PLOS ONE: L'intégration du contenu de l'estomac et stables Analyses isotopiques pour quantifier les régimes de Pygoscelid Penguins

Résumé

Analyse du contenu de l'estomac (SCA) et, plus récemment, analyse des isotopes stables (SIA) intégré avec des modèles de mélange isotopiques sont devenus communs méthodes pour les études alimentaires et permettent de mieux comprendre l'écologie alimentaire des oiseaux de mer. Cependant, les deux méthodes présentent des inconvénients et des préjugés qui peuvent entraîner des difficultés à quantifier les différences inter-annuelles et spécifiques aux espèces dans les régimes alimentaires. Nous avons utilisé ces deux méthodes pour quantifier simultanément l'alimentation d'élevage des jeunes de jugulaire ( Pygoscelis antarctica
) et Gentoo ( P. Papouasie
) des pingouins et des méthodes d'intégration des données de SCA pour augmenter la précision de mettre en évidence estimations de la composition de l'alimentation à l'aide de SIA. Les estimations de la biomasse SCA étaient très variables et sous-estimé l'importance des proies à corps mou comme les poissons. Deux sources, isotopiques prédictions du modèle de mélange étaient moins variables et identifié inter-annuelle et des espèces spécifiques des différences dans les quantités relatives de poissons et de krill dans le régime alimentaire des manchots pas aisément à l'aide de SCA. En revanche, multi-sources modèles de mélange isotopiques ont eu des difficultés à estimer la contribution alimentaire des espèces de poissons qui occupent des niveaux trophiques similaires sans raffinement en utilisant les données d'otolithes SCA dérivés. Dans l'ensemble, notre capacité à suivre interannuelle et des différences spécifiques aux espèces dans le régime alimentaire des manchots en utilisant SIA a été renforcée par l'intégration des données de SCA à isotopiques modes de mélange de trois façons: 1) la sélection des sources de proies appropriées, 2) des combinaisons de pondération de proie isotopiquement similaire dans deux -source modèles de mélange et 3) le raffinage prédit contributions de proie isotopiquement similaire dans les modèles multi-sources

Citation:. Polito MJ, Trivelpiece WZ, Karnovsky NJ, Ng E, Patterson WP, Emslie SD (2011) estomac Intégration contenu et stables les analyses isotopiques pour quantifier les régimes de Pygoscelid Penguins. PLoS ONE 6 (10): e26642. doi: 10.1371 /journal.pone.0026642

Editeur: André Chiaradia, Phillip Island Nature Parks, Australie

reçues: 2 Juin 2011; Accepté: 30 Septembre 2011; Publié le 28 Octobre, 2011

Ceci est un article en accès libre, libre de tout droit d'auteur, et peut être librement reproduit, distribué, transmis, modifié, construit sur, ou autrement utilisé par quiconque à des fins licites. Le travail est mis à disposition dans le domaine public Creative Commons CC0 dévouement

Financement:. Cette recherche a été financée par le Programme US AMLR (http://swfsc.noaa.gov) et Science Foundation des États-Unis Bureau national des programmes polaires (www.nsf.gov) accorde à S. Emslie et W. Trivelpiece. Les bailleurs de fonds ont joué aucun rôle dans la conception de l'étude, la collecte et l'analyse des données, la décision de publier, ou de la préparation du manuscrit

Intérêts concurrents:.. Les auteurs ont déclaré aucun conflit d'intérêts existent

Introduction

analyse du contenu de l'estomac (SCA) est l'une des méthodes les plus courantes pour l'analyse alimentaire et donne un aperçu de l'écologie alimentaire des oiseaux de mer et de la distribution, l'abondance et la démographie de leurs proies [1], [2]. Les premières études participent souvent sacrifier des animaux pour examiner le contenu de l'estomac [3], alors que actuellement, "lavage" technique non destructive, mais toujours invasive pour forcer la régurgitation est couramment appliquée [4], [5]. Lorsque le contenu de l'estomac récupérés sont relativement non digérés, il est possible d'estimer la composition et la fréquence apparition d'espèces proies et souvent mesurer, peser et le sexe des proies individuelles [3]. En outre, l'identification et la mesure de dur les restes de proies, comme les becs et les otolithes calmar, peuvent fournir des informations sur la taille et la masse des espèces proies lorsque les proies a été partiellement ou complètement digéré [6], [7], [8].

