PLoS ONE: Vultures of the Seas: hyperacidisk Maver i Wandering albatrosser som en tilpasning til spredte Food Resources, herunder Fishery Wastes

Abstrakt

Dyr er primært begrænset af deres evne til at tilegne sig mad, men fordøjelsessystem ydeevne også betingelser erhvervelse energi, og i sidste ende fitness. Optimal fouragering teori forudsiger, at organismer fodring på spredte ressourcer bør maksimere deres mad belastninger inden for hver patch, og bør fordøje disse belastninger hurtigt for at minimere omkostningerne ved transport mellem fødevarer patches. Vi testede den forudsigelse af høj fordøjelsessystemet præstation i vandrer albatrosser, som kan indtage bytte for op til 3 kg, og lever af meget spredte føderessourcer over den sydlige ocean. GPS-sporing af 40 vandrer albatrosser fra Crozet øgruppen under inkubationen fase bekræftede fouragering bevægelser mellem 475-4705 km, som giver fuglene adgang til en bred vifte af byttedyr, herunder fiskerivarer affald. Desuden bruger miniaturiserede, autonome dataoptagere placeret i maven af ​​tre fugle, vi udførte den første nogensinde målinger af gastrisk pH og temperatur i procellariformes. Disse afslørede overraskende lave pH-værdier (gennemsnit 1,50 ± 0,13), markant lavere end i andre havfugle, og kan sammenlignes med gribbe fodring på ådsler. En sådan lav mave pH giver vandre albatrosser en strategisk fordel, da det giver dem en hurtig kemisk nedbrydning af indtaget mad og derfor en hurtig fordøjelse. Dette er nyttigt for fodring på pletvis, naturlige byttedyr, men også på fiskerivarer affald, som kan være en vigtig ekstra fødekilde for vandrer albatrosser

Henvisning:. Grémillet D, Prudor A, le Maho Y, Weimerskirch H ( 2012) Vultures of the Seas: hyperacidisk Maver i Wandering albatrosser som en tilpasning til spredte Food Resources, herunder Fiskerivarer Affald. PLoS ONE 7 (6): e37834. doi: 10,1371 /journal.pone.0037834

Redaktør: Hans-Ulrich Peter, Institut for Økologi, Tyskland

Modtaget: Marts 12, 2012; Accepteret dateret 25. april 2012; Udgivet: 6 juni 2012

Copyright: © 2012 Grémillet et al. Dette er en åben adgang artiklen distribueres under betingelserne i Creative Commons Attribution License, som tillader ubegrænset brug, distribution og reproduktion i ethvert medie, forudsat den oprindelige forfatter og kilde krediteres

Finansiering:. Denne undersøgelse blev finansieret af Centre National de la Recherche Scientifique og af den franske Polar Institute Paul-Emile Victor (program 109). De finansieringskilder havde ingen rolle i studie design, indsamling og analyse af data, beslutning om at offentliggøre, eller forberedelse af manuskriptet

Konkurrerende interesser:.. Forfatterne har erklæret, at der ikke findes konkurrerende interesser

Introduktion

dyrenes evne til at overleve og formere sig i et givet miljø ofte ses som primært begrænset af købet energi (den metaboliske teori om økologi [1]). Endnu to yderligere flaskehalse opstår: (a) deres evne til at kaste overskydende varme genereret af muskelaktivitet (varmeafledning grænse teori [2]), og (b) deres evne til at fordøje maden. Sidstnævnte alternativ har længe været forsømt, men Karasov, Diamond og kolleger påviste eksistensen af ​​fordøjelses flaskehalse i en række arter, kolibrier (fx Selasphorus rufus
) er det klassiske eksempel [3], [4]. Økologisk, fordøjelse er en grundlæggende proces, da det ikke kun betinger skæbne individuelle organismer, men også strømmen af ​​stof og energi på tværs af fødenet [5].

Biologisk, fordøjelse tjener det formål at nedbryde og assimilere indtaget føde. I fordøjelseskanalen er det hjulpet af mekanisk kærning, lav pH, fordøjelsesenzymer, og lejlighedsvis symbiont [6]. Sværhedsgraden af ​​denne proces afhænger i vidt omfang af tekstur og hårdførhed af fødevaren: når den førnævnte kolibri feeds, nektar er let at bryde ned. I den anden ende, struds ( Struthio Struthio
) fødevarer er proverbially hård.

