pavaizduotą kiekvieno skrandžio pavyzdys [42]. Be to, mes naudojome otolitas matavimus ir paskelbti regresijos lygtis apskaičiuoti bendrą ir procentų visos paruošto masės kiekvieno žuvų taksonų identifikuotas (lentelė S1) [7], [13], [41], [43]. Dėl didelio skaičiaus mažų Pleuragramma antarcticum
išieškotų otolitai, mes matuojamas atsitiktinis imties apie 20-75 P. antarcticum
otolitai per atranką ir naudoti šias vertybes įvertinti paruoštą masę šios rūšies.

vasario kiekvienų metų, mes surinkti tris krūtų plunksnas iš atsitiktinės atrankos 18-20 Jaunas viščiukų kiekvienos rūšies, o jie ruošėsi palikti savo gimdymo kolonijas už jūrą 7-10 savaičių amžiaus. Nuo 2005 iki 2009, mes surinkti pavyzdinius pingvinas grobio rūšių metu atliktų palei Pietų Šetlando salų ir šiaurinės Antarktidos pusiasalio tralais ir laikomi sušaldyti iki analizės mėginius. Mes taip pat papildė grobį biblioteką su paskelbtais izotopų vertybių dviejų žuvų grobį, Protomyctophum bolini parsisiųsti ir Champsocephalus gunnari
[44], [45].

Stabilus izotopų analizės

valyti plunksnas naudojant 2:1 chloroformo: metanolis skalavimo vytinta ir supjaustyti juos į mažus fragmentus su nerūdijančio plieno žirklės. Mes homogenizuoti visą grobį mėginius, džiovinti juos 48 valandas džiovinimo spintoje, esant 60 ° C ir po to ekstrahuojamas lipidų iš šių mėginių naudojant Soksleto aparatu, turinčiu 1:1 Naftos-eteris: etilo eteris tirpiklių mišinys 8 valandas [46]. Mes Flash deginamas (Costech ECS4010 elementų analizatorių) maždaug 0,5 mg kiekvienam plunksna ir plėšriųjų mėginio, įdėto į alavo puodeliai ir analizuojami anglies ir azoto izotopų (δ ^{13C ir δ 15N) per sąsają susieto Thermo Delta V Plus nuolatinis srautas stabilus izotopų santykis masės spektrometras (CFIRMS). RAW δ reikšmės buvo normalizuotas pagal skalę dviejų taškų naudojant glutamo rūgštis etalonines medžiagas su aukštos ir žemos vertes (ty USGS-40 (δ 13C = -26,4 ‰, δ 15N = -4,5 ‰) ir USGS- 41 (δ 13C = 37,6 ‰, δ 15N = 47,6 ‰)). Pavyzdys tikslumo remiantis kartotinių mėginių ir pamatinės medžiagos buvo 0,1 ‰ ir 0.2 ‰, už δ 13C ir δ 15N, atitinkamai.}

Stabilūs izotopų kiekiai išreiškiami δ notacijos ir už mil vienetų (‰), pagal šią lygtį: kur X yra ^{13C arba 15N ir R yra atitinkamas santykis 13C / 12C arba 15N / 14N. R
_{standartinės vertės buvo grindžiami Vienos PeeDee kaukspenis (VPDB) už δ 13C ir atmosferinis N 2 už δ 15N.}}

izotopų maišymo modelius

Mes naudojome keturis modelio variantus SIAR Bajeso maišymo R aplinkoje (R plėtros pagrindinės grupės 2007) modelis [21] ištirti mūsų gebėjimą kiekybiškai jauniklį dietos sudėtis (lentelė S2). Į SIAR modelį apskaičiuojama tikimybė pasiskirstymai įvairių šaltinių indėlį į mišinį, o tai sudaro pastebėtas kintamumo šaltinį ir mišinio izotopų parašų, maisto izotopų frakcionavimo ir pagrindinė koncentracija. Mes naudojome du SIAR modelis variantai su dviem grobio šaltinių (Antarkties krilių vs "žuvies") įvertinti dietos sudėtis kiekvienai rūšiai /metus kartu naudojant δ ^{13C ir δ 15N vertės Viščiukų plunksnos. Modelis 1 naudoja δ 13C ir δ 15N vertybes atstovo žuvų rūšių, P. antarcticum
, kuris paprastai randamas Pygoscelis
pingvinas dietos kaip "Fish" šaltinio [6]. Modelis 2 naudoja rūšių ir konkrečių metų "žuvis" δ 13C ir δ 15N vertės apskaičiuotos vidutiniškai į δ 13C ir δ 15N vertės daugelio žuvų rūšių apskaičiuotas pagal jų santykinę proc paruoštą žuvies masę (Stalai S1 ir S2).}

