PLOS ONE: Buitres de los mares: Hyperacidic los estómagos en albatroses como una adaptación a Dispersos Recursos de comida, incluyendo Pesca Wastes

Extracto

Los animales están limitados principalmente por su capacidad para adquirir alimentos, pero también las condiciones de funcionamiento digestivo adquisición de energía, y en última instancia la aptitud. la teoría de forrajeo óptimo predice que los organismos que se alimentan de recursos desiguales deben maximizar sus cargas de alimentos dentro de cada parche, y deben digerir estas cargas rápidamente para minimizar los gastos de viaje entre parches de alimentos. Hemos probado la predicción de alto rendimiento digestivo de los albatros errantes, que pueden ingerir presas de hasta 3 kg, y se alimentan de los recursos alimenticios altamente dispersos a través del océano meridional. GPS de seguimiento de 40 albatros errantes desde el archipiélago Crozet durante la fase de incubación confirmó forrajeo movimientos de entre 475 a 4.705 km, que dan acceso a las aves una variedad de presas, incluyendo los desechos de la pesca. Por otra parte, el uso de miniaturizados, grabadoras de datos autónomas, colocados en el estómago de tres aves, se realizó por primera vez las mediciones de pH gástrico y la temperatura en Procellariformes. Estos niveles de pH sorprendentemente bajos reveladas (promedio 1,50 ± 0,13), muy inferior al de otras aves marinas, y comparables a los de los buitres que se alimentan de carroña. Tal bajo pH del estómago da albatroses una ventaja estratégica, ya que les permite una rápida descomposición química de los alimentos ingeridos y por lo tanto una rápida digestión. Esto es útil para alimentarse de presas irregular, natural, sino también de los desechos de la pesca, que podrían ser una importante fuente de alimento adicional para los albatroses

Visto:. GREMILLET D, Prudor A, Le Maho Y, Weimerskirch H ( 2012) buitres de los mares: Hyperacidic los estómagos en albatroses como una adaptación a los recursos alimentarios dispersos, incluidos los desechos de la pesca. PLoS ONE 7 (6): e37834. doi: 10.1371 /journal.pone.0037834

Editor: Hans-Ulrich Peter, Instituto de Ecología, Alemania |

Recibido: 12 Marzo, 2012; Aceptado: April 25, 2012; Publicado: 6 Junio ​​2012

Derechos de Autor © 2012 GREMILLET et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Attribution License, que permite el uso ilimitado, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que el autor original y la fuente se acreditan

Financiación:. Este estudio fue financiado por el Centro Nacional de la Investigación Científica y por los franceses Polar Instituto Paul-Emile Victor (programa 109). Los donantes no tenía papel en el diseño del estudio, la recogida y análisis de datos, decisión a publicar, o la preparación del manuscrito

Conflicto de intereses:.. Los autores han declarado que no existen intereses en competencia

Introducción

la capacidad de los animales para sobrevivir y reproducirse en un entorno determinado es a menudo visto como limitado principalmente por la adquisición de energía (la teoría metabólica de la ecología [1]). Sin embargo, dos cuellos de botella que se produzcan adicionalmente: (a) su capacidad para arrojar el exceso de calor generado por la actividad muscular (teoría del límite de disipación del calor [2]), y (b) su capacidad para digerir los alimentos. Esta última alternativa mucho tiempo se ha descuidado, sin embargo Karasov, Diamond y sus colegas demostraron la existencia de cuellos de botella digestivas en una serie de especies, colibríes (por ejemplo, Selasphorus rufus
) siendo el ejemplo clásico [3], [4]. Ecológicamente, la digestión es un proceso fundamental, ya que no sólo condiciona el destino de los organismos individuales, sino también el flujo de materia y energía a través de las redes alimentarias [5].

Biológicamente, la digestión sirve al propósito de descomponer y la asimilación de los alimentos ingeridos. En el tracto digestivo que es ayudada por agitación mecánica, de bajo pH, enzimas digestivas, y el simbionte ocasional [6]. La gravedad de este proceso depende en gran medida de la textura y la resistencia de la comida: cuando se alimenta el colibrí antes mencionado, el néctar es fácil de romper. En el otro extremo, avestruz ( Struthio struthio
) comida es proverbialmente difícil.

