PLoS ONE: Vultures of the Seas: Hyperacidic stomachs i Wandering albatrossene som en tilpasning til Spredt matressurser, inkludert Fishery Wastes

Abstract

Dyr er primært begrenset av deres evne til å skaffe seg mat, men fordøyelses Performance også forhold energi oppkjøp, og til slutt fitness. Optimal foraging teori forutsier at organismer fôring på usammenhengende ressurser bør maksimere deres mat laster innenfor hver lapp, og skal fordøye disse lastes inn raskt for å minimere reisekostnader mellom mat patcher. Vi testet prediksjon av høy fordøyelses ytelse i vandrende albatrosser, som kan svelges byttedyr på opp til 3 kg, og lever av svært spredt matressurser over Sørishavet. GPS-sporing av 40 vandrende albatrosser fra Crozet skjærgården under inkubasjon fasen bekreftet beite bevegelser mellom 475-4705 km, som gir fuglene tilgang til en rekke byttedyr, inkludert fiskeriavfall. Videre bruker miniatyriserte, autonome data opptakere plassert i magen av tre fugler, utførte vi den aller første målingene av gastrisk pH og temperatur i procellariformes. Disse avdekket overraskende lave pH-verdier (gjennomsnittlig 1,50 ± 0,13), markert lavere enn i andre sjøfugl, og kan sammenlignes med de av gribber fôring på åtsler. Slike lav mage pH gir vandrende albatrosser en strategisk fordel siden det gir dem en rask kjemisk nedbryting av inntatt mat og derfor en rask fordøyelse. Dette er nyttig for fôring på usammenhengende, naturlige byttedyr, men også på fiskeriavfall, som kan være en viktig tilleggs matressurs for vandrende albatrosser

Citation. GREMILLET D, Prudor A, le Maho Y, Weimerskirch H ( 2012) Vultures of the Seas: Hyperacidic stomachs i Wandering albatrossene som en tilpasning til Spredt matressurser, inkludert fiskeri avfall. PLoS ONE 7 (6): e37834. doi: 10,1371 /journal.pone.0037834

Redaktør: Hans-Ulrich Peter, Institute of Ecology, Tyskland

mottatt: 12 mars 2012; Akseptert: 25. april 2012; Publisert: 06.06.2012

Copyright: © 2012 GREMILLET et al. Dette er en åpen-tilgang artikkelen distribueres under betingelsene i Creative Commons Attribution License, som tillater ubegrenset bruk, distribusjon og reproduksjon i ethvert medium, forutsatt den opprinnelige forfatteren og kilden krediteres

Finansiering:. Denne studien ble finansiert av Centre National de la Recherche Scientifique og av den franske polarinstitutt Paul-Emile Victor (program 109). Finansiører hadde ingen rolle i studiedesign, datainnsamling og analyse, beslutning om å publisere, eller utarbeidelse av manuskriptet

Konkurrerende interesser:.. Forfatterne har erklært at ingen konkurrerende interesser eksisterer

Innledning

kapasiteten på dyr for å overleve og reprodusere i et gitt miljø blir ofte sett på som først og fremst begrenset av energi oppkjøpet (metabolsk teorien om økologi [1]). Likevel ytterligere to flaskehalser: (a) deres evne til å kaste overflødig varme som genereres av muskel aktivitet (varmespredning grense teori [2]), og (b) deres evne til å fordøye maten. Dette siste alternativet har lenge vært neglisjert, men Karasov, Diamond og kolleger viste eksistensen av fordøyelsesflaskehalser i en rekke arter, kolibrier (f.eks Selasphorus rufus
) er det klassiske eksemplet [3], [4]. Økologisk, er fordøyelse en fundamental prosess siden den ikke bare tilstanden skjebnen til individuelle organismer, men også strømmen av materie og energi på tvers av næringskjeder [5].

Biologisk nedbrytning tjener formålet med å bryte ned og assimilere inntatt mat. I fordøyelseskanalen er det hjulpet av mekanisk churning, lav pH, fordøyelsesenzymer, og en og annen symbiont [6]. Alvorlighetsgraden av denne prosessen avhenger i stor grad av konsistens og herdighet mat: når den nevnte Hummingbird feeds, er lett å bryte ned nektar. På den andre ytterligheten, struts ( Struthio struthio
) maten er proverbially tøff.