Mes naudojome du papildomus variantus SIAR maišymo modelį su keliais grobio šaltinių (6-7, priklausomai nuo pingvinų rūšių) papildomai įvertinti metodus integruojant skrandžio turinio duomenis, kad geriau išaiškinti taksonominę sudėtis žuvų dalis pingvinų dietos. Dėl šių modelių, mes apribojo mūsų analizes jauniklį plunksnų duomenis nuo 2008 m, kai žuvis dalis dvispalvius dietos buvo pačių įvairiausių. Modelis 3 yra pirminis kelių šaltinis modelis įvertinant santykinį indėlį krilių ( El. Superba
) ir visų žuvų rūšių mūsų plėšriųjų bibliotekoje nustatyti iš otolitai į kiekvienos rūšies "skrandžio turinio (Stalai S1 ir S2). Modelis 4 yra a posteriori
informuoto modelio, kur mes ribojamas dėl užpakalinės atkreipia į tuos, kurių santykinė svarba atskirų žuvų rūšių buvo reitinguojami pagal prie kiekvienos nustatytos per otolitas analizės rūšių gausa. Dėl modelio 4, mes ribojamas užpakalinės atkreipia tik tie, kuriuose numatomas proporcingas įmokas gausiausio žuvų grobį remiantis paruošto žuvų masės buvo didesnis nei apskaičiuotas įnašų proporcingumo antrosios gausiausio žuvų grobį, o antrosios gausiausio žuvų grobį didesnis nei trečioji gausiai ir taip toliau visoms žuvų rūšims. Ir pirminio (Modelis 3) ir informavo (Modelis 4) įvairių šaltinių modelių, mes taip pat apibendrino rezultatus visoje žuvų grobį ir apskaičiavo proporcingai pagal kiekvienos rūšies žuvų žuvų dalį (t išskyrus krilių) Iš pingvinų dietos. Visiems SIAR modelių mes įtraukta Pygoscelis
pingvinas plunksnų δ ^{15N ir δ 13C diskriminacija veiksniai [47] ir bėgo 1 mln iteracijų, ištempti iki 15, su pradiniu šalinti pirmojo 40,000 todėl į 64,000 užpakalinės atkreipia.}

Statistinė analizė

statistiniai skaičiavimai buvo atlikti naudojant SAS "(versija 9.1). Tyrėme SCA duomenis išbandyti skirtumus tarp metų ir rūšių, naudojant atskirus apibendrintus tiesiniai modeliai (Proc Genmod). Mes naudojamas dvinarį klaidos paskirstymą ir logit nuorodą funkciją bendrųjų linijinių modelių su procentų sudėties (šlapio masės) arba dažnių atsiradimo kiekvienas mūsų trys pagrindinės auka grupė (krilių, žuvis, ir "kita" auka), nes reagavimo kintamųjų. Dėl modelių, naudojamų mni žuvies ir atgamintų žuvis, masė vienam mėginio reagavimo kintamųjų, mes panaudojome Puasono-klaidos pasiskirstymą su logit Link "funkcija. Dėl visų bendrųjų linijinių modelių mes atlikome post-hoc analizę, naudojant Bonferroni korekciją ir pranešė chi kvadrato ir p-reikšmės tikimybės santykis bandymų statistikos 3 tipo bandymus.