Il y a des inconvénients et des biais inhérents lors de l'utilisation SCA pour quantifier les régimes d'oiseaux de mer. Cette technique a été le plus souvent utilisé lors élevage du poussin quand les adultes apportent à terre la nourriture pour leurs poussins; ainsi, on connaît moins le régime alimentaire des oiseaux de mer en dehors de la saison de reproduction [2]. Les contenus stomacaux reflètent également un «instantané» de l'alimentation récente d'un individu (8-16 heures) et peuvent être très variables, ce qui nécessite de grandes tailles d'échantillon pour examiner statistiquement les différences entre les espèces, les régions et /ou de temps [3], [9], [ ,,,0],dix]. En outre, SCA est biaisée vers des articles récents alimentaires et les proies qui ne digèrent facilement pas, comme le zooplancton, et peut sous-estimer la quantité de proies à corps mou, comme le poisson et le calmar [11], [12]. Alors que la proie difficile reste du contenu de l'estomac ou de pastilles fournir des informations sur la composition des espèces proies ces données sont souvent difficiles à intégrer dans les estimations globales de la composition de l'alimentation [6], [8], [13].

Les progrès récents en isotopes stables analyse (SIA) et les modèles de mélange isotopiques ont montré de grandes promesses pour quantifier la composition alimentaire des oiseaux de mer [14], [15]. Les analyses isotopiques sont basées sur le concept que les animaux "sont ce qu'ils mangent" avec le tissu azote stable (δ ^{15N) et de carbone (δ 13C) rapports reflétant l'alimentation au moment de la synthèse [16]. Par exemple, les plumes sont métaboliquement inertes après la synthèse, de sorte que les plumes de poussins naissantes d'âge intègrent l'histoire alimentaire pendant la période d'élevage des jeunes comme des plumes remplacent natal vers le bas [17], [18], [19]. modèles de mélange isotopiques utilisent des procédures géométriques ou bayésiens pour reconstruire l'alimentation animale sur la base du δ 13C et δ valeurs 15N des tissus de consommation et les sources alimentaires isotopiquement distinctes [20], [21]. SIA et les modèles de mélange isotopiques ont le potentiel de fournir des estimations quantitatives relativement non invasives et rentables de régimes d'oiseaux de mer dans une grande partie de leur cycle annuel [22], [23], [24].}

Il y a des limites à l'aide de SIA pour quantifier les régimes alimentaires des oiseaux de mer. Lorsque les signatures isotopiques des espèces proies qui occupent une trophique chevauchement de niveau similaire, comme dans le poisson fourrage, se chevauchent, il peut être difficile d'estimer leurs contributions relatives aux régimes alimentaires des consommateurs [25], [26]. modèles de mélange isotopiques ne sont utiles que les données qui entrent dans eux, nécessitant une compréhension préalable des sources de proies possibles et leurs valeurs isotopiques distinctes [15]. Dans de nombreux cas, l'information préalable fait défaut et toutes les sources de proies possibles ne peut pas être facilement identifié [24]. Lorsque toutes les valeurs isotopiques proies ne sont pas disponibles, "représentatifs" espèces sont souvent utilisées ou plusieurs sources sont combinées a priori
pour chaque groupe trophique ou fonctionnel [24], [27], [28]. estimations quantitatives simultanées En outre, alors que les études de régimes d'oiseaux de mer en utilisant SIA deviennent monnaie courante, peu d'études ont comparé la composition de l'alimentation entre SCA et SIA [28], [29]. En outre, il est également fréquent de comparer les données SIA à la fréquence SCA des proies d'occurrence au lieu des estimations basées sur la masse plus appropriées de la composition de l'alimentation provenant de SCA [30], [31], [32].

cette étude, nous quantifier simultanément la composition du régime alimentaire des poussins d'élevage d'oiseaux de mer d'élevage sympatrique, la jugulaire ( Pygoscelis antarctica
) et Gentoo pingouin sur deux saisons de reproduction au cap Shirreff ( P papouasie
.), île Livingston, l'Antarctique (62 ° 28'S, 60 ° 46'O) utilisant à la fois SIA et SCA. Comme d'autres oiseaux de mer de l'Antarctique, Pygoscelis
pingouin régimes sont généralement composés de zooplancton, le krill antarctique principalement ( Euphausia superba
), et à corps mou, espèces de proies plus-trophiques, tels que les poissons [ ,,,0],33]. Comme les régimes de poulet élevage ont été bien étudiés en utilisant SCA à ce site, il fournit une excellente étude de cas pour la comparaison avec SIA [34], [35], [36]. Nous cherchons à mieux comprendre les mérites relatifs des deux méthodes et mettre en évidence l'utilisation de SCA pour informer les modèles de mélange isotopiques pour mieux quantifier l'alimentation des oiseaux de mer en utilisant SIA

