Des observations en microscopie électronique à balayage du ver de l'estomac hérisson, Physaloptera clausa (Spirurida: Physalopteridae)

Des observations en microscopie électronique à balayage du ver de l'estomac hérisson, Physaloptera clausa
(Spirurida: Physalopteridae)
Résumé de l'arrière-plan
Physaloptera clausa
(Spirurida: Physalopteridae) nématodes parasitent l'estomac du hérisson européen ( erinaceus europaeus
) et provoquer une perte de poids, l'anorexie et des lésions gastriques. La présente étude fournit la première description morphologique des adultes P. clausa
de l'estomac des hérissons infectés, en utilisant la microscopie électronique à balayage (MEB).
Méthodes
De Juin à Octobre 2011, 10 P. clausa
de hérissons européens ont été fixés, séchés, enduits et soumis à l'examen SEM.
mâles et les femelles (22-30 mm et 28-47 mm, respectivement) étaient robustes, avec la cuticule réfléchissant sur les lèvres à former un grand collarette céphalique et montrant fines stries transversales dans les deux sexes. La bouche a été caractérisée par deux grandes pseudolabia latérale, simple triangulaire, chacun armé avec des dents externes et internes. À l'intérieur de la cavité buccale, un cercle de petites dents internes peut être observée. Autour de la bouche, quatre papilles céphalique sous-médiane et deux grandes amphides ont également été observées. L'extrémité antérieure du mâle et femelle portait un pore excréteur sur la face ventrale et une paire de latéral papille cervicale ciliée. Dans le ver femelle, la vulve se trouvait au milieu et les œufs ont été caractérisés par des surfaces lisses. L'extrémité postérieure du ver femelle était trapue avec deux grands phasmes à proximité de son extrémité. L'extrémité postérieure du mâle avait grande alae latérale, réunis en avant à travers la surface ventrale, avec spicules subégales et dissemblables, ainsi que quatre paires de traquées papille pré-cloaque, trois paires de papilles post-cloaque, et deux phasmes. Conclusions de trois papilles sessile est survenue avant et quatre à l'arrière cloaque.
L'étude présente SEM fournit la première caractérisation morphologique en profondeur des adultes P. clausa
, et met en évidence les similitudes et les différences avec P. bispiculata P . herthameyerae, Heliconema longissimum
et turgida turgida
.
Mots-clés
Hedgehog nématode Physaloptera clausa
Morphologie microscopie électronique à balayage Contexte
nématodes adultes du genre Physaloptera
Rudolphi 1819, se dans l'estomac et rarement dans le petit intestin des amphibiens, des reptiles, des oiseaux et une large gamme de mammifères insectivores et omnivores dans le monde entier [1-6]. Le premier enregistrement de Physaloptera
d'un marsupial était celle de Ortlepp [1], qui a décrit une espèce à partir d'un bandicoot long nez Perameles nasuta
Geoffroy, qui est mort au zoo de Londres. Ortlepp n'a pas le nom de l'espèce, car l'asymétrie des papilles caudale ventrale sur la queue du mâle était anormal [1, 7]. En 1999, Norman et Beveridge redécrites espèces de la Physaloptera (P. peramelis
, P. thalacomys,
et Physaloptera de sp. À la fois Perameles nasuta
et Isoodon macrourus
) de bandicoots (marsupiaux: Perameloidea) en Australie [7]. Les femelles adultes sont ovovivipares, et le cycle de vie implique des insectes, y compris les coléoptères, les blattes, les grillons et les hôtes intermédiaires et les reptiles comme hôtes paraténiques [8-13]. Le parasite est habituellement fermement attaché à la muqueuse de l'hôte définitif, d'où ils se nourrissent de sang. Il a été rapporté [14] que les parasites peuvent parfois modifier leur site de fixation, provoquant ainsi la formation de nombreux petits ulcères oedémateux, et par conséquent le saignement, l'inflammation et la production accrue de mucus. Les infections graves conduisent à une anémie, une faiblesse, l'anorexie, la diarrhée, de la cachexie et de la perte de poids. Le diagnostic repose souvent sur l'observation des signes cliniques et les oeufs du parasite dans les fèces de l'hôte vertébré [14].