Jei išbandyti skirtumų jauniklį plunksnų δ ^{13C ir δ 15N vertės kuriuos mes naudojome daugiamatis dispersinė analizė (MANOVA), kartu su Tukey-Kramer Keli palyginimo vertybių visoje rūšių ir metus, naudojant PROC ANOVA. Mes naudojome panašią MANOVA išnagrinėti δ 13C ir δ 15N vertės rūšių mūsų plėšriųjų bibliotekoje. Mes naudojome modelio 95% patikimumo intervalai palyginti sąmatas krilių vs žuvies tarp dviejų šaltinio SIAR modelio variantai (modelis 1 ir 2) ir "SCA šlapias masę ir proc įmokų atskirų žuvų rūšių žuvų dalį dvispalvius dietų tarp multi šaltinis SIAR modelio variantai (Modeliai 3 ir 4) ir "SCA otolitas gautas ištirpinus miltelius žuvies masę. Kad būtų lengviau tiesiogiai palyginti SIAR modelių ir SCA, mes apskaičiavome Bajeso vidurkiai ir 95% patikimumo intervalai kiekvienai SCA rinkinį, naudojant Markovo grandinių Monte Karlo (MCMC) simuliacijas per WinBUGS (versija 1.4). Šie MCMC modeliavimas buvo įgyvendinta naudojant ne informatyvus DIRICHLĖ prieš su tapataus iteracijų skaičiaus thins ir atmetantis kaip mūsų SIAR modelio analizę. Be to, mes naudojamas chi kvadrato gerumą tinkamų bandymų palyginti vidutinius sąmatas proc įnašas individualus plėšriųjų žuvų rūšių dietos tarp įvairių šaltinių SIAR modelių variantai ir SCA duomenų pasiskirstymą.}

Duomenų buvo tiriama normalumas ir lygūs dispersija, visi testai buvo du-tailed ir reikšmė buvo manoma, tuo 0,05 lygio. Stabilus izotopų vertės Viščiukų plunksnos ir grobio rūšių pateikti ± standartinis nuokrypis (SD), o dietos sudėtis įverčiai nuo skrandžio turinio analizės pateikti ± standartinė paklaida (SE) lentelėse ir ± 95% įtikinėjimą intervalai skaičiais.

rezultatai

Skrandžio turinio analizė

antarktinis pingvinas skrandžio mėginius buvo didesnis procentų indėlio krilių, palyginti su Gentoo pingvinas mėginių (1a lentelę; χ ^{2 _{1 = 10.91, P. = 0,0010). Tačiau Neradome pagal metus skirtumus (χ 2 1 = 0,22, p = 0,6375), arba rūšims * metų sąveika (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9805). Be to, "Gentoo" pingvinas mėginiai esančius žymiai didesnis procentų indėlio žuvų, palyginti su antarktinis pingvinas mėginių (χ 2 1 = 12.24, p = 0,0005), tačiau mes negalėjome aptikti skirtumus tarp metų (χ 2 1 = 0,08, p = 0,7755), arba rūšims * metų sąveika (χ 2 1 = 0,26, p = 0,6078). Procentas indėlis į skrandžio mėginius kitų plėšriųjų rūšių, įskaitant galvakojų, šoniplaukų ir kitų euphausiid rūšių nebuvo skiriasi pingvinų rūšių (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9694), metai (χ 2 1 = 0,36, p = 0,5468), arba rūšims * metų sąveika (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9694).}}

Mes radome įrodymų krilių visose antarktinis pingvinas mėginiai ir visoje tačiau vieną Gentoo pingvinas mėginio (1a lentelę). Mes rado įrodymų, žuvies visose Gentoo pingvinas mėginių ir 36.7-50.0% nuo antarktinis pingvinas pavyzdžių, net jei ten buvo neaptinkama šlapias masė žuvų (1a lentelę). Tačiau dažnis atsiradimo žuvų antarktinis pingvinas mėginių nesiskyrė visoje metų (χ ^{2 _{1 = 1,09, p = 0,2966). Be to, dažnis įvykis kitų plėšriųjų rūšių nebuvo skiriasi pingvinas rūšys (χ 2 1 = 1.57, p = 0.2107), metai (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9481 ) arba rūšys * metų sąveika (χ 2 1 = 0,00, p = 0,9481).}}

žuvų MNI ir ištirpinti žuvies masė vienam mėginio skyrėsi rūšių ir metus (1b lentelė ). Antarktinis pingvinas dietos turėjo mažesnį mni ir paruoštą žuvies masę nei Gentoo pingvinai (mni: χ ^{2 _{1 = 959,14, p < 0,0001; paruoštą masę: χ 2 1 = 959,14, p < 0,0001 ). Visoje rūšių ir metų antarktinių pingvinai buvo didesnis atstatytą žuvis, masė dietos mėginių 2008, palyginti su 2009 metais, o Gentoo pingvinai buvo žemesnės mni ir atgamintų žuvų masės 2006, palyginti su 2009 m (mni: χ 2 1 = 147,74 p < 0,0001; Paruoštą masę: χ 2 1 = 1122,46, p < 0,0001). Iš 96,3% visų otolitai viso buvo identifikuoti bent genties lygio, su šešių ir penkių žuvų taksonų atstovaujama antarktinių ir Gentoo pingvinas dietos pavyzdžių, atitinkamai (lentelė S1).}}