Nos principaux objectifs sont de:. 1) utilisent la collecte simultanée de SCA et SIA pour comparer la capacité de ces deux méthodes pour détecter les différences inter-annuelles et inter-spécifiques dans la composition du régime alimentaire dans les poussins de pingouin de Pygoscelis, 2) comparer la capacité prédictive d'une des deux sources (krill vs. poissons) de modèle linéaire de mélange parmi ceux utilisant une espèce de poisson représentatives et celles utilisant un a priori
moyenne des espèces et des valeurs de poissons spécifiques ans, et 3) évaluer une méthode de a posteriori
intégrer SCA données pour mieux élucider la composition taxonomique de la portion de poisson du régime alimentaire en utilisant un modèle de mélange bayésien multi-sources.

Matériel et méthodes

éthique déclaration

l'utilisation des animaux dans cette étude a été menée en vertu de protocoles d'utilisation des animaux approuvés de l'Université de Californie à San Diego Institutional animal Care et utilisation Comité (S05480) et conformément à la Loi sur la conservation de l'Antarctique permis prévus par la science Foundation des États-Unis national S. Emslie (2006-001) et R. Holt (2008-008).

les contenus stomacaux, plumes et échantillons proies

Fieldwork a eu lieu en Janvier et Février 2008 et 2009 à une colonie d'environ 4500 couples reproducteurs de manchots à jugulaire et 800 couples reproducteurs de manchots papous au cap Shirreff. Nous avons recueilli des échantillons de contenu de l'estomac pendant la période d'élevage des poussins après avaient atteint le stade de la crèche (> 2,5 semaines d'âge). Nous avons échantillonné 2-5 adultes uniques de reproduction de retour de voyages alimentaires entre 15: 00-17: 00, heure locale, à des intervalles de 5 à 7 jours pour un total de 10-14 manchots papous et 30 manchots à jugulaire chaque année. Nous avons utilisé la technique de l'eau-déchargement suite à une modification du programme écosystème de la CCAMLR de surveillance Méthodes (CEMP) standard [37]. Plus précisément, nous n'avons pas analysé le contenu complet de l'estomac; plutôt nous avons pris environ une demi-(environ 350 g). La plupart de la nourriture sous cette partie supérieure est fortement digérée et est difficile de séparer objectivement par des espèces proies et son inclusion peut les deux estimations de la composition d'identification et de régime proies polarisation [10], [38]. Nous justifions davantage cette méthode d'échantillonnage que les parents ne habituellement pas nourrir leur charge de la nourriture entière aux poussins [39], [40]. L'excès de liquide a été retiré de chaque échantillon de l'estomac en filtrant à travers une passoire fine avant la pesée pour obtenir une masse d'échantillon (poids humide). A partir de ces échantillons, nous avons déterminé le pourcentage de krill, poissons, et d'autres matières par occurrence de fréquence et le poids. Nous avons récupéré otolithes de poissons à partir d'échantillons de régime par tourbillonnement des échantillons dans une casserole à fond sombre et otolithes identifiés au niveau taxonomique possible plus bas en utilisant une collection de référence interne et un guide otolithes publié [41]. Nous avons calculé la fréquence de la fréquence et le nombre minimum de personnes (INM) de chaque taxa de poissons suivant les méthodes standard [42]. Spécialement, nous avons estimé l'INM en additionnant le nombre plus élevé de otolithes soit à droite ou à gauche avec la moitié du nombre d'otolithes érodés de côté inconnu de fournir une estimation prudente du total MNI représenté dans chaque échantillon de l'estomac [42]. En outre, nous avons utilisé les mesures des otolithes et des équations de régression publiées pour calculer un total et pour cent de la masse totale reconstituée pour chaque taxon de poisson identifié (tableau S1) [7], [13], [41], [43]. En raison du nombre élevé de petites Pleuragramma antarcticum
otolithes récupérés, nous avons mesuré un sous-échantillon aléatoire de 20-75 P. antarcticum
otolithes par échantillon et utilisé ces valeurs pour estimer la masse reconstituée pour cette espèce.

En Février de chaque année, nous avons recueilli trois plumes de la poitrine d'un échantillon aléatoire de 18-20 poussins naissants de chaque espèce tout en ils se préparaient à quitter leurs colonies natales pour la mer à 7-10 semaines d'âge. De 2005 à 2009, nous avons recueilli des échantillons représentatifs d'espèces pingouin proies pendant chaluts menées le long des îles Shetland du Sud et dans le nord de la péninsule antarctique et gardé les échantillons congelés avant l'analyse. Nous avons complété plus cette bibliothèque de proies avec des valeurs isotopiques publiées de deux proies de poisson, Protomyctophum Bolini
et Champsocephalus gunnari
[44], [45].

