PLoS ONE: Стервятники морей: Hyperacidic желудки в странствующих альбатросов как адаптация к дисперсных продовольственных ресурсов, в том числе рыболовной Wastes

Абстрактный
<р> Животные в основном ограничены их способностью приобретать еду, но пищеварительный производительность также условия приобретение энергии, и в конечном счете пригодности. Оптимальная теория фуражировать предсказывает, что организмы, питающиеся неоднородными ресурсов должны максимизировать свои пищевые нагрузки в пределах каждого патча, и должны переварить эти нагрузки быстро, чтобы минимизировать транспортные расходы между едой пластырей. Мы проверили прогноз высокой производительности в пищеварительном странствующих альбатросов, которые могут глотать добычу до 3 кг, и питаются высокодисперсные продовольственных ресурсов по всей южной части океана. GPS-слежение за 40 странствующих альбатросов из архипелага Крозе во время фазы инкубации подтвердили нагула движения между 475-4705 км, которые дают птицам доступ к различным добычи, в том числе рыбных отходов. Кроме того, используя уменьшенные, автономные регистраторы данных, размещаемых в желудке трех птиц, мы провели первые в истории измерения желудочного рН и температуры в procellariformes. Эти выявленные удивительно низкий уровень рН (в среднем 1,50 ± 0,13), заметно ниже, чем в других морских птиц, а также сопоставимые с стервятников, питающихся падалью. Такой низкий рН желудка дает странствующих альбатросов стратегическое преимущество, так как позволяет им быстрый химический распад съеденной пищи и, следовательно, быстрое пищеварение. Это полезно для кормления на пятнистый, естественную добычу, но и на рыбных отходов, которые могли бы стать важным дополнительным ресурсом пищи для странствующих альбатросов
<р> Цитирование:. Grémillet D, Prudor А, Le Maho Y, Weimerskirch H ( 2012) Грифы морей: Hyperacidic желудки в странствующих альбатросов как адаптация к дисперсных продовольственных ресурсов, в том числе рыбохозяйственных отходов. PLoS ONE 7 (6): e37834. DOI: 10.1371 /journal.pone.0037834
<р> Редактор: Ханс-Ульрих Питер, Институт экологии, Германия
<р> Поступило: 12 марта 2012 года; Принято 25 апреля 2012 года; Опубликовано: 6 июня, 2012
<р> Copyright: © 2012 Grémillet и др. Это статья с открытым доступом распространяется в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution, которая позволяет неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе, при условии, что оригинальный автор и источник кредитуются

Финансирование:. Это исследование финансировался Национальный центр научных исследований и французского полярного института Поль-Эмиль Виктор (программа 109). Доноры не играет никакой роли в дизайн исследования, сбора и анализа данных, решение о публикации или подготовки рукописи
<р> Конкурирующие интересы:.. Авторы заявили, что не существует никаких конкурирующих интересов

Введение
<р> способность животных, чтобы выжить и размножаться в данной среде часто рассматривается как в основном ограничивается приобретением энергии (метаболической теории экологии [1]). Еще два дополнительных узкие места встречаются: (а) их способность пролить избыточного тепла, генерируемый мышечной активности (теория ограничения рассеивания тепла [2]), и (б) их способность к перевариванию пищи. Эта последняя альтернатива давно пренебрегали, но Карасову, Diamond и его коллеги продемонстрировали существование пищеварительных узкие места в ряду видов колибри (например, колибри-селасфорусы Руфус
) является классическим примером [3], [4]. Экологично, пищеварения является фундаментальным процессом, поскольку он не только состояние судьбы отдельных организмов, но и поток материи и энергии через пищевых сетях [5].
<Р> Биологически, пищеварение служит для разрушения и ассимилировать съеденной пищи. В желудочно-кишечном тракте, что облегчается с помощью механического взбалтывания, низким рН, пищеварительные ферменты, а иногда симбионт [6]. Серьезность этого процесса во многом зависит от текстуры и морозостойкости пищи: когда кормит вышеупомянутый колибри, нектаром легко сломать. На другом полюсе, страуса ( Struthio Struthio
) еда притчей жесткая.