izotopo parašai Viščiukų plunksnos ir grobis

Mes nustatėme, δ ^{15N ir δ 13C vertės pingvinas jauniklį plunksnų skyrėsi pagal rūšis (WILKS 'λ, p < 0,0001), metai (WILKS' λ, p = 0,0409) ir turėjo reikšmingas rūšys * m sąveika (WILKS 'λ, p < 0,0001). Gentoo pingvinas viščiukai turėjo didesnes plunksnų δ 15N vertes, nei antarktinis pingvinas viščiukų abiejose metų (2 lentelė, 1 pav.). Tačiau, nors "Gentoo pingvinas jauniklį plunksnų δ 15N vertės buvo didesnės 2009, palyginti su 2008 metais, antarktinis pingvinas jauniklį plunksnų δ 15N vertės nesiskyrė metų. Antarktinių ir Gentoo pingvinas viščiukai turėjo panašių plunksnų δ 13C vertės 2008 metais, tačiau žemesniųjų ir aukštesniųjų vertės antarktinių ir Gentoo pingvinai 2009, atitinkamai (2 lentelė). Mes nustatėme, δ 15N ir δ 13C vertės rūšių mūsų bibliotekoje bendra pingvinas grobio daiktų taip pat žymiai skyrėsi (WILKS 'λ, p < 0,0001). Δ 15N ir δ 13C vertės labai skyrėsi krilių ir žuvų rūšių, o izotopų vertės sutapo tarp daugelio žuvų rūšių (2 lentelė, 1 pav.).}

Dviejų šaltinis SIAR modelių

dviejų šaltinis SIAR modelis variantas, kad naudojamas p. antarcticum
izotopiniams vertybes kaip atstovas "Fish" šaltinio (1 modelis) ir variantas, kad panaudotos per metus ir nuo gyvūno rūšies, svertinis "Fish" izotopiniams vertės (2 modelis) tiek prognozuojama, kad Gentoo pingvinas jaunikliai suvartojama santykinai mažiau krilių ir daugiau žuvys kaip antarktinių pingvinų abiejose metų (3 lentelė). Tačiau nagrinėjant modelio 95% patikimumo intervalai šių dviejų modelių variantų skiriasi jų gebėjimą aptikti rūšiai specifinis, tarp metines skirtumus dietos sudėtis. Nors abu du kodo SIAR modelio variantai prognozavo, kad "Gentoo" pingvinas jauniklį dietos esančius didesnį procentą krilių 2008, tik 2 modelis aptiko didesnį kiekį žuvies antarktinis pingvinas jauniklį dietų 2008, palyginti su 2009 m (3 lentelė) metu. Dviejų kodo SIAR modelio variantai numatė didesnį indėlį žuvies jauniklį dietos abiejų pingvinų rūšių, palyginti su dieta sudėties įverčių, gautų iš SCA šlapio masė (2 pav.). SCA įverčiai taip pat buvo labiau kintamasis nei SIAR modelio prognozes Gentoo pingvinas jauniklį dietos. Be to, "SCA apskaičiuotų vidutinį įnašas krilių, ir žuvys, Abi rūšys racionas nepateko mūsų dviejų šaltinių SIAR modelių 95% viršutinės ir žemos įtikinėjimą intervalai, atitinkamai (2 pav;. 1 ir 3 lenteles).

Daugiafunkciniai kodo SIAR modeliai

ir įvairių šaltinių SIAR modelio variantai (modeliai 3 ir 4) prognozavo, kad Antarkties krilių sudarė didžiausią grobį komponentas antarktinių ir Gentoo pingvinas jauniklį dietų 2008 (4 lentelė). Be to tiek daug kodo SIAR modelių plačiai sutiko su dviejų šaltinių SIAR modelio įverčių santykinė krilių vs visoms žuvų rūšims sumuojamos (3 ir lentelės 4). Tačiau mūsų pradinis įvairių šaltinių SIAR modelis (Modelis 3) turėjo sunkumų vertinant santykinę atskirų žuvų rūšių abiem pingvinas rūšys jauniklį dietų 2008 SIAR Modelis 3 anketa 95% įtikinėjimą intervalai plačiai sutapo visoje žuvų rūšių ir vidutinis santykinė kiekvienos rūšies žuvų rūšys skyrėsi nuo skaičiavimais, naudojant otolitas paruoštą masę (4 lentelė, 3 pav; antarktinių:. χ ^{2 _{5 = 62,65, p < 0,0001; Gentoo ": χ 2 4 = 41.70, p. < 0,0001)}}