Physaloptera clausa
provoque des lésions gastriques sévères dans le hérisson (Erinaceus europaeus
), et a été rapporté en provenance d'Israël, l'Italie, l'Allemagne, la Turquie et la Pologne [15-19]. À ce jour, il y a un manque d'informations de la morphologie des espèces au sein des familles Physalopteridae et spiruridae [6, 20-30]. La présente étude aborde cette lacune dans les connaissances en rapportant la première description SEM des adultes P. clausa
de l'estomac des hérissons infectés.
Méthodes
hérissons européens sont les mammifères épineux qui sont devenus populaires comme animaux de compagnie exotiques dans cette région. Ces animaux jouent un rôle dans la transmission d'une grande variété de virus, des bactéries, des champignons et des parasites, dont certains ont une importance zoonotique [31]. Par exemple, il est suggéré que les hérissons peuvent être l'hôte de Trichinella de spp dans certaines parties du monde [32]. Ces animaux sont infectés par les nématodes gastro-intestinaux. Un des parasites dans les hérissons est Physaloptera clausa
une espèce commune dans la famille de Physalopteridae. Les femelles adultes sont ovovivipares et espèces d'arthropodes agissent comme hôtes intermédiaires. Chez les animaux infestés infectés, un grand nombre de parasites peuvent conduire à une faiblesse, la cachexie, l'anémie, la diarrhée légère, et la perte de poids. En outre, P. clausa
peut servir de vecteur de la leptospirose fournissant une source de contamination pour les animaux et les humains [15]. Par conséquent, à la fois hérisson et P. clausa
pourrait être important à étudier.
De Juin à Octobre 2011, douze carcasses (certains ont été trouvés morts dans les exploitations agricoles et certains ont été tués par des véhicules à moteur sur la route) des hérissons européens (6 femmes et 6 hommes) ont été renvoyés au Département de biopathologie, à la Faculté de médecine vétérinaire, Université Urmia, Iran. Des examens parasitologiques et histopathologiques ont été réalisées spécialement pour la collecte des nématodes de l'estomac. À l'autopsie, la congestion du site de fixation de nématodes et de l'œdème, l'érosion et une paroi de l'estomac épaissie ont été observées. Un total de 10 vers (5 femelles et 5 mâles) ont été sélectionnés pour l'examen SEM. Les vers ont été lavés dans 2% de tampon cacodylate de sodium (pH 7,2), puis effacées avec une solution de Lactophénol (25% de glycérine, d'acide lactique à 25%, 25% de phénol, 25% d'eau distillée). Les échantillons ont été identifiés comme P. clausa
basé sur des caractéristiques morphologiques telles que céphalique arrangement; la distance de la vulve de l'extrémité antérieure de la femme; nombre, la taille et la position des papilles caudales mâle; ornementation cuticulaire de la partie ventrale de la queue de courrier; la forme et la taille de spicules [2, 3, 33-37]. Les vers ont ensuite été placés dans 4% de glutaraldéhyde et examinés au Département de pathologie et de médecine moléculaire, Université McMaster, Canada. Les nématodes ont été mis en frais 4% de glutaraldéhyde pendant 2 heures, après fixation à 1% tétraoxyde d'osmium dans un tampon cacodylate (pH 7,2) à 4 ° C pendant 1 h et déshydraté par une série de concentrations d'éthanol croissantes (50, 75, 96 et 100%). Worms ont ensuite été séchés avec du CO liquide 2 dans un appareil point critique sécheur (PointDrier critique, Modèle no. 2800, Ladd Industries Research, Burlington, VT, USA). Chaque ver a été placé sur un talon d'aluminium numérotée, qui a été revêtue d'or dans un dispositif de pulvérisation de revêtement d'ions (Pulvérisation coucheuse, Modèle no. E5100, Polaron Instruments, Etats-Unis) et a examiné avec un microscope JEOL JSM-840 à balayage électronique fonctionnant à 20 kV . Les photographies ont été prises avec un système d'acquisition numérique pour MEB analogiques (GW Electronics, Norcross, GA, USA).: Résultats
Tous les vers retirés de l'estomac des hérissons examinés ont été identifiés comme P. clausa
. Les vers étaient de couleur blanche, stout et la cuticule se reflétait sur les lèvres pour former un grand collarette céphalique (Figures1A-C). Autour de l'ouverture buccale, quatre papilles céphalique et deux grandes amphides ont été observés (Figures1B, C). La cavité buccale, entourée d'un mur épais, était cylindrique et caractérisé par deux grandes pseudolabia latérale, simple triangulaire, armés chacun (Figures1C, D) dents externes (figure 1B) et internes. Figure 1 micrographies électroniques à balayage montrant extrémité antérieure de la femelle Physaloptera clausa. A, céphalique papille (flèches minces), collarette céphalique (flèche épaisse), et la papille cervicale ciliée (CP). Bar = 150 um. B, pseudolabia Triangulaire latéral (LPL), les dents externes (T), l'un des deux amphides (A), deux des quatre papille céphalique (CP), et collarette céphalique (étoiles). Bar = 42,9 um. C, Deux amphides (A), quatre papille céphalique (CP), collarette céphalique (étoiles), et un cercle de petites dents internes à l'intérieur de la bouche (flèche). Bar = 100 um. D, grossissement supérieur de l'intérieur de la bouche (étoile) et de petites dents internes (T). Bar = 5 um.