Spesielt generalister og /eller åtseletere må være i stand til å fordøye en bred diett, inkludert hardfør mat [7 ]. Videre, beite teori forutsier at dyr som beiter på usammenhengende mat bør være i stand til inntak av store mengder, og å fordøye dem så raskt som mulig, [8]. Dette er spesielt markert hos fugler som trenger å bli luftbårne, selv etter de største måltidene. Et godt eksempel på denne strategien er funnet i gribber fôring på åtsler. Disse artene har store mager, og også svært lav mage pH (1,5) som spiller en avgjørende rolle i kjemisk oppløsende harde deler, spesielt bein [9]. En pH på 1-2 er også optimal for proteolytiske enzymer som spiller en avgjørende rolle i nedbrytning av mat [10].

I Sørishavet, har rekke studier adressert kapasiteten marine rovdyr å skaffe mat [11], men lite er kjent om deres fordøyelsesfysiologi og potensielle fordøyelsesflaskehalser. I sjøfugl, banebrytende arbeid vist at noen byttedyr, spesielt blekksprut, er vanskeligere å fordøye enn andre, som livnærer seg på blekksprut fører til forsinket tømming [12], og at fuglene spiser blekksprut pleier å ha lengre fordøyelseskanalen [13].

Wandering albatrosser ( Diomedea exulans
), den største bevarte sjøfuglarter, i hovedsak lever av blekksprut fanget på havoverflaten [14]. Men deres kosthold ikke er begrenset til blekksprut, men viser et stort utvalg av andre byttedyr som fisker, åtsler av sjøfugl og sjøpattedyr, samt fiskeriavfall, hvis andelen varierer i henhold til nettsteder eller stadier av hekkesesongen [15] - [18]. Vandrende albatross mat skjer i diskrete og uforutsigbare flekker; fugler flyr i lengre perioder før inntak av store blekksprut eller andre byttedyr med ujevne mellomrom [19]. Det mest lønnsomme rov strategi er derfor å innta så mye mat som mulig når det er tilgjengelig, og for å flytte til en annen lapp [20]. Albatross magen morfologi gjenspeiler denne evolusjons begrensningen, med en estimert volum på 3-4 L [21], noe som gjør at fugler å innta store enkelt byttedyr på opp til 3,2 kg [19], dvs. over 30% av sin egen kroppsvekt. Etter slike store måltider, kan vandrende albatrosser har vanskeligheter med å ta av når vindforholdene ikke er gunstig, noe som forklarer hvorfor de ofte holder seg på havoverflaten i flere timer [22]. Hvis de klarer å ta av raskt (i sterk vind), kan en slik ekstra mat belastningen øke sine fly kostnader ved å øke vingebelastning [23]. Wandering albatrosser derfor klart burde behandle store måltider så raskt som mulig, en strategi som de teoretisk dele med gribber som står overfor lignende beite og fly begrensninger.

I denne sammenheng har vi testet hypotesen om at vandrende albatrosser er gribber av hav, som er utformet for raskt å fordøye store volumer av hardfør mat slik som blekksprut, og er derfor forhånds innrettet til hurtig å behandle fiskeriavfall, en nylig forekommende ressurs som gir store mengder mat i løpet av en kort tidsperiode. For å løse dette problemet, utførte vi GPS-sporing av vandrende albatrosser på sjøen, og spilt inn sin mage pH under og mellom måltider. Disse pH-nivåer ble deretter sammenlignet med andre sjøfuglarter fôring på en rekke typer mat, og med gribben magen pH å teste prediksjon som vandrende albatross magen pH er så lav som for gribber.

Metoder

etikk erklæringen

Alle vitenskapelige prosedyrer ble validert av etikkutvalg av den franske polarinstitutt (IPEV), ble gjennomført i henhold til sine retningslinjer og under tillatelse av Réserve Naturelle des Terres Australes og av Comité . de l'Environnement Polaire

studien ble gjennomført i januar-mars 2011 på Besittelse Island (46 ° S, 51 ° E), Crozet Archipelago, Sørishavet. Wandering albatrosser ble undersøkt mens rugende, en periode hvor foreldrene tar skift på reiret mens en partner fôr til sjøs for perioder på noen få dager til en måned [24]. Fuglene ble fanget ved reiret innenfor rammen av et langsiktig overvåkingsprogram for deres foraging atferd. Stor forsiktighet ble tatt for å minimere stress mens du håndterer, som varte < 10 min i alle tilfeller. Fuglene var enten utstyrt med en GPS datalogger for å spille inn sine bevegelser på sjøen, eller med en pH datalogger for å spille inn magen pH.