В частности, универсалы и /или поглотители должны быть в состоянии переварить широкий рацион питания, в том числе выносливого пищи [7 ]. Кроме того, нагула теория предсказывает, что животные питаются пятнистый пищи должны быть способны глотая большие объемы, и переварить их как можно быстрее [8]. Это особенно заметно у птиц, которые должны переноситься по воздуху, даже после того, как самых больших приемов пищи. Ярким примером этой стратегии содержится в стервятников, питающихся падалью. Эти виды имеют большие животы, а также очень низкий рН желудка (1.5), который играет ключевую роль в химически растворяющихся твердых частей, особенно кости [9]. Значение рН от 1 до 2, также является оптимальным для протеолитических ферментов, которые играют решающую роль в распаде пищи [10]
. <Р> В Южном океане, ряд исследований обратились потенциала морских хищников на приобретение продуктов питания [11], но мало что известно об их пищеварительный физиологии и потенциальных пищеварительных узкие места. В морских птиц, пионерские работы показали, что некоторые жертвы, в частности кальмаров, труднее переварить, чем другие, что питаются кальмарами приводит к задержке опорожнения желудка [12], и что птицы едят кальмаров, как правило, имеют более пищеварительный тракт [13].
<р> странствующих альбатросов ( Diomedea exulans
), самый крупный вид сохранившийся морских птиц, в первую очередь питаются кальмарами, пойманных на поверхности океана [14]. Однако их рацион не ограничивается кальмаров, но показывает большое разнообразие другой добычи, таких как рыбы, падаль морских птиц и морских млекопитающих, а также рыбных отходов, доля которых варьируются в зависимости от участков или этапов сезона размножения [15] - [18]. Странствующий альбатрос пищи происходит в дискретных и непредсказуемых патчей; птицы летают в течение длительных периодов, прежде чем проглотить большой кальмар или другую добычу через неравные промежутки времени [19]. Самая выгодная стратегия хищный поэтому глотать как можно больше пищи, как это возможно при его наличии и перейти на другой патч [20]. Альбатрос морфологии желудка отражает это эволюционное ограничение, с расчетным объемом 3-4 л [21], что позволяет птицам глотать крупные предметы одного добыча до 3,2 кг [19], т.е. более 30% от их собственной массы тела. После таких больших приемов пищи, странствующих альбатросов могут возникнуть трудности взлетать, если ветровые условия не являются благоприятными, что объясняет, почему они часто остаются на поверхности океана в течение нескольких часов [22]. Если они все-таки удается снять быстро (при сильном ветре), такая дополнительная нагрузка пищи может увеличить свои расходы на перелет за счет увеличения нагрузки крыла [23]. Странствующие альбатросы поэтому следует четко обрабатывать большие блюда как можно быстрее, стратегию, что они теоретически поделиться с грифами, которые сталкиваются с аналогичными нагула и летные ограничения.

В этом контексте мы проверили гипотезу о том, что странствующие альбатросы стервятники моря, предназначены для быстро усваивать большие объемы выносливые пищи, такие как кальмар, и поэтому предварительно адаптированы к быстро обрабатывать рыболовную отходов, недавно возникающую ресурс, который предоставляет большие количества пищи в течение короткого периода времени. Для решения этой проблемы мы провели GPS-слежение за странствующих альбатросов в море, и запись их рН желудка во время и между приемами пищи. Эти уровни рН были сопоставлены с данными других видов морских птиц, кормящихся на различных типах пищевых продуктов и с сип желудка рН, чтобы проверить предсказание, что странствующий альбатрос желудка рН как низко как стервятники.

Методы <бр>

Этика Заявление
<р> Все научные процедуры были утверждены этическим комитетом французского полярного института (IPEV), были проведены в соответствии с руководящими принципами и на основании разрешений природного заповедника де Террес Australes и в Comite . де l'Environnement Polaire
<р> исследование было проведено в январе - марте 2011 года на острове Владения (46 ° S, 51 ° E), Крозе архипелаге Южного океана. Были изучены странствующих альбатросов во время инкубирования, период, в течение которого родители принимают сдвиги в гнезде в то время как партнер кормами в море в течение периода от нескольких дней до месяца [24]. Птицы были пойманы в гнезде в рамках долгосрочной программы мониторинга их поведения поиска пищи. Большое внимание было уделено, чтобы свести к минимуму стресс во время обработки, продолжавшуюся &лт; 10 мин во всех случаях. Птицы были либо оборудованы с регистратором данных GPS для записи их движения в открытом море, или с регистратором данных рН для записи рН желудка.