En particular, generalistas y /o captadores tienen que ser capaces de digerir una dieta amplia, incluyendo Hardy comida [7 ]. Por otra parte, forrajeo teoría predice que los animales alimentados con comida en parches deben ser capaces de ingerir grandes cantidades, y para digerir lo más rápidamente posible [8]. Esto es particularmente marcado en las aves que han de convertirse en el aire, incluso después de las comidas más grandes. Un buen ejemplo de esta estrategia se encuentra en buitres se alimentan de carroña. Estas especies tienen grandes estómagos, y también el pH del estómago muy baja (1,5), que desempeña un papel crucial en las partes duras de disolución químicamente, especialmente de los huesos [9]. Un pH de 1 a 2 también es óptima para las enzimas proteolíticas que juegan un papel crucial en la descomposición de los alimentos [10]
.

En el Océano Antártico, serie de estudios han abordado la capacidad de los depredadores marinos para adquirir alimentos [11], pero se sabe poco sobre su fisiología digestiva y potenciales cuellos de botella digestivos. En las aves marinas, trabajo pionero demostró que algunas presas, en particular, calamares, son más difíciles de digerir que otros, que se alimentan de los cables de calamar a retraso del vaciamiento gástrico [12], y que las aves que comen calamares tienden a tener extensiones ya digestivos [13].

albatros errante ( Diomedea exulans
), la especie más grande de aves marinas existentes, se alimentan principalmente de calamares capturados en la superficie del océano [14]. Sin embargo, su dieta no se limita a los calamares, pero muestra una gran variedad de otras presas tales como peces, carroña de aves y mamíferos marinos, así como los desechos de la pesca, cuya proporción varía de acuerdo a los sitios o etapas de la temporada de reproducción [15] - [18]. Errante albatros alimentos se produce en parches discretos e impredecibles; los pájaros vuelan durante períodos prolongados antes de ingerir grandes calamares o de otras presas a intervalos irregulares [19]. Por tanto, la estrategia predatoria más rentable es ingerir tanta comida como sea posible siempre disponible y pasar a otro parche [20]. la morfología del estómago Albatros refleja esta restricción evolutiva, con un volumen estimado de 3-4 L [21], lo que permite a las aves ingieren elementos grandes presas de hasta 3,2 kg [19], es decir, más del 30% de su propia masa corporal. Después de tales comidas grandes, albatros errantes pueden tener dificultades para despegar si las condiciones de viento no son favorables, lo que explica que a menudo permanecen en la superficie del océano durante varias horas [22]. Si logran despegar rápidamente (en vientos fuertes), como carga adicional de alimentos puede aumentar sus costos de vuelo mediante el aumento de carga alar [23]. albatros errante, por tanto, claramente deben procesar grandes comidas lo más rápidamente posible, una estrategia que comparten teóricamente con los buitres que se enfrentan a limitaciones de forrajeo y de vuelo similares.

En este contexto, hemos probado la hipótesis de que los albatros errantes son buitres de la mares, diseñados para digerir rápidamente grandes volúmenes de alimentos resistentes como el calamar, y son por lo tanto pre-adaptados para procesar rápidamente los residuos de la pesca, un recurso que ocurre recientemente que proporciona grandes cantidades de alimentos durante un corto período de tiempo. Para abordar esta cuestión, se realizó un GPS de seguimiento de albatros errante en el mar, y grabaron su pH del estómago durante y entre las comidas. Estos niveles de pH fueron comparados con los de otras especies de aves marinas que se alimentan de una variedad de tipos de comida y con pH buitre estómago para probar la predicción de que el pH del estómago errante albatros es tan baja como la de buitres.

Declaración de ética

Todos los procedimientos científicos fueron validados por el comité de ética del Instituto Polar francés (IPEV), se llevaron a cabo de acuerdo con sus directrices y con permisos de la Reserva Natural des Terres Australes y del comité . de l'Environnement Polaire

El estudio se realizó eN eNERO - marzo de 2011 sobre la isla de Posesión (46 ° S, 51 ° E), Crozet Archipiélago, Océano Antártico. albatros errantes fueron estudiados, mientras que la incubación, período durante el cual los padres se turnan en el nido, mientras que un forrajes socios en el mar durante períodos de unos pocos días a un mes [24]. Las aves fueron capturadas en el nido en el marco de un programa de seguimiento a largo plazo de su comportamiento de alimentación. Se tuvo mucho cuidado para minimizar el estrés durante la manipulación, que duró < 10 min en todos los casos. Las aves fueron bien equipada con un registrador de datos GPS para registrar sus movimientos en el mar, o con un registrador de datos para registrar pH pH del estómago.