priešingai, a posteriori
informavo kelių šaltinio SIAR modelį (Modelis 4) atliko geriau nei pradinio kelių šaltinio SIAR modelis (Modelis 3) ne atsiskaitant rūšinė sudėtis žuvų dalį dvispalvius dietos. Nors Modelis 4 numatymo vidutinę santykinę kiekvienos žuvų rūšies antarktinis pingvinas jauniklį dietų šiek tiek skyrėsi nuo įvertinimų nuo otolitas paruošta masė (χ ^{2 _{5 = 14.55, p = 0,0125), gautos 95% įtikinėjimą intervalai buvo sumažintos 53,5 ± 17,2%, palyginti su 3 modelis (diapazonas: 33.2-82.2%, 4 lentelė, 3 pav.). Be to, Modelis 4 prognozavimas s vidutinę santykinę kiekvienos rūšies žuvų Gentoo Penguin viščiukai dietos buvo panašus į vertinimais otolitas paruošto masės (χ 2 4 = 3,40, p = 0,4949). Be to, gautos 95% įtikinėjimą intervalai buvo sumažintos 52,0 ± 27,7%, palyginti su 3 pavyzdys. (Diapazonas:. 17.4-76.2%, 4 lentelė, 3 pav)}}

Diskusijos

skrandžio turinio analizė

Mūsų SCA analizė išryškina keletą galimų paklaidų būdingų kai naudojate šį metodą. Panašus į ankstesnių studijų Žaliojo Shirreff, mes nustatėme įrodymų žuvų, pavyzdžiui, otolitai, svarstyklės ir lęšių daugelyje antarktinis pingvinas pavyzdžių, net jei nebuvo išmatuojami sumos žuvų audinių šlapio masės [34], [36]. Tai rodo, kad žuvų biomasę suvartoja suaugusieji virškina visiškai iki jų grįžimo į veisimo kolonija arba, labiau tikėtina, yra pristatomi viščiukai į intensyviai išnykti komponento suaugusiųjų skrandžio turinio, kuris negali būti objektyviai išmatuoti [6], [10] , Be to, kadangi mes surinkti skrandžio mėginius per vėlyvą popietę, mūsų pavyzdys neapima suaugusiuosius, kurie foraged naktį ir yra linkę turėti daug didesnį procentą ir dažnumą žuvies savo skrandžio mėginius [34], [48]. Be to, dietos sudėtis apskaičiavimai pagal SCA mūsų tyrime buvo dažnai labai kinta, todėl sunku aptikti skirtumus tarp metų ir pingvinų rūšių (1 lentelė). Ši išvada neatrodo būti unikalus Seabird mitybos tyrimų naudojant SCA, kurie dažnai reikalauja aukštos imties dydžius ir didelių skirtumų tarp grupių aptikti tarp metinė arba rūšiai specifinis skirtumai dietos sudėtis [3], [9]. Tačiau mūsų tyrimas rodo, kad otolitai analizė vis dar gali pateikti išsamią informaciją apie rūšiai būdingus ir laiko kitimo žuvų grobio rūšių vartojimo, kai mitybą sudėtis įverčiai gaunami iš skrandžio turiniu šlapias masė yra mažiau informatyvus.