GPS позиционировании
<р> Мы использовали миниатюрным GPS регистраторы (я-Готу , Mobile Action Technology Inc, New Taipei City, Тайвань, 44,5 × 28,5 × 13 мм, 20 г т.е. 0,2% массы тела птицы), прикрепленных с водонепроницаемой лентой к перьев. Птицы были захвачены и оборудованы с GPS после того, как они были избавлены от своего партнера и собирались уехать на нагула поездки на море. Устройство и ленты были удалены после возвращения в колонию после однократного поиска пищи поездки. Этот метод был успешно использован на этого вида в течение почти двух десятилетий [25], без каких-либо измеримых эффектов на поведение, репродуктивные результаты или выживание [26]. Устройства были запрограммированы, чтобы записать позицию с GPS через каждые 15 мин через нагула поездки. Сохраненные данные были нанесены на карту на Google Earth®, чтобы проиллюстрировать странствующих альбатросов в море домашний диапазон.

Желудок рН и температуры Recordings
<р> Мы изучали рН желудка и температуру с помощью автономных, миниатюрных записывающих устройств, заключенных в титане корпус, который был проглочен птиц и остался в желудке во время измерения. Устройства, используемые (рН-метр, Земля &Amp; Ocean Technologies, Киль, Германия, длиной 11 см, 2 см в диаметре, масса 80 г т.е. 0,9% от массы птицы тела) полностью описаны в [27], которые также обеспечивают все необходимые сведения о подготовке, процедур калибровки и обработки данных. Устройства были установлены для записи рН (с точностью до 0,02 единиц рН) и температуры (точность &ЛТ 0,1 ° С) каждые десять секунд. Температурные данные были проанализированы следующие [21] и [28] с тем, чтобы оценить массу добычи, пойманной в море, используя амплитуду и длительность перепада температуры, записанной в желудке после приема внутрь жертвы.
<р> Процедура развертывания в области внимательно следили за предыдущие исследования, проведенные в тех же самых видов [28], с использованием устройства одной и той же массы и размера, которые, однако, только зарегистрированная температура в желудке: Птицы стимулировались проглотить рН-метр в начале эксперимента, и его был восстановлен в конце измерения промыванием желудка, методика, которая постоянно используется для сбора содержимого желудка морских птиц, с целью исследования рациона [29].

Результаты

GPS- отслеживание

Мы оборудовали в общей сложности 43 птиц с GPS-рекордеров. Одно устройство не сбора данных, второй был потерян в море, а третий только собирали данные в течение 12 часов. Поэтому в общей сложности 40 полных треков были собраны, для в море путешествий между 3,6 и 21,1 дней (в среднем 9,3 ± 4,9), в течение которого птицы, пройденное между 475 и 4507 км (в среднем 3511 ± 2718). Как было показано в предыдущей работе, продолжительность поездки была очень изменчива, с поездки происходит в течение океанических вод, а также по краю полки (рис. 1).

Желудок температуры и рН Модели
<р> Мы оборудовали в общей сложности 5 птиц с рН-метров. Два человека были оборудованы в течение нескольких часов в гнезде во время начальной фазы тест, а три были оборудованы перед выходом в море. В последней группе только одна птица вернулась в гнездо с его рН-метра, а два других выплюнул устройство на море, то, что уже произошло в предыдущих исследованиях с использованием аналогичных лесорубов желудка [28], так как это природные механизмы с помощью которых странствующих альбатросов и других морских птиц эвакуировать неперевариваемые части продуктов питания, таких как клювов кальмаров.
<р> Таким образом, мы проанализировали рН и температуры записи в желудке в течение трех птиц. В птице, вышел в море (в течение 7 дней, рис. 2), базальная рН желудка был крайне низким (рН 1,35 ± 0,14), время от времени снижается до рН 0,51. Параллельные записи температуры, указанной проглатывание холодной добычи (рис. 2), который, по оценкам, масса в среднем составляла 110 ± 280 г. Хищные вещи были иногда большие, вплоть до 1160 г предполагаемое. После приема таких крупных предметов, рН желудка резко возросло (до рН 4,88), и повторно подкисления до базовых уровней происходило только в течение нескольких часов до одного дня (рис. 2). Две птицы, которые остались на гнезде и не кормил показали стабильные, очень низкий уровень рН желудка (среднее значение рН = 1,50 ± 0,13 и 1,65 ± 0,10 соответственно). Эти значения находятся в соответствии с уровнем заземления рН, записанной в птицу, вышел в открытое море, а средний базовый уровень рН Поэтому рН 1,50 ± 0,13 во всех трех птиц.