Un pore excréteur et une paire de latéral papille cervicale ciliée avec une grappe de petites papilles ont été observées sur la surface ventrale de l'extrémité antérieure du mâle et femelle (Figures2A, C). La cuticule a été caractérisée par des stries transversales fines dans les deux sexes (Figures2B-D). Dans un ver femelle, une papille cervicale ciliée anormal n'a été observé (figure 2B). Tous les vers femelles portaient un seul papille 589 um à partir de l'extrémité antérieure (figure 2D). Figure 2 micrographies électroniques à balayage montrant extrémité antérieure de la femelle Physaloptera clausa. A, grossissement supérieur de la papille cervicale ciliée (CP), et un groupe de petites papilles (P). Bar = 10 pm. B, grossissement plus d'une papille cervicale ciliée anormale (flèche), et des stries transversales cuticulaires (TS). Bar = 20 pm. C, grossissement supérieur du pore excréteur (EP), et des stries transversales cuticulaires (TS). Bar = 20 pm. D, grossissement supérieur d'un seul papille (étoiles), et des stries transversales cuticulaires (TS). Bar = 7,5 um.
Les femelles étaient 28-47 mm de long et 1,3-1,6 mm de large. La vulve féminine était situé en face du milieu du corps. Le motif de la cuticule autour de la vulve différait des stries transversales cuticulaires (figure 3A). Les œufs étaient de forme ovale, avec des surfaces lisses et mesurés 38 x 52 um (figure 3B). Le pore anal est situé à l'extrémité postérieure (figure 3C). A l'extrémité postérieure arrondie émoussée, deux grandes phasmides subterminaux ont été observées environ 222 um à partir de l'extrémité de queue (figure 3D). Figure 3 micrographies électroniques à balayage montrant des femmes Physaloptera clausa. A, vulvaire (V), et la cuticule autour de la vulve (étoiles). Bar = 20 pm. B, Egg (EGG). Bar = 3 pm. C, pores Anal (AP). Bar = 75 pm. D, grossissement supérieur de phasmes (Ph). Bar = 85,7 um.
Les mâles étaient 22-30 mm de long et 0.82-1.31 mm de large. La queue mâle portait grande alae latérale, rencontre ventral devant le cloaque; les spicules étaient subégales et dissemblables (figure 4A, B, D). Alors que le droit spicule a été caractérisée par un bout pointu (figure 4B), la spicule gauche avait une extrémité épaisse (Figures4A, D). Avant et en arrière du cloaque, trois et quatre papille sessiles, respectivement, ont été observées (Figure 4D). L'extrémité postérieure du mâle a été caractérisée par la présence de quatre paires de traquées papille pré-cloaque (figure 4B-D), trois paires de papilles post-cloaque (Figure 4D-F) et deux phasmes (Figure 4E, F). Figure micrographies électroniques 4 de balayage montrant extrémité postérieure du mâle Physaloptera clausa. A, alae caudale (CA), et spicule (S). Bar = 429 um. B, Caudal alae (étoiles), quatre traquées papille precloacal (PRCP), trois papilles postoacal (PCOP), et les crêtes cuticulaires (CR). Bar = 375 um. C, grossissement supérieur de quatre des papilles precloacal traquées (PRCP) et crêtes cuticulaires (CR). Bar = 75 pm. D, papille Stalked precloacal (PRCP), papille postcloacal (PCOP), trois (flèche) et quatre (flèches) papille sessiles directement antérieure et postérieure à cloaque, respectivement, spicule gauche (LS), et les crêtes cuticulaires (CR). Bar = 100 um. E, Stalked papille precloacal (PRCP), papille postcloacal (PCOP), et phasmes (Ph). Bar = 150 um. F, un grossissement supérieur de papille postcloacal (PCOP), et phasme (Ph). Rapport
L'étude présente SEM Bar = 60 um. de fournit des caractérisations morphologiques des mâles et femelles P. clausa
, pour la première fois. La région céphalique, de la vulve, l'oeuf, pores et phasmes anale de la femelle ont été montrés. Dans le ver mâle, détails morphologiques de l'extrémité postérieure, y compris papille pré-cloaque et post-cloaque, papille sessiles, spicules, phasmes et crêtes cuticulaires ont été décrits. En outre, les similitudes et les différences avec P. bispiculata, P. herthameyerae, Heliconema longissimum
et turgida
turgescentes ont été discutés.