Analyse Stable isotope

Nous nettoyer les plumes en utilisant un mélange chloroforme 02h01: méthanol rinçage, séché à l'air et les couper en petits morceaux avec des ciseaux en acier inoxydable. Nous homogénéisé des échantillons de proies entières, les séché pendant 48 heures dans un four à 60 ° C puis extrait les lipides à partir de ces échantillons en utilisant un appareil Soxhlet avec un éther de pétrole 01:01: mélange de solvants éther éthylique pendant 8 heures [46]. Nous Flash brûlé (Costech ECS4010 analyseur élémentaire) d'environ 0,5 mg de chaque plume et de l'échantillon des proies chargé dans l'étain tasses et analysé pour les isotopes de carbone et d'azote (δ ^{13C et δ 15N) à travers un interfacé Thermo Delta V Plus flux continu spectromètre de masse de rapport isotopique stable (CFIRMS). Les valeurs brutes de ont été normalisées sur une échelle de deux points en utilisant des matériaux de référence de l'acide glutamique avec des valeurs hautes et basses (ie USGS-40 (δ 13C = -26,4 ‰, δ 15N = -4.5 ‰) et USGS- 41 (δ 13C = 37,6 ‰, δ 15N = 47,6 ‰)). précision de l'échantillon basée sur l'échantillon et les documents de référence répétée était de 0,1 ‰ et 0,2 ‰ pour δ 13C et δ 15N, respectivement.}

rapports des isotopes stables sont exprimés en notation δ en unités par mil (‰), selon l'équation suivante: où X est ^{13C ou 15N et R est le rapport correspondant 13C / 12C ou 15N / 14N. Le R
_{valeurs standard ont été sur la base du Peedee Belemnite Vienne (VPDB) pour δ 13C et atmosphérique N 2 pour δ 15N.}}

isotopiques modèles de mélange

Nous avons utilisé quatre variantes de modèle du SIAR bayésienne mélange modèle [21] dans l'environnement de R (R Development Core Team 2007) pour explorer notre capacité à quantifier la composition du régime de poussin (tableau S2). Les Siar estimations de modèles probabilistes distributions de multiples contributions de source à un mélange tout en tenant compte de la variabilité observée dans la source et le mélange des signatures isotopiques, fractionnement isotopique alimentaire, et la concentration élémentaire. Nous avons utilisé deux modèles SIAR variantes avec deux sources de proies (de krill antarctique vs «poisson») pour estimer la composition de l'alimentation pour chaque combinaison espèce /année en utilisant le δ ^{13C et δ valeurs 15N de plumes de poulet. Modèle 1 utilise le δ 13C et δ valeurs 15N d'une espèce de poisson représentant, P. antarcticum
, qui est communément trouvée dans Pygoscelis
pingouin régimes comme la source "de poisson" [6]. Modèle 2 utilise des espèces et l'année spécifique "poissons" δ 13C et δ valeurs 15N calculées en faisant la moyenne δ 13C et δ masse du poisson valeurs 15N d'espèces de poissons multiples pondérés par leur pour cent par rapport reconstitué (tableaux S1 et S2).}

Nous avons utilisé deux variantes supplémentaires du modèle de mélange SIAR avec des sources de proies multiples (6-7 en fonction de pingouins espèces) afin d'évaluer en outre des méthodes d'intégration de données de contenu de l'estomac afin de mieux élucider la taxonomie composition de la portion de poisson du régime alimentaire des manchots. Pour ces modèles, nous avons limité nos analyses de poussin données de plumes à partir de 2008 lorsque la portion de poisson du régime alimentaire de poulet était le plus diversifié. Modèle 3 est un modèle multi-source initiale estimer la contribution relative du krill ( E. Superba
) et toutes les espèces de poissons dans notre bibliothèque de proies identifiées à partir des otolithes dans le contenu de l'estomac de chaque espèce (tableaux S1 et S2). Modèle 4 est un a posteriori modèle éclairé où nous avons limité la partie postérieure résultant attire à ceux dans lesquels l'importance relative des espèces de poissons individuels a été classé en fonction de l'abondance de chaque espèce identifiée par l'analyse des otolithes. Pour le modèle 4, nous avons limité postérieure tire à seulement ceux où les contributions proportionnelles estimées de proie du poisson le plus abondant sur la base de la masse de poisson reconstitué était plus grande que les contributions proportionnelles estimées du second proies de poisson le plus abondant, et pour la seconde proie de poissons les plus abondants supérieure à la troisième plus abondant et ainsi de suite pour toutes les espèces de poissons. Pour les deux modèles (modèle 4) multi-sources initiales (modèle 3) et informés, nous avons également additionné les résultats à travers les poissons proies et estimé la contribution proportionnelle de chaque espèce de poisson à la portion de poisson (à savoir l'exclusion de krill) du régime alimentaire des manchots. Pour tous les modèles Siar nous avons intégré pingouin plume de Pygoscelis δ ^{15N et δ facteurs de discrimination 13C [47] et a couru 1 million d'itérations, amincies par 15, avec un rejet initial de la première 40.000 résultant en 64.000 postérieure tire.}