Обсуждение
<р> Использование первая запись рН желудка когда-либо проводившихся в нагульных буревестника, мы подтверждаем наш прогноз, что желудок рН странствующих альбатросов крайне мала (рис. 2). Такое низкое значение рН находится очень близко к исходному рН желудка, записанной в белых спинками грифов (рис. 3, [30]), и значительно ниже, чем уровень рН, записанных в ряде других видов морских птиц, которые в основном питаются рыбой и были ранее изучали с использованием тех же миниатюрных, автономных рН-метра (рис. 3).
<р> Наши выводы основаны на весьма ограниченном объеме выборки, состоящие только из одной записи на море и два для птиц в гнезде. Они должны быть дополнены дополнительными записями на большем количестве птиц в разных стадиях цикла размножения, а также в различных видов буревестников, показывающих контрастные диетические предпочтения. Тем не менее, наши три записи показывают последовательные, крайне низкий уровень базовый уровень рН 1,5 в среднем. Такие физиологические параметры вряд ли будут показывать сильную межиндивидуальную изменчивость, и действительно стандартные отклонения для измерения рН желудка, проведенных в других видов птиц находятся в тех же единицах рН. Поэтому мы уверены, что наши записи демонстрируют очень кислой (&лт; 2) рН желудка в странствующих альбатросов
<р> Такое низкое значение рН способствует быстрому химическое переваривание пищи и также является оптимальным для протеолитического фермента кинетическую [10].. Вполне вероятно, что эта физиологическая характеристика эволюционировали в ответ на диете в основном состоит из кальмаров, и пятнистый распределения этого ресурса пищи приводит к большим, нечастых приемов пищи. Стратегия странствующих альбатросов действительно преодолевать большие расстояния быстро и при низких затратах, чтобы увеличить вероятность столкновения с дисперсные заплатки добычу, распределение которых непредсказуем [22], [31]. Они ловят в среднем одну жертву через каждые 200 км, а некоторые жертвы могут быть столь же тяжелыми, как 3,2 кг [22], дополнительная нагрузка, которая увеличивает загрузку крыла и уменьшить оптимальность полета [23], [32]. Как было указано выше, они часто остаются на поверхности моря в течение нескольких часов после того, как проглотил крупные предметы жертвы [22]. Это время, проведенное на поверхности моря без захвата дополнительной добычи, вероятно, соответствует времени переваривания, период, в течение которого с низким рН желудка позволяет им обрабатывать пищу быстро, чтобы стать в воздухе снова и летать на самых низких возможных-энергетических затрат [31]. Будучи в состоянии переварить быстро большое количество пищи представляет собой важное преимущество, за счет сокращения времени, затрачиваемого на воде, или полета расходы. Эта стратегия морской эквивалентна нагула грифов, которые также остаются на земле после больших приемов пищи
<р> Тем не менее, низкий рН желудка представляет собой стратегическое преимущество для морских птиц, питающихся на рыбных отходов:. Они могут поглощать большие объемы пятнистый этого ресурса, и переварить их быстро. Прямые наблюдения вокруг островов Крозе-Кергелен ведется с длинными острот по производству отходов (А. Prudor, неопубликованные данные) показывают, что странствующих альбатросов являются доминирующими видами в пределах Многовидовые стаи, посещающих рыболовные суда из-за их большого размера тела и агрессивное поведение [31 ]. Они также имеют достаточный объем желудка, чтобы глотать большие объемы этих отходов, но после того, как большой еды они, как правило остаться на поверхности океана в течение нескольких часов.
<Р> странствующих альбатросов островов Крозе, как полагают, кормить в некоторой степени от отходы из длинных хвостовиков уборке патагонского клыкача ( Dissostichus eleginoides
), но количество отходов рыбного промысла, что они на самом деле потребляют еще предстоит определить, а также частота этого искусственного пищевого ресурса на морских птиц очевидной пригодности. Действительно, рыбные отходы, как правило, полезны для продувочных морских птиц [33], однако в некоторых случаях они устанавливают экологические ловушки и уменьшить репродуктивный успех [34].

Выражение признательности
<р> Мы благодарны всем участникам 48-й Крозэ зимовки команды, в частности, Maxime Loubon, Anaëlle Atamaniuk, Симон-Пьер Babski и Жереми Tornos за их самоотверженную помощь во время полевых работ. Большое спасибо также Emilie Тью Кай и Мартин для Бенедикт вычислительной техники и иллюстративного помощи.

• PLoS ONE: фактор роста фибробластов 10-фактор роста фибробластов рецептора 2b опосредованного Signaling не требуется д…
• PLoS ONE: H. Pylori Серопозитивность возрасте до 40 лет и последующим риском рака желудка: проблеск истинного отношени…