dviejų šaltinis, SIAR modeliai

dviejų kodo SIAR modeliai prognozuojama santykinai didesnį indėlį žuvų jauniklį auginti mitybą tiek rūšių, palyginti su "SCA biomasės sąmatas. Šis rezultatas yra ne netikėtas kaip "SCA Manoma, kad nuvertinti žuvies šių rūšių racionas sumą į virškinimo ir DIEL paklaidų aukščiau [10] aprašytas [12], [48]. Be to, dviejų šaltinis SIAR modeliai taip pat numatyta mažiausiai kintamas prognozes dietos sudėtis, palyginti su SCA. Iš viščiuko plunksnų UAB numatyta vidutinę vertę kiekvieno individualaus viščiuko dietos visoje plunksnų augimo metu per viščiuko auginimo laikotarpį [18], [19]. Priešingai, SCA duomenys atstovauja "Snap-kadrų" serijos (šiame tyrime kas 5 iki 7 dienų), iš maisto, kad vienas iš dviejų tėvų išmaitinti savo jauniklį [3]. Mūsų tyrimas rodo, kad UAB audinių, integruoti mitybos ilgais laikotarpiais iš prigimties yra mažiau kintamųjų nei SCA tikrą panašų imties dydį ir labiau tinka nagrinėjant tarpusavio metines skirtumus viščiuko dietos. Pavyzdžiui, dviejų kodo SIAR modeliai mūsų tyrime galėjo nustatyti tarpusavio metinės ir rūšiai specifinis skirtumai santykinio gausumo žuvies ir krilių dietos ne iš karto matyti naudojant SCA.

Prieš informacija nuo plėšriųjų rūšinės sudėties yra ribotas, pavyzdžiui, ne veisimosi sezoną, naudodamos tipišką grobį šaltinis izotopų maišymo modelių gali suteikti svarbios informacijos apie Seabird dietos, kai šiek tiek kitaip yra žinomas [24]. Tačiau, mūsų rezultatai taip pat rodo, kad variacijos plėšriųjų rūšinės sudėties per mitybos ar funkcinių grupių gali maskuoti reikšmingų skirtumų dietos sudėtis, kad nebūtų būti nuo izotopų vertes arba maišymo modelio prognozes naudojant vienintelį atstovą grobį šaltinių akivaizdu. Šis rezultatas buvo labiausiai matomas nagrinėjant žuvų grobį poveikį δ ^{15N vertės ant viščiuko plunksnų δ 15N vertybių ir dviejų šaltinis izotopo maišymo naudojamų modelių mūsų tyrime. Pavyzdžiui, antarktinis pingvinas jauniklį plunksnų δ 15N vertės nesiskyrė metų (2 lentelė). Be to, 95% įtikinėjimą intervalai maisto sąmatą iš dviejų šaltinių SIAR modelį naudojant P. antarcticum
kaip žuvis grobis šaltinis (Modelis 1) sutapo tarp metų (3 lenteles). Priešingai, 95% įtikinėjimą intervalai dviejų šaltinio SIAR modelį naudojančios metus ir rūšims būdingus svertinės "Fish" vertės (Modelis 2) pasiūlyti didesnį gausa žuvų antarktinis pingvinas jauniklį dietų 2008, palyginti su 2009 metais, kuri buvo patvirtinta otolitas gautas vidutinis paruoštą žuvies masę. 2008, žuvies porcija antarktinis pingvinas jauniklį dietos buvo sudarytas iš šešių rūšių žuvų, kurių sąmatinė δ 15N vertės 7,9 ± 0,7 ‰, o P. antarcticum
(δ 15N: 9,4 ± 0,5 ‰) buvo tik žuvų rūšis 2009 m dietos (S1 ir S2 lentelėse). Nors tai 1,5 ‰ skirtumas yra nedidelis, palyginti su 4.6-6.1 ‰ skirtumų tarp žuvies ir krilių, tai buvo pakankamai, kad sugėdintų tarp metines palyginti antarktinis pingvinas jauniklį dietų mūsų tyrime.}

Išsėtinė kodo, SIAR modeliai

parameterizing mūsų dviejų kelių šaltinis SIAR modelius, naudojamus otolitas duomenis, pasirinkite atitinkamus žuvų grobį šaltinius įtraukti į kiekvienos rūšies modelis (Stalai S1 ir S2). Tačiau mūsų pradinis įvairių šaltinių SIAR modelis (Modelis 3) buvo sunku tiksliai įvertinant atskirų rūšių sudėtį žuvų dalis pingvinų dietų dėl bendrųjų panašumų δ ^{13C ir δ 15N vertės tarp daugelio iš žuvų rūšių įtrauktos kaip grobį šaltinių (3 pav.). Antarkties žuvų rūšių, kurios paprastai suvartoja krilių ir kitų rūšių žuvis, ir dėl savo panašaus tropiniu lygio, šios žuvų rūšys yra linkę turėti panašios δ 15N vertybes [45].}

• PLoS ONE: Sąlyginis išraiška Wnt9b į Six2 teigiamas Cells sutrikdo skrandžio ir inkstų funkciją
• PLoS ONE: Kelias į Mans širdis per jo pilvo: Ką apie Horses