L'analyse statistique

Les calculs statistiques ont été réalisées avec SAS (version 9.1). Nous avons analysé les données SCA pour tester les différences entre les années et les espèces en utilisant des modèles linéaires généralisés séparés (Proc GENMOD). Nous avons utilisé une distribution binomiale d'erreur et la fonction de lien logit pour les modèles linéaires généralisés avec la composition pour cent (en masse humide) ou de la fréquence occurrence de chacun de nos trois groupes de proies principales (krill, poissons, et «autres» proies) en tant que variables de réponse. Pour les modèles qui ont utilisé MNI de poissons et de reconstituer la masse de poisson par échantillon en tant que variables de réponse, nous avons utilisé une distribution de Poisson-erreur avec une fonction de lien logit. Pour tous les modèles linéaires généralisés, nous avons mené analyses post-hoc en utilisant une correction de Bonferroni et rapporté chi-carré et les valeurs p à partir des statistiques de test du rapport de vraisemblance pour le type 3 tests.

Pour tester les différences de δ poussin de plumes ^{13C et δ valeurs de 15N, nous avons utilisé une analyse de variance multivariée (MANOVA) ainsi que Tukey-Kramer valeurs de comparaison multiples entre les espèces et les années en utilisant PROC ANOVA. Nous avons utilisé un MANOVA similaire à examiner la δ 13C et δ valeurs 15N d'espèces dans notre bibliothèque de proies. Nous avons utilisé le modèle des intervalles de crédibilité à 95% pour comparer les estimations de krill par rapport poisson parmi les variantes du modèle de SIAR deux sources (modèles 1 et 2) et de masse humide de SCA, et pour cent contribution des espèces de poissons individuels portion de poisson du régime alimentaire de poulet parmi multi variantes de modèle SIAR source (modèles 3 et 4) et SCA otolithes dérivées de masse de poisson reconstitué. Pour faciliter la comparaison directe entre les modèles Siar et SCA, nous avons calculé les moyennes bayésiens et les intervalles de crédibilité à 95% pour chaque ensemble de données de SCA en utilisant la chaîne de Markov Monte Carlo (MCMC) simulations via WinBUGS (Version 1.4). Ces simulations MCMC ont été mises en œuvre en utilisant le Dirichlet non-informative préalable avec un nombre identique d'itérations, amincit, et les rejets que notre analyse du modèle de SIAR. De plus, nous avons utilisé la bonté Chi-Square des tests d'adéquation à comparer la distribution des estimations moyennes de la pour cent contribution des espèces de poissons proies individuelles à des régimes alimentaires entre multi-sources modèles Siar variantes et des données de SCA.}

Les données ont été examinées pour normalité et variance égale, tous les tests ont été deux à queue et la signification a supposé au niveau de 0,05. Les valeurs des isotopes stables de plumes de poulet et les espèces proies sont présentées ± écart-type (SD), tandis que les estimations de la composition de l'alimentation à partir de l'analyse du contenu de l'estomac sont présentés ± erreur standard (SE) dans les tableaux et ± 95% des intervalles de crédibilité en chiffres.

contenu de l'estomac analyse
Résultats

jugulaire échantillons d'estomac de pingouin avait un pour cent contribution plus élevée de krill par rapport aux échantillons de manchots papous (tableau 1a; χ ^{2 _{1 = 10,91, p = 0,0010). Cependant, nous avons trouvé aucune différence par année (χ 2 1 = 0,22, p = 0,6375) ou d'une espèce * année interaction (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9805). De même, des échantillons de manchots papous contenaient un pour cent contribution significativement plus élevée de poissons par rapport à des échantillons de manchots à jugulaire, (χ 2 1 = 12,24, p = 0,0005), mais nous ne pouvions pas détecter les différences entre les années (χ 2 1 = 0,08, p = 0.7755) ou d'une espèce * année interaction (χ 2 1 = 0,26, p = 0,6078). Le pour cent contribution à des échantillons d'estomac d'autres espèces de proies, y compris les céphalopodes, les amphipodes et d'autres espèces de euphausiidés ne différait pas par des espèces de manchots (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9694), l'année (χ 2 1 = 0,36, p = 0,5468) ou d'une espèce * interaction de l'année (χ 2 1 = 0.00, p = 0.9694).}}