Posicionamiento GPS

Se utilizó miniaturizados registradores GPS (i-gotU , móvil Acción Technology Inc, Nueva Ciudad de Taipei, Taiwán; 44,5 × 28,5 × 13 mm, es decir, 20 g de masa corporal de aves 0,2%) unido con cinta adhesiva resistente al agua a las plumas. Las aves fueron capturadas y equipada con el GPS después de que han sido relevados por su pareja y estaban a punto de salir para un viaje de alimentación en el mar. Dispositivo de cinta y se retiraron a su regreso a la colonia después de un solo viaje de alimentación. Esta técnica se ha utilizado con éxito en esta especie durante casi dos décadas [25], sin efectos medibles sobre el comportamiento, rendimiento reproductivo o la supervivencia [26]. Los dispositivos fueron programados para grabar una posición GPS cada 15 minutos a través del viaje de alimentación. Los datos almacenados se mapearon en Google Earth® para ilustrar albatros errante rango de hogar en el mar.

pH del estómago y temperatura Grabaciones

Se estudió el pH del estómago y de la temperatura en grabadoras autónomas, miniaturizados encerrados en una de titanio vivienda que fue tragado por los pájaros y se mantuvo en el estómago durante el tiempo de la medición. Los dispositivos utilizados (pH-metro, Earth & Océano Technologies, Kiel, Alemania, 11 cm de largo, 2 cm de diámetro, masa de 80 g es decir, el 0,9% de la masa corporal de las aves) se describe en detalle en [27], que también proporciona toda detalles necesarios acerca de la preparación, los procedimientos de calibración y manejo de datos. Los dispositivos se fijan a un pH de registro (con una precisión de 0,02 unidades de pH) y la temperatura (con una precisión < 0,1 ° C) cada diez segundos. Los datos de temperatura se analizaron siguientes [21] y [28] con el fin de estimar la masa de presa atrapado en el mar mediante la amplitud y la duración de la caída de la temperatura registrada en el estómago después de la ingestión presa.

El procedimiento de despliegue en el campo seguido de cerca investigaciones previas llevadas a cabo en la misma especie [28], el uso de dispositivos de la misma masa y tamaño, que sin embargo sólo se registra la temperatura del estómago: las aves fueron inducidos a tragar el pH-metro al comienzo del experimento, y se se recuperó al final de la medición por lavado de estómago, una técnica que ha sido utilizada de forma rutinaria para recoger el contenido estomacal de las aves marinas con el propósito de estudios sobre la dieta [29].

resultados

GPS- seguimiento

Hemos equipado un total de 43 aves con registradores GPS. Un dispositivo no recoger datos, un segundo se perdió en el mar, y un tercero sólo se recogieron datos durante 12 horas. Por lo tanto, se recogieron un total de 40 pistas completas, para los viajes en el mar de entre 3,6 y 21,1 días (media 9,3 ± 4,9), durante el cual las aves viajaron entre 475 y 4.507 kilometros (media de 3511 ± 2718). Como se ha demostrado en trabajos anteriores, la duración de los viajes era muy variables, con viajes que ocurren sobre las aguas oceánicas, así como sobre el borde de la plataforma (Fig. 1).

la temperatura del estómago y el pH Patrones

Hemos equipado con un total de 5 pájaros de pH-metros. Dos individuos fueron equipados para unas pocas horas en el nido durante una fase de prueba inicial, mientras que tres fueron equipados antes de salir a la mar. Dentro de este último grupo, sólo un pájaro regresó al nido con su pH-metro, los otros dos regurgitado el dispositivo en el mar, algo que ya había ocurrido en estudios previos utilizando registradores de estómago similares [28], ya que son los mecanismos naturales por el cual los albatros errantes y otras aves marinas evacuar partes no digeribles de los alimentos, tales como picos de calamar.

eso, hemos analizado de pH y temperatura grabaciones de estómago durante tres pájaros. En el ave que se fue a la mar (por un período de 7 días, Fig. 2), el pH del estómago basal fue extremadamente bajo (pH 1,35 ± 0,14), de vez en cuando la disminución de pH 0,51. registros de la temperatura paralelas indicadas ingesta de presas en frío (Fig. 2), que está estimada la masa fue en promedio de 110 ± 280 g. Las presas eran de vez en cuando grandes, de hasta un estimado de 1,160 g. Después de la ingesta de este tipo de artículos de gran tamaño, el pH del estómago aumentó considerablemente (hasta pH 4,88), y re-acidificación a niveles de línea de base sólo se produjo dentro de varias horas a un día (Fig. 2). Las dos aves que permanecieron en el nido y no se alimentan mostraron niveles de pH del estómago estables, muy bajas (promedio de pH 1,50 ± 0,13 y 1,65 ± 0,10, respectivamente). Estos valores están en línea con el nivel de pH del suelo registrados en el ave que se fue a la mar, y el pH promedio basal fue, por tanto, pH 1,50 ± 0,13 en los tres pájaros.