GPS Posisjonering

Vi brukte miniatyrisert GPS opptakere (i-gotu , Mobile Handling Technology Inc, New Taipei City, Taiwan, 44,5 × 28,5 × 13 mm, 20 g dvs. 0,2% fugl body mass) festet med vanntett tape mot fjær. Fuglene ble fanget og utstyrt med GPS etter at de har blitt avløst av sin partner og var i ferd med å forlate for en foraging tur på sjøen. Enhet og tape ble fjernet ved retur til kolonien etter en enkelt foraging tur. Denne teknikken har blitt brukt på denne arten i nesten to tiår [25], med ingen målbare effekter på atferd, reproduktiv utgang eller overlevelse [26]. Enhetene ble programmert til å spille inn en GPS-posisjon hvert 15. min over foraging turen. Lagrede data ble kartlagt på Google Earth® å illustrere vandrende albatross til sjøs leveområde.

Magen pH og temperatur Recordings

Vi studerte magen pH og temperatur ved hjelp av autonome, miniatyriserte opptakere vedlagt i en titan bolig som ble svelget av fugler og forble i magen etter tidspunktet for målingen. De enhetene som brukes (pH-meter, Earth & Ocean Technologies, Kiel, Tyskland, 11 cm lang, 2 cm i diameter, masse 80 g dvs. 0,9% av fugl body mass) er fullstendig beskrevet i [27], som også gir alle nødvendige opplysninger om forberedelser, kalibreringsprosedyrer og datahåndtering. Enhetene ble satt til posten pH (nøyaktighets 0,02 pH-enheter) og temperatur (nøyaktighet under 0,1 ° C) hvert tiende sekund. Temperaturdata ble analysert med følgende [21] og [28] for derved å estimere massen av byttedyr fanget til sjøs ved hjelp av amplituden og varigheten av temperaturfallet tatt opp i magen etter byttet inntak.

utplassering prosedyre i felt tett fulgt tidligere undersøkelser utført i de samme artene [28], ved bruk av anordninger av samme masse og størrelse, som likevel bare registreres mage temperatur: Fugler ble indusert til å svelge den pH-meter ved begynnelsen av forsøket, og det ble gjenvunnet ved slutten av målingen ved mage spyling, en teknikk som har vært rutinemessig brukt til å samle mageinnholdet av sjøfugl i den hensikt kostundersøkelser [29].

Resultatene

GPS- sporing

Vi utstyrt totalt 43 fugler med GPS-opptakere. Én enhet ikke samle inn data, ble en andre tapt på sjøen, og en tredje samlet bare data i 12 timer. Derfor totalt 40 komplette låter ble samlet, for at-sea reiser på mellom 3,6 og 21,1 dager (gjennomsnittlig 9,3 ± 4,9), hvor fuglene reiste mellom 475 og 4507 km (gjennomsnitt 3511 ± 2718). Som vist i tidligere arbeid, varigheten av turene var svært variabel, med turer sted over oseaniske farvann, samt over sokkelen kanten (Fig. 1).

Magen temperatur og pH Patterns

Vi utstyrt totalt 5 fugler med pH-meter. To personer ble utstyrt for et par timer på reiret i en innledende testfase, mens tre ble utstyrt før du går ut i havet. Innenfor sistnevnte gruppe, bare en fugl kom tilbake til reiret med pH-meter, de to andre gulpe opp enheten ved sjøen, noe som allerede hadde skjedd i tidligere studier med lignende mageloggere [28], som det er de naturlige mekanismer der vandrende albatrosser og andre sjøfugler evakuere ufordøyelige matrester, for eksempel blekksprut nebb.

Vi har derfor analysert mage pH og temperatur opptak for tre fugler. I den fuglen som gikk ut i havet (for en periode på 7 dager, fig. 2), basal mage pH var ekstremt lav (pH 1,35 ± 0,14), og til å redusere til pH 0,51. Parallelle temperatur opptak indikert inntak av kald byttedyr (Fig. 2), som er anslått masse var i gjennomsnitt 110 ± 280 g. Byttedyr var tidvis stor, opp til en anslått 1160 g. Etter inntak av slike store elementer, mage pH steg kraftig (opp til pH 4,88), og re-forsuring til baseline nivå bare opptrådte flere timer til en dag (fig. 2). De to fugler som bodde på reiret, og ikke mate viste stabile, svært lave mage pH-nivåer (gjennomsnittlig pH 1,50 ± 0,13 og 1,65 ± 0,10, henholdsvis). Disse verdiene er i tråd med bakken pH nivået i den fuglen som gikk ut i havet, og gjennomsnittlig baseline pH var derfor pH 1,50 ± 0,13 på tvers av alle tre fugler.