Nous avons trouvé des preuves de krill dans tous les manchots à jugulaire échantillons et dans tous sauf un Gentoo échantillon de pingouin (tableau 1a). Nous avons trouvé des preuves de poissons dans tous les échantillons de manchots papous et 36,7 à 50,0% des échantillons de manchots à jugulaire, même quand il n'y avait pas de masse humide détectable de poissons (tableau 1a). Cependant, l'apparition de la fréquence des poissons dans des échantillons de manchots à jugulaire ne différait pas entre les années (χ ^{2 _{1 = 1,09, p = 0,2966). De même, l'apparition de la fréquence des autres espèces de proies ne différait pas de pingouin espèce (χ 2 1 = 1,57, p = 0,2107), l'année (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9481 ), ou une espèce * interaction de l'année (χ 2 1 = 0.00, p = 0,9481).}}

L'INM du poisson et de la masse de poisson reconstitué par échantillon différait entre les espèces et les années (tableau 1b ). Jugulaire régimes pingouin avaient MNI plus faible et la masse de poisson reconstitué de manchots papous (INM: χ ^{2 _{1 = 959,14, p < 0,0001; masse reconstituée: χ 2 1 = 959,14, p < 0,0001 ). À travers les espèces et les années manchots à jugulaire avait la masse de poisson supérieure reconstituée dans des échantillons de régime en 2008 par rapport à 2009, alors que les manchots papous avaient tous deux MNI inférieure et des masses de poissons reconstitués en 2006 par rapport à 2009 (INM: χ 2 1 = 147.74 , p < 0,0001; reconstitué masse: χ 2 1 = 1122,46, p < 0,0001). Un total de 96,3% de tous les otolithes étaient identifiables au moins au niveau du genre, avec des taxons six et cinq poissons représentés dans jugulaire et papous régime alimentaire des manchots échantillons, respectivement (tableau S1).}}

signatures isotopiques de plumes de poulet et
proie

Nous avons trouvé δ ^{15N et δ valeurs de 13C de pingouin plumes de poulet différaient par des espèces (de λ, p &le lt; 0,0001, année (Wilks Wilks) de la λ, p = 0,0409) et avait une espèce importantes * interaction de l'année (le λ Wilks, p < 0,0001). Gentoo poussins de manchots avaient plumes δ valeurs 15N plus élevées que jugulaire poussins de manchots dans les deux ans (tableau 2, Fig. 1). Cependant, alors que Gentoo penguin chick plume δ valeurs 15N ont été plus élevés en 2009 par rapport à 2008, jugulaire penguin chick plume δ valeurs 15N ne différaient pas entre les années. Jugulaire et papous poussins de manchots avaient plume similaires δ 13C valeurs en 2008, mais plus faible et des valeurs plus élevées pour jugulaire et papous en 2009, respectivement (tableau 2). Nous avons trouvé δ 15N et δ valeurs de 13C d'espèces dans notre bibliothèque de proies de pingouin commun diffèrent aussi de manière significative (de λ Wilks, p < 0,0001). Le δ 15N et δ valeurs de 13C diffèrent grandement entre les espèces de krill et de poissons, alors que les valeurs isotopiques chevauchaient entre plusieurs espèces de poissons (tableau 2, Fig. 1)
modèles.}

Deux source Siar

La variante de modèle SIAR deux-source qui utilise P. antarcticum
valeurs isotopiques comme un «poisson» source de représentant (modèle 1) et la variante qui a utilisé un an et spécifique à l'espèce pondérée "poisson" valeurs isotopiques (modèle 2) à la fois prédit que Gentoo poussins de pingouin consommés relativement moins krill et plus poissons que les manchots à jugulaire, dans les deux ans (tableau 3). Cependant, lors de l'examen modèle 95% des intervalles de crédibilité de ces deux variantes de modèle différent dans leur capacité à détecter des espèces, les différences inter-annuelles dans la composition du régime alimentaire. Bien que les deux variantes du modèle de SIAR deux sources prédit que Gentoo régimes pingouin chiches contiennent un pourcentage plus élevé de krill en 2008, seul le modèle 2 a détecté une plus grande quantité de poissons dans jugulaire régimes de poulet pingouin en 2008 par rapport à 2009 (tableau 3). variantes de modèle Siar Deux sources ont prédit une contribution plus élevée du poisson dans le régime alimentaire de poulet des deux espèces de manchots par rapport aux estimations de la composition de l'alimentation provenant de masse humide SCA (Fig. 2). Les estimations de SCA étaient également plus variables que Siar prédictions du modèle pour Gentoo régimes pingouin chiches. estimations En outre, SCA dérivé de la contribution moyenne de krill et de poisson dans le régime alimentaire des deux espèces ont chuté à l'extérieur de nos modèles Siar deux sources 95% des intervalles de crédibilité supérieure et bas, respectivement (figure 2;. Les tableaux 1 et 3).