Les structures céphaliques de P. clausa
étaient semblables à ceux de P. bispiculata
[22]. La bouche de P. clausa
a deux grandes pseudolabia latérale, simple triangulaire, chacun armé avec des dents externes, avec un cercle de petites dents internes à l'intérieur de la cavité buccale; En revanche, l'extrémité céphalique de P. bispiculata
est en forme de dôme, composé de deux lèvres semi-circulaires entourant latéralement l'ouverture buccale. Les lèvres sont aplaties sur la face intérieure et indivisible. Chaque lèvre comporte une paire de papille en forme de virgule céphalique situé symétriquement par rapport à la surface d'un dôme hémi [22]. De même à P. bispiculata
, en plus de la grande dent tripartite, plusieurs petits sont présents le long de la frontière intérieure de chaque lèvre de P. clausa
[22]. Dans une autre étude SEM de n P. herthameyerae. sp., l'extrémité céphalique était composée de deux demi-cercle pseudolips, entourant latéralement l'ouverture par voie orale [27]. Chaque lèvre portait une paire de papilles céphalique, trois régions circonscrites poreuses comme, avec un motif cuticule différent de la surface de la partie antérieure. Les marges intérieures des lèvres a été caractérisée par une paire de plis cuticulaires, avec une dent tripartite prévue entre eux, chacun d'eux portant un pore sur la surface interne et une quatrième denture extérieure [27]. De même, l'ouverture d'une autre voie orale nématode Physalopterid, Heliconema longissimum,
est entouré par deux pseudolabia latérale. Chaque pseudolabium porte deux grands submédiane papille céphalique et dépressions latéro-terminales ovales avec une petite amphid latérale située à la base de chaque pseudolabium. En outre, la surface intérieure de chacun pseudolabium se caractérise par une dent triangulaire et la dent simple plat à chaque extrémité dorsoventrale [26]. Les nombreux denticules sur le côté intérieur de la cavité buccale de P. clausa
sont similaires à ceux observés dans turgida turgida
, un nématode parasite de la Virginie opossum Didelphis virginiana
, d'abord rapporté par Matey et al
. [23]. La fonction de ces denticules est encore incertaine, mais une fonction de fixation à la paroi de l'estomac a été émis l'hypothèse [38]. Dans la présente étude, deux amphides latérales ont été observées. amphides Nématodoses existent dans une variété de formes et de tailles, dont certains probablement purement chemosensory et certains photorécepteur, avec une glande associée [39]. Le type fonctionnel des amphides de P. clausa
est encore inconnue. En outre, une paire de latéral papille cervicale ciliée avec une grappe de petites papilles a été observée à l'extrémité antérieure du mâle et femelle P. clausa.
Les papilles cervicales sont souvent très petit et discret, ce qui a conduit à la conclusion erronée qu'ils sont absents dans certaines espèces. Les plus grands, les papilles cervicales visibles varient en forme, de minces appendices semblables à des aiguilles à des structures complexes avec bords postérieurs dentés. La position, la taille et la forme de la papille cervicale sont utilisés comme caractères taxonomiques. Compte tenu de leur structure et la position, il est probable qu'ils agissent comme mécanorécepteurs [40], indispensables pour leur passage à travers un petit espace [41].