I særdeleshed generalister og /eller skraldemanden skal være i stand til at fordøje en bred kost, herunder hårdføre mad [7 ]. Desuden fouragere teori forudsiger, at dyr, der fodres på pletvis fødevarer bør være i stand til at indtage store mængder, og at fordøje dem så hurtigt som muligt [8]. Dette er særlig markant i fugle, der har behov for at blive luftbårne, selv efter de største måltider. Et godt eksempel på denne strategi er fundet i gribbe fodring på ådsler. Disse arter har store maver, og også meget lave mave pH (1,5), som spiller en afgørende rolle i kemisk opløsende hårde dele, især knogler [9]. En pH-værdi på 1 til 2 er også optimal for proteolytiske enzymer, der spiller en afgørende rolle i nedbrydningen af ​​fødevarer [10].

I det sydlige Ocean, har række undersøgelser rettet kapacitet marine rovdyr at erhverve mad [11], men lidt er kendt om deres fordøjelsessystem fysiologi og potentielle fordøjelsesforstyrrelser flaskehalse. I havfugle demonstrerede, pionerarbejde at nogle byttedyr, især blæksprutter, er sværere at fordøje end andre, at fodring på blæksprutte fører til forsinket gastrisk tømning [12], og at fugle spiser blæksprutte tendens til at have længere fordøjelseskanalen [13].

Wandering albatrosser ( Diomedea exulans
), den største bevarede havfuglearter, primært lever af blæksprutter fanget på havets overflade [14]. deres kost er dog ikke begrænset til blæksprutte, men viser et stort udvalg af andre byttedyr såsom fisk, ådsler af havfugle og havpattedyr, samt fiskerivarer affald, hvis andel varierer efter websteder eller faser af yngletiden [15] - [18]. Wandering Albatross mad forekommer i diskrete og uforudsigelige pletter; fugle flyver i længere perioder før indtagelse store blæksprutter eller andet bytte med uregelmæssige mellemrum [19]. Den mest profitable aggressiv strategi er derfor at indtage så meget mad som muligt, når tilgængelige og til at flytte til en anden patch [20]. Albatross mave morfologi afspejler denne evolutionære begrænsning, med en anslået volumen på 3-4 L [21], som giver fuglene til at indtage store enkelt bytte på op til 3,2 kg [19], dvs. over 30% af deres egen krop masse. Efter sådanne store måltider, kan vandrer albatrosser have svært ved at tage fra, hvis vindforholdene ikke er gunstige, hvilket forklarer, hvorfor de ofte forbliver på havet overflade i flere timer [22]. Hvis de formår at tage ud hurtigt (i stærk vind), kan en sådan ekstra mad belastning øge deres omkostninger flyvning ved at øge fløj belastning [23]. Wandering albatrosser derfor klart bør behandle store måltider så hurtigt som muligt, en strategi, at de teoretisk deler med gribbe, der står over for lignende fouragering og flyvning begrænsninger.

I den forbindelse testede vi den hypotese, at vandrer albatrosser er gribbe af hav, designet til hurtigt at fordøje store mængder hårdføre fødevarer såsom blæksprutte, og derfor Præadapteret til hurtigt at behandle fiskeri affald, et nyligt forekommende ressource, der giver store mængder fødevarer i en kort periode. For at løse dette problem, vi udførte GPS-sporing af vandre albatrosser på havet, og indspillede deres mave pH under og mellem måltiderne. Disse pH-niveauer blev derefter sammenlignet med de andre havfuglearter fodring på en række forskellige typer fødevarer og med grib mave pH at teste forudsigelse, at vandre Albatrossen mave pH er så lav som for gribbe.

Metoder

etik Statement

Alle videnskabelige procedurer blev godkendt af den etiske komité i den franske Polar Institute (IPEV), blev udført i overensstemmelse med sine retningslinjer og under tilladelser i Réserve Naturelle des Terres Australes og Comité . de l'Environnement Polaire

undersøgelsen blev gennemført i januar til marts 2011 om Besiddelse Island (46 ° S, 51 ° E), Crozet Øhav, sydlige Ocean. Wandering albatrosser blev undersøgt, mens inkubere, en periode, hvor forældre tager vagter på reden mens en partner foderafgrøder på havet i perioder på et par dage til en måned [24]. Fugle blev fanget på reden inden for rammerne af en langsigtet overvågningsprogram deres fourageringsadfærd. Stor omhu blev taget for at minimere stress, mens håndtering, som varede < 10 min i alle tilfælde. Fugle var enten udstyret med en GPS-datalogger til at registrere deres bevægelser på havet, eller med en pH datalogger til at registrere mave pH.