modèles Siar multi-sources

les deux variantes du modèle de SIAR multi-sources (modèles 3 et 4) a prédit que le krill antarctique comprend la plus grande composante de proies de jugulaire et papous régimes pingouin chiches en 2008 (tableau 4). En outre, les deux modèles Siar multi-sources largement d'accord avec les estimations de la proportion relative de krill vs modèle SIAR deux sources toutes les espèces de poissons additionnées (tableaux 3 et 4). Cependant, notre modèle SIAR multi-source initiale (modèle 3) avait de la difficulté à estimer la proportion relative des espèces de poissons individuels aux deux espèces de manchots régimes chiches en 2008. SIAR Modèle crédibilité de 95% des intervalles de 3 large chevauchement entre les espèces de poissons et la proportion relative moyenne de chaque espèce de poisson diffèrent des estimations à l'aide de la masse otolithes reconstitué (tableau 4, la figure 3; jugulaire:. χ ^{2 _{5 = 62,65, p < 0,0001; Gentoo: χ 2 4 = 41.70, p. < 0,0001)}}

En revanche, le a posteriori
informé modèle SIAR multi-sources (modèle 4) une meilleure performance que le modèle initial de SIAR multi-sources (modèle 3) à estimer la la composition des espèces de la portion de poisson du régime alimentaire de poulet. Alors que la prédiction de la proportion relative moyenne de chaque espèce de poisson dans jugulaire manchots régimes de poussin de modèle 4 différait légèrement des estimations à partir des otolithes de masse reconstituée (χ ^{2 _{5 = 14,55, p = 0,0125), les intervalles de crédibilité à 95% résultant ont été réduites de 53,5 ± 17,2% par rapport au modèle 3 (fourchette: 33,2 à 82,2%; le tableau 4, la figure 3.). En outre, le modèle 4 prédiction de la proportion relative moyenne de chaque espèce de poisson dans le régime alimentaire des manchots papous poussins était similaire à des estimations de la masse otolithes reconstituée (χ 2 4 = 3,40, p = 0,4949). En outre, les intervalles de 95% de crédibilité résultant ont été réduites de 52,0 ± 27,7% par rapport au modèle 3. (Plage:. 17,4 à 76,2%; tableau 4, figure 3)}}

Discussion

Estomac analyse de contenu

Notre analyse de SCA met en évidence plusieurs des biais possibles inhérents lors de l'utilisation de cette méthode. Comme pour les études précédentes au cap Shirreff, nous avons observé des preuves de poissons tels que les otolithes, les échelles et les lentilles dans de nombreux échantillons de manchots à jugulaire, même quand il n'y avait pas quantité mesurable de tissus de poisson en masse humide [34], [36]. Cette preuve suggère que la biomasse de poissons consommés par les adultes digère complètement avant leur retour à la colonie de reproduction ou, plus probablement, est livré aux poussins dans le composant fortement digéré du contenu de l'estomac des adultes qui ne peuvent être objectivement quantifiée [6], [10] . De plus, parce que nous avons recueilli des échantillons d'estomac au cours de la fin de l'après-midi, notre échantillon ne comprend pas les adultes qui butiné la nuit et ont tendance à avoir un pourcentage beaucoup plus élevé et la présence de poissons dans leurs échantillons d'estomac [34], [48]. En outre, les estimations de la composition de l'alimentation provenant de SCA dans notre étude étaient souvent très variables, ce qui rend difficile de détecter les différences entre les années et les espèces de manchots (tableau 1). Cette constatation ne semble pas être unique dans les études alimentaires d'oiseaux de mer en utilisant SCA, ce qui nécessite souvent des tailles élevé d'échantillons et de grandes différences entre les groupes pour détecter des différences dans la composition du régime alimentaire inter-annuelle ou spécifique de l'espèce [3], [9]. Cependant, notre étude suggère que l'analyse des otolithes peut encore fournir des informations détaillées sur la variation spécifique de l'espèce et temporelle de la consommation des espèces proies de poisson lorsque les estimations globales de la composition de l'alimentation provenant d'un contenu de l'estomac masse humide sont moins informatifs.