La vulve de P. clausa
était situé en face de la milieu du corps. L'ouverture vulvaire de P. bispiculata
est situé dans la région antérieure, postérieure à l'œsophage [22], tandis que l'ouverture vulvaire de P. herthameyerae
était de 5,71 à 10,1 mm de l'extrémité antérieure [27]. Dans H. longissimum
, la vulve est situé à 39-66% de la longueur du corps à partir de l'extrémité apicale, alors qu'il est situé 1,14 à 1,36 mm de l'extrémité postérieure du corps de P. obtusus
[24, 26]. La présence d'oeufs dans le système reproducteur mâle de P. bispiculata
a été décrit par Oliveira-Menezes et al.
En 2010 [42]. Au meilleur de notre connaissance, ce rapport est le premier d'un physalopterid nématode mâle hébergeant des œufs dans la région du cloaque, canal éjaculateur ou de l'intestin. Plusieurs œufs ont été observés par le ciment collé à l'ouverture du cloaque, en utilisant la microscopie électronique à balayage [42]. La microscopie optique a révélé que certains hommes ont eu un nombre incalculable d'œufs embryonnés dans le canal éjaculateur, cloaque et aussi dans la partie postérieure de l'intestin [42]. L'explication probable est que les œufs en développement dans l'utérus de la femme sont pompés par la femelle ou aspirés par le mâle à l'ouverture du cloaque et de ce point à l'intestin et conduit éjaculatoire. Le ver mâle peut être incapable d'expulser les œufs et un grand nombre ont été trouvés dans ces organes. En outre, cela pourrait être une adaptation importante pour le parasite, par exemple les hommes expulsés par l'hôte peuvent transporter un grand nombre d'œufs et de les diffuser à des hôtes intermédiaires lorsqu'ils sont ingérés par ces hôtes [42]. La vulve de T. turgida
est situé à l'extrémité antérieure du corps, et comme dans P. clausa
, la queue conique portait une ouverture anale, avec phasmes situés en arrière [23]. Phasmes sont impliqués dans l'évaluation de l'intensité d'un stimulus donné et aident le ver à se maintenir et à stabiliser dans un environnement approprié [41].
Le nombre de papilles caudales du mâle P. clausa
a été différent de celui du mâle P. bispiculata, P. obtusus
et H. longissimum
[22, 24, 26], mais similaire à celle de P. herthameyerae
[27]. Dans cette étude, la queue mâle portait grande réunion de alae latéral ventral devant le cloaque, tandis que trois et quatre papilles sessiles ont été observées antérieurement et postérieurement à l'cloaque, respectivement. En outre, quatre paires de traquées papille pré-cloaque, trois paires de papilles post-cloaque, et deux phasmes étaient présents. L'extrémité postérieure du mâle P. herthameyerae
était ventral plié et la cuticule est apparu lâche, formant latéral caudale alae. Les stries transversales du corps terminé en correspondance avec les ailes et la région ventrale des rangées d'alésages de structures cuticulaires en forme de perles, en formant de petites crêtes encadrant le cloaque et les trois precloacal papille. La zone postérieure centrale à la deuxième paire de papilles post-cloaque était lisse vers le bout de la queue. Les 21 papille étaient bouton-like. Trois ont été situé en avant de l'ouverture du cloaque, tandis que les cinq paires de papille de post-ventrale, deux paires sont situés sur une protubérance postérieure à cloaque et trois paires entre le cloaque et l'extrémité de la queue. Quatre papille pedunculated ont été observés de chaque côté du cloaque, ainsi que deux phasmides [27]. L'extrémité postérieure du mâle H. longissimum
était enroulé en spirale, soutenu par quatre paires de jumeaux de pédonculé papilles pré-anal et six paires uniques de papille post-anal, dont chacune des quatre premières paires étaient grandes, tandis que celles de les deux dernières paires étaient petites et sessiles; une paire supplémentaire de plus petite papille sessiles post-anale était situé ventralement au niveau de la première paire post-anal. Chaque papille caudale a été entouré par un anneau constitué de nombreux cuticule, papille comme excroissances [26]. Dans la présente étude, les spicules de P. clausa
étaient subégales et dissemblables; le droit spicule a été caractérisée par un bout pointu, alors que le spicule gauche par une extrémité épaissie. Les spicules de H. longissimum
étaient inégaux et dissemblables, la spicule gauche avec une pointe très effilée distale et la moitié distale ailées sauf pour une pointe conique; le droit spicules était, en forme de bateau plus large et effilée vers l'extrémité distale [26]. La queue du mâle P. bispiculata
était ventral plié et la cuticule est apparue en vrac dans la région antérieure du cloaque, avec deux plis. Entre ces structures et le cloaque il y avait une transversale cuticulaire profonde pli [22]. Les papilles caudale 21 bouton-like ont également été observées à l'extrémité postérieure du mâle P. bispiculata
. Les phasmes, qui ont été bien délimitées structures rondes avec des pores et des bosses sur leur surface, sont situés entre les quatrième et cinquième paires de papilles postéroventrale [22]. En 2001, Matey et al.