GPS Positionering

Vi brugte miniature GPS-optagere (i-Gøtu , Mobile Action Technology Inc, New Taipei City, Taiwan, 44,5 × 28,5 × 13 mm, 20 g dvs 0,2% fugl kropsmasse) fastgjort med vandtæt tape til fjer. Fugle blev taget til fange og monteret med GPS, efter at de er blevet afløst af deres partner og var ved at forlade for en fouragering tur på havet. Enhed og tape blev fjernet ved tilbagevenden til kolonien efter en enkelt fouragering tur. Denne teknik er med succes blevet brugt på denne art i næsten to årtier [25], med målbare effekter på adfærd, reproduktive output eller overlevelse [26]. Indretninger blev programmeret til at optage en GPS-position hver 15 min i hele fouragering tur. Lagrede data blev kortlagt på Google Earth® at illustrere vandring albatros på havet hjemme rækkevidde.

Mave pH og temperatur Optagelser

Vi studerede mave pH og temperatur ved hjælp af selvstændige, miniaturiserede optagere lukkede i en titanium boliger, der blev slugt af fuglene og forblev i maven i tidspunktet for målingen. De anvendte enheder (pH-meter, Earth & Ocean Technologies, Kiel, Tyskland, 11 cm lang, 2 cm i diameter, masse 80 g dvs. 0,9% af fugl kropsmasse) er fuldt beskrevet i [27], som også giver alle nødvendige oplysninger om forberedelse, kalibreringsprocedurer og datahåndtering. Enheder blev sat til at optage pH (nøjagtighed 0,02 pH-enheder) og temperatur (nøjagtighed < 0,1 ° C) hvert tiende sekund. Temperaturdata blev analyseret efter [21] og [28], således at estimere massen af ​​byttedyr fanget i havet ved hjælp af amplituden og varigheden af ​​temperaturfaldet registreret i maven efter byttedyr indtagelse.

procedure Indsættelsen på området nøje fulgt tidligere undersøgelser gennemført i den samme art [28], under anvendelse anordninger af samme masse og størrelse, som ikke desto mindre registreres kun maven temperatur: Fugle blev induceret til at sluge pH-meter ved begyndelsen af ​​eksperimentet, og det blev udvundet ved afslutningen af ​​målingen af ​​maven skylning, en teknik, som er blevet rutinemæssigt anvendes til at indsamle maveindhold af havfugle med henblik på kostundersøgelser [29].

Resultater Salg

GPS sporing

Vi udstyret i alt 43 fugle med GPS-optagere. Én enhed ikke indsamle data, blev en anden tabt på havet, og en tredje kun indsamlet data i 12 timer. Derfor alt 40 komplette spor blev indsamlet, for på havet rejser på mellem 3,6 og 21,1 dage (betyde 9,3 ± 4,9), hvor fugle rejste mellem 475 og 4507 km (gennemsnit 3511 ± 2718). Som påvist i tidligere arbejde, varigheden af ​​ture var meget variabel, med ture opstået over havvand, samt over hylden kant (fig. 1).

Mave temperatur og pH Mønstre

Vi udstyret alt 5 fugle med pH-meter. To personer blev udstyret til et par timer ved reden under en indledende testfase, mens tre var udstyret før de går ud på havet. I sidstnævnte gruppe, kun én fugl kom tilbage til reden med dens pH-meter, de to andre regurgitated indretningen på havet, hvilket allerede var sket i tidligere undersøgelser under anvendelse af lignende mave loggere [28], da det er de naturlige mekanismer hvorved vandrer albatrosser og andre havfugle evakuere ufordøjelige fødevarer dele, såsom blæksprutte næb.

Vi analyserede derfor mave pH og temperatur optagelser til tre fugle. I fuglen, der gik ud på havet (i en periode på 7 dage, fig. 2), basal mave pH var ekstremt lav (pH 1,35 ± 0,14), lejlighedsvis faldende til pH 0,51. Parallelle temperatur optagelser angivne indtagelse af koldt bytte (fig. 2), som er anslået masse var i gennemsnit 110 ± 280 g. Bytte var nogle gange stor, op til en anslået 1160 g. Efter indtagelse af sådanne store emner, mave pH steg kraftigt (op til pH 4,88), og re-forsuring til baseline niveau kun forekom inden for flere timer til én dag (fig. 2). De to fugle, der opholdt sig på reden og ikke foder viste stabile, meget lave mave pH-niveauer (gennemsnitlig pH 1,50 ± 0,13 og 1,65 ± 0,10, henholdsvis). Disse værdier er i overensstemmelse med jorden pH niveauet i fuglen, der gik ud på havet, og den gennemsnitlige baseline pH var derfor pH 1,50 ± 0,13 på tværs af alle tre fugle.