deux sources, modèles Siar

modèles Siar deux sources prédit relativement plus grande contribution du poisson à élevage des poussins régimes dans les deux espèces par rapport aux estimations de la biomasse SCA. Ce résultat est pas surprenant que SCA est pensé à sous-estimer la quantité de poisson dans le régime alimentaire de ces espèces en raison des préjugés de digestion et nycthémérales décrits ci-dessus [10], [12], [48]. En outre, les modèles à deux sources Siar ont également fourni les prévisions les moins variables de composition du régime alimentaire par rapport au SCA. Le SIA de plumes de poulet a fourni une valeur moyenne de l'alimentation de chaque poussin individuel pendant toute la durée de la croissance des plumes pendant la période d'élevage des jeunes [18], [19]. En revanche, les données de SCA représentent une série de «snap-coups» (dans cette étude tous les 5 à 7 jours) de la nourriture que l'un des deux parents nourrissent son poussin [3]. Notre étude suggère que SIA des tissus qui intègrent les régimes sur des périodes longues sont naturellement moins variables que SCA étant donné un échantillon de taille similaire et sont plus appropriés pour examiner les différences inter-annuelles dans les régimes alimentaires de poulet. Par exemple, les modèles Siar deux sources utilisées dans notre étude ont été en mesure d'identifier les différences dans l'abondance relative des poissons et de krill dans les régimes alimentaires ne sont pas facilement apparente en utilisant SCA inter-annuelle et des espèces spécifiques.

Lorsque l'information préalable sur la composition des espèces proies est limitée, comme en dehors de la saison de reproduction, en utilisant une source de proies représentant dans les modèles de mélange isotopiques peut fournir des informations importantes sur les régimes alimentaires des oiseaux de mer quand peu de choses sont connues [24]. Cependant, nos résultats suggèrent également que la variation de la composition des espèces proies au sein des groupes trophiques ou fonctionnels peuvent masquer des différences significatives dans la composition du régime alimentaire qui ne ressortent pas des valeurs isotopiques ou mélange prédictions du modèle en utilisant des sources de proies seulement représentatives. Ce résultat est le plus apparent lors de l'examen de l'effet des poissons proies δ ^{valeurs de 15N sur chiches plume δ valeurs de 15N et isotopiques deux sources de mélange des modèles utilisés dans notre étude. Par exemple, jugulaire penguin chick plume δ valeurs 15N ne différaient pas entre les années (tableau 2). En outre, les intervalles de crédibilité à 95% de l'estimation alimentaire du modèle SIAR deux sources en utilisant P. antarcticum
comme source poisson proie (modèle 1) chevauché entre les années (tableaux 3). En revanche, les intervalles de crédibilité à 95% du modèle SIAR deux sources à l'aide annuelle et pondérés "poissons" valeurs spécifiques aux espèces (modèle 2) suggèrent une plus grande abondance de poissons dans jugulaire régimes pingouin chiches en 2008 par rapport à 2009, qui a été confirmé par des otolithes dérivée, la masse de poisson reconstitué moyenne. En 2008, la portion de poisson de jugulaire manchots régimes de poulet était composé de six espèces de poissons avec un δ valeur estimée 15N de 7,9 ± 0,7 ‰, tandis que P. antarcticum
(δ 15N: 9,4 ± 0,5 ‰) était la seule espèce de poisson en 2009 les régimes alimentaires (tableaux S1 et S2). Bien que ce 1,5 ‰ différence est faible par rapport à 4.6-6.1 ‰ différences entre les poissons et le krill, il suffisait de confondre les comparaisons inter-annuelles de jugulaire régimes pingouin chiches dans notre étude.}

Multiple-source, modèles Siar

Lors du paramétrage de nos deux modèles multi-sources Siar, nous avons utilisé les données otolithes pour sélectionner les sources de poissons proies appropriées pour inclure dans chaque modèle d'espèces (tableaux S1 et S2). Cependant, notre modèle SIAR multi-source initiale (modèle 3) avait de la difficulté à estimer précisément la composition des espèces individuelles de la partie de poissons du régime alimentaire des manchots en raison des similitudes générales dans δ ^{13C et δ valeurs de 15N entre un grand nombre de espèces de poissons inclus sources comme proies (Fig. 3). espèces de poissons antarctiques consomment généralement des espèces de krill et d'autres poissons et en raison de leur niveau trophique similaire, ces espèces de poissons ont tendance à avoir δ similaires valeurs 15N [45].}

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