Spéculé que la disposition générale des papilles caudales mâle T. turgida
est le même que chez P. praeputialis
, P. rara
et P. bispiculata
[23]. La caractéristique unique de mâle T. turgida
est la présence de la 22 e large papille caudale, qui avait déjà été observé par Gray et Anderson en 1982 [11], qui a jugé une papille sessiles. Le large papille peut représenter un type distinct de la structure sensorielle [23]. Comme P. rara
et P. bispiculata
, et contrairement à P. praeputialis
, T. phasmes turgida
a appariés [11, 22, 43]. Dans la présente étude, le motif de la cuticule du mâle P. clausa
dans la région du cloaque était différent et couvert de petites crêtes cuticulaires. L'ornementation de la surface ventrale de la queue mâle de T. turgida,
comme P. bispiculata,
comprend trois modèles différents qui présentent des similitudes et des différences avec les caractéristiques de la cuticule de la queue du mâle dans d'autres physalopterids [22, . Conclusions de 23]
Les résultats des études antérieures et actuelles indiquent que les caractéristiques morphologiques; tel que le dispositif céphalique; nombre de l'utérus; la distance de la vulve de l'extrémité antérieure de la femme; nombre, la taille et la position des papilles caudales mâle; ornementation cuticulaire de la partie ventrale de la queue du mâle; forme et la taille des spicules sont des caractéristiques importantes qui doivent être pris en compte dans le classement des physalopterids. Les informations fournies ici contribuera à l'élucidation de la biologie de ce petit parasite connu. Bien que la fonction des dents externes et internes sur pseudolabiae latéral triangulaire, les nombreux denticules sur le côté intérieur de la cavité buccale de P. clausa
, est encore inconnue, mais ils peuvent avoir un rôle important dans l'alimentation de nématode au cours de son attachement à la paroi de l'estomac, et causer des dommages aux tissus grave ont été observées à l'autopsie. Pendant ce temps, des structures telles que amphides, phasmes, papille cervicale ciliée avec une grappe de petites papilles, papilles caudales, papille sessiles et spicules décrits ici en utilisant SEM, méritent d'être investgation utilisant Miscroscope électronique à transmission (TEM) dirigée vers la détermination de leurs fonctions et à ( REMERCIEMENTS de déclarations?) fournir davantage de données sur la biologie du parasite.
les auteurs expriment leur gratitude au professeur Larry A. Arsenault, responsable de l'installation de microscope électronique, Département de pathologie et de médecine moléculaire, McMaster Université, Canada, pour son aide dans la fourniture de toutes les installations pendant l'étude. En outre, l'aide précieuse de M. Ernie Spitzer, technicien en chef, et tous les techniciens dans l'installation de microscope électronique est reconnu. Merci sont dues à M. Seyed Ali Hosseini, École de génie électrique, Université de Téhéran, l'Iran pour son aide sincère à prendre quelques micrographies. Les auteurs sont particulièrement reconnaissants à Robin S. Houston, M.S., Services de laboratoire clinique, parasitologie clinique, École de médecine vétérinaire, Université de Californie-Davis, CA, Etats-Unis pour ses commentaires constructifs qui ont amélioré le manuscrit. Cette étude est une partie d'une thèse de doctorat par le Dr Tahmine Gorgani, et soutenu financièrement par l'Université Urmia, Iran.
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Les auteurs déclarent qu'ils n'a pas des intérêts concurrents des contributions
auteurs
TG:. a examiné les hérissons, a enlevé les vers et exécuté processus parasitologique utilisant la lumière microscope. SN: a conçu le projet, a transféré les échantillons à l'Université McMaster, au Canada, et a préparé les échantillons pour l'étude SEM, édité micrographies MEB, et a rédigé le manuscrit. AAF: a participé à la conception de l'étude et la planification des travaux. DO: a participé à la conception de l'étude, a commenté micrographies MEB, a rédigé le manuscrit, et révisé le document. Tous les auteurs ont examiné et approuvé le manuscrit.

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