Diskussion

Brug den første mave pH indspilning nogensinde er gennemført i et fouragere petrel, vi validere vores forudsigelse, at maven pH vandrer albatrosser er ekstremt lav (fig. 2). Så lav pH er meget tæt på baseline mave pH registreres i hvidrygget gåsegrib (fig. 3, [30]), og er betydeligt lavere end pH, der konstateres i en række andre havfuglearter, der hovedsagelig lever af fisk og var tidligere studeret ved hjælp af de samme miniaturiserede, autonome pH-meter (fig. 3).

Vores resultater er baseret på en meget begrænset stikprøve, der kun består af en optagelse på havet og to for fugle ved reden. De bør suppleres med yderligere optagelser på et større antal fugle på tværs af forskellige stadier i avl cyklus, og også på tværs af forskellige Petrel arter viser kontrasterende kosten præferencer. Men vores tre optagelser viser konsistente, ekstremt lave baseline pH-niveauer på 1,5 i gennemsnit. Sådanne fysiologiske parametre er usandsynligt, at vise en stærk inter-individuel variation, og faktisk standardafvigelser for mave pH-målinger foretaget i andre fuglearter er inden for samme pH-enhed. Vi er derfor overbeviste om, at vores optagelser demonstrerer meget sure (< 2) mave pH i vandre albatrosser

En sådan lav pH favoriserer hurtig kemisk fordøjelse af mad og er også optimal for proteolytisk enzym kinetiske [10].. Det er sandsynligt, at denne fysiologiske egenskab udviklet som en reaktion på en diæt hovedsagelig sammensat af blæksprutte, og til en fragmentarisk fordeling af denne fødevareressource resulterer i store, sjældne måltider. Strategien om at vandre albatrosser er faktisk at dække store afstande hurtigt og ved lave omkostninger, for at øge sandsynligheden for at støde dispergerede byttedyr patches hvis fordeling er uforudsigelig [22], [31]. De fanger i gennemsnit én bytte hver 200 km, og nogle bytte kan være så tung som 3,2 kg [22], en yderligere belastning, som øger fløj lastning og reducere optimalitet søgning [23], [32]. Som anført ovenfor, de ofte forbliver på havoverfladen i flere timer efter at have slugt store bytte [22]. Denne tid på havoverfladen uden indfange ekstra bytte svarer formentlig til deres fordøjelse tid, en periode, hvor lavt mave pH giver dem mulighed for at behandle mad hurtigt, at blive luftbårne igen og flyve på de lavest mulige energiske omkostninger [31]. At være i stand til at fordøje hurtigt store måltider udgør en vigtig fordel ved at reducere tidsforbruget på vandet, eller flyvning omkostninger. Denne strategi er den marine svarer til fouragerende gribbe, som også blive på jorden efter store måltider

Men lav mave pH repræsenterer også en strategisk fordel for havfugle fodring på fiskerivarer affald:. De kan absorbere store mængder af denne pletvis ressource, og fordøje dem hurtigt. Direkte observationer omkring Crozet-Kerguelen øer udført fra langlinefartøjer, der producerer affald (A. Prudor, upubl data) viser, at vandrer albatrosser er de dominerende arter inden flere arter flokke deltager fiskerfartøjer på grund af deres store kropsstørrelse og aggressiv adfærd [31 ]. De har også tilstrækkelig mave volumen til at indtage store mængder af dette affald, men efter et stort måltid de typisk bo på havets overflade i flere timer.

Wandering albatrosser fra Crozet øerne menes at fodre til en vis grad på affald fra langlinefartøjer høst patagonisk isfisk ( Dissostichus eleginoides
), men mængden af ​​fiskeriet affald, de rent faktisk forbruger mangler at blive fastlagt, samt forekomsten af ​​denne kunstige mad ressource på havfugle tilsyneladende fitness. Faktisk fiskerivarer affald er generelt gavnligt at ådselædende havfugle [33], men i visse tilfælde de sætter økologiske fælder og mindske reproduktive succes [34].

Tak

Vi er taknemmelige for alle deltagere i den 48. Crozet overvintrende hold, især Maxime Loubon, Anaelle Atamaniuk, Simon-Pierre Babski og Jérémy Tornos for deres dedikerede hjælp under feltarbejde. Mange tak også til Emilie Tew Kai og Bénédicte Martin for databehandling og illustrative bistand.

• PLoS ONE: fibroblast vækstfaktor 10-fibroblast vækstfaktor receptor 2b medieret signalering er ikke påkrævet for Voksen kirtelmave Homeostase
• PLoS ONE: H. pylori seropositivitet før Alder 40 og efterfølgende risiko for mavekræft:? Et glimt af den sande Forholdet