Diskusjoner

Bruk den første magen pH-opptak noensinne gjennomført i en foraging Petrel, validere vi vår prognose om at magen pH vandrende albatrosser er ekstremt lav (fig. 2). En slik lav pH er svært nær grunnlinjen magen pH registrert i hvite-støttet Griffon gribber (Fig. 3, [30]), og er betydelig lavere enn pH-nivåene i en rekke andre sjøfuglarter som i hovedsak lever av fisk og var tidligere studert ved hjelp av de samme miniatyriserte, autonome pH-meter (fig. 3).

Våre funn er basert på et svært begrenset utvalgsstørrelse, bestående av bare ett opptak i havet og to for fugler på redet. De bør suppleres med ytterligere opptak på et større antall fugler på tvers av ulike stadier av avl syklus og også på tvers av ulike Petrel arter som viser kontrast kosttilskudd preferanser. Men våre tre opptak viser konsistente, ekstremt lave baseline pH-verdier på 1,5 i gjennomsnitt. Slike fysiologiske parametere er usannsynlig å vise sterk interindividuell variasjon, og faktisk standardavvik for mage pH-målinger utført i andre fuglearter er i samme pH-enhet. Vi er derfor sikre på at våre innspillinger viser svært syrlig (< 2) magen pH i vandrende albatrosser

En slik lav pH favoriserer rask kjemisk fordøyelsen av maten og er også optimal for proteolytisk enzym kinetic [10].. Det er sannsynlig at denne fysiologiske karakteristiske utviklet seg som en reaksjon på en diett i stor grad består av blekksprut, og til en ujevn fordeling av denne maten ressursen som resulterer i store, sjeldne måltider. Strategien med vandrende albatrosser er faktisk å dekke lange avstander raskt og til lave kostnader, for å øke sannsynligheten for å påtreffe spredt byttedyr patcher hvis fordelingen er uforutsigbar [22], [31]. De fanger i gjennomsnitt ett bytte hver 200 km, og noen byttedyr kan være så tung som 3,2 kg [22], en ekstra belastning som øker vingebelastning og redusere optimalitet av fly [23], [32]. Som angitt ovenfor, har de ofte forblir ved vannoverflaten i flere timer etter å ha svelget store byttedyr [22]. Denne gangen brukt på havoverflaten uten å ta ekstra byttedyr tilsvarer sannsynligvis til sin fordøyelsen tid, en periode der lav mage pH gir dem mulighet til å behandle maten raskt, for å bli luftbårne igjen og fly på de lavest mulige energetiske kostnader [31]. Å kunne fordøye raskt store måltider er en viktig fordel ved å redusere tid brukt på vannet, eller fly kostnader. Denne strategien er det marine tilsvarende som for foraging gribber, som også forblir på bakken etter store måltider

Men lav mage pH representerer også en strategisk fordel for sjøfugl fôring på fiskeavfall. De kan absorbere store mengder av denne usammenhengende ressursen, og fordøye dem raskt. Direkte observasjoner rundt Crozet-Kerguelen utført fra lang-liners som produserer avfall (A. Prudor, unpubl data) viser at vandrende albatrosser er den dominerende arten innenfor flerbestands flokker som deltar på fiskefartøy på grunn av deres store kroppsstørrelse og aggressiv atferd [31 ]. De har også tilstrekkelig magen volum å innta store mengder disse avfall, men etter et stort måltid de vanligvis bo på havoverflaten i flere timer.

Wandering albatrosser fra Crozetøyene er tenkt å mate til en viss grad på avfall fra lange liners høstdypvannstorsk ( Dissostichus eleginoides
), men mengden av fiskeriavfall som de faktisk forbruker gjenstår å fastslå, samt forekomsten av denne kunstige matressurs på sjøfugl åpenbar fitness. Faktisk fiskeriavfall er generelt gunstig for scavenging sjøfugl [33], men i visse tilfeller de satt økologiske feller og redusere reproduktiv suksess [34].

Takk

Vi er takknemlige for alle deltakerne den 48. Crozet overvintrerne, spesielt Maxime Loubon, Anaelle Atamaniuk, Simon-Pierre Babski og Jérémy Tornos for deres egen hjelp under feltarbeidet. Mange takk også til Emilie Tew Kai og Bénédicte Martin for databehandling og illustrerende assistanse.

• PLoS ONE: fibroblastvekstfaktor 10-fibroblast vekstfaktor reseptor 2b mediert signale kreves ikke for voksen kjertelmagen Homeostase
• PLoS ONE: H. pylori seropositive før Alder 40 og påfølgende risiko for magekreft: Et glimt av den sanne forholdet