Discusión

Uso la primera grabación pH del estómago que se ha realizado en un petrel de búsqueda de alimento, que valida nuestra predicción de que el pH del estómago de los albatros errantes es extremadamente baja (Fig. 2). Tal pH bajo es muy cercano al pH del estómago línea base registrada en el buitre leonado-espalda blanca (Fig. 3, [30]), y es significativamente más baja que los niveles de pH registrados en una variedad de otras especies de aves marinas que se alimentan principalmente de peces y eran estudiado previamente utilizando los mismos miniaturizados, pH-metros autónomas (Fig. 3) guía.

Nuestros hallazgos se basan en un tamaño de muestra muy limitada, que consta de una sola grabación en alta mar y dos para los pájaros en el nido. Ellos deben complementarse con otras grabaciones en un mayor número de aves en diferentes etapas del ciclo de reproducción y también a través de diferentes especies de petreles que muestran contraste preferencias alimentarias. Sin embargo, nuestros tres grabaciones muestran los niveles de referencia de pH coherentes y muy bajos de 1,5 en promedio. Tales parámetros fisiológicos es poco probable que mostrar una gran variabilidad interindividual, y las desviaciones estándar de hecho para mediciones del pH del estómago realizados en otras especies de aves se encuentran dentro de la misma unidad de pH. Por tanto, estamos seguros de que nuestras grabaciones demuestran muy ácido (< 2) el pH del estómago en albatroses

Tal pH bajo favorece la digestión química rápida de los alimentos y también es óptimo para la enzima proteolítica cinética [10].. Es probable que esta característica fisiológica evolucionó como una respuesta a una dieta compuesta principalmente de calamares, y para una distribución irregular de esta fuente de alimento que resulta en comidas grandes y poco frecuentes. La estrategia de albatros errante es de hecho para cubrir largas distancias rápidamente ya bajo costo, para aumentar la probabilidad de encontrar parches dispersos de presa cuya distribución es impredecible [22], [31]. Cogen un promedio de una presa cada 200 km, y algunas presas pueden ser tan pesado como 3,2 kg [22], una carga adicional que aumenta la carga alar y reducir la optimalidad de vuelo [23], [32]. Como se indicó anteriormente, a menudo permanecen en la superficie del mar durante varias horas después de haber ingerido grandes presas [22]. Este tiempo dedicado a la superficie del mar sin capturar presas adicional corresponde probablemente a su tiempo de digestión, un período durante el cual el pH bajo del estómago les permite procesar los alimentos rápidamente, para convertirse en suspensión en el aire de nuevo y volar en el más bajo-posibles costes energéticos [31]. Ser capaz de digerir las comidas rápidamente grandes representa una ventaja importante al reducir el tiempo gastado en el agua, o los costos de vuelo. Esta estrategia es el equivalente marino a la de buitres de forrajeo, que también permanecen en el suelo después de las comidas grandes

Sin embargo, el bajo pH del estómago representa también una ventaja estratégica para las aves marinas se alimentan sobre los desechos de la pesca:. Que pueden absorber grandes volúmenes de este recurso en parches, y los digieren rápidamente. Las observaciones directas alrededor de las islas Crozet, Kerguelen realizadas desde palangreros que producen residuos (A. Prudor, datos no publicados) muestran que los albatros errantes son las especies dominantes dentro de múltiples especies rebaños que asisten a los buques de pesca debido a su gran tamaño corporal y el comportamiento agresivo [31 ]. También tienen el volumen del estómago suficiente para ingerir grandes cantidades de estos residuos, sin embargo, después de una comida abundante por lo general se quedan en la superficie del océano durante varias horas.

Se cree que los albatros errantes de las islas Crozet para alimentar hasta cierto punto de residuos de revestimientos largos que cosechan el bacalao de profundidad ( Dissostichus eleginoides
), sin embargo, la cantidad de residuos de la pesca que realmente consumen queda por determinar, así como la incidencia de esta fuente de alimento artificial sobre aves marinas aparente gimnasio. De hecho, los desechos de la pesca son en general beneficiosos para las aves marinas que limpian [33], sin embargo, en ciertos casos que ponen trampas ecológicas y disminuyen el éxito reproductivo [34].

Reconocimientos

Agradecemos a todos los participantes el equipo de hibernación 48ª Crozet, en particular, Maxime Loubon, Anaëlle Atamaniuk, Simon-Pierre Babski y Jérémy Tornos por su ayuda durante el trabajo de campo dedicado. Muchas gracias también a Emilie Tew Kai y Bénédicte Martin para la informática y la asistencia ilustrativos.

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