PLoS ONE: Die Entwicklung von Magenübersäuerung und seine Bedeutung für die menschliche Microbiome

Abstrakt

Magensäure ist wahrscheinlich ein wichtiger Faktor, um die Vielfalt und Zusammensetzung mikrobieller Gemeinschaften im wirbel Darm gefunden zu gestalten. Wir führten eine systematische Überprüfung der Hypothese zu testen, die eine Schlüsselrolle des wirbel Magen den Darm mikrobiellen Gemeinschaft aufrechtzuerhalten, indem sie neuartige mikrobielle Taxa Ausfiltern, bevor sie in den Darm passieren. Wir schlagen vor, dass die Arten entweder auf Aas oder auf Organismen Fütterung, die nahe phylogenetische Verwandtschaft sind, sollten Sie den restriktivsten Filter (gemessen als hohe Magensäure) als Schutz vor fremden Mikroben benötigen. Umgekehrt Arten auf einem niedrigeren Trophieebene oder auf Nahrung zu füttern, die entfernt mit ihnen verwandt ist (zum Beispiel Pflanzenfresser) sollte die am wenigsten restriktive Filter erfordern, da das Risiko der Krankheitserreger Exposition geringer ist. Vergleiche von Magensäure über trophische Gruppen in Säugetier- und Vogel Taxa zeigen, dass Aasfresser und Fleischfresser haben deutlich höhere Magen Aziditäten im Vergleich zu Pflanzenfresser oder Fleischfresser auf phylogenetisch entfernten Beutetiere wie Insekten oder Fische füttern. Darüber hinaus finden wir, wenn Magensäure innerhalb der Arten variiert entweder auf natürliche Weise (mit dem Alter) oder Behandlungen wie Chirurgie, die Auswirkungen auf den Darm bakterielle Erreger und Gemeinden sind im Einklang mit unserer Hypothese, dass der Magen als ökologische Filter wirkt. Zusammen markieren diese Ergebnisse die Bedeutung Messungen von Magen-pH-Wert auch dann, wenn innerhalb und zwischen den Arten gut mikrobielle Dynamik untersuchen

Citation. Beasley DE, Koltz AM, Lambert JE, Fierer N, Dunn RR (2015) Die Entwicklung der Magenübersäuerung und seine Bedeutung für die menschliche Microbiome. PLoS ONE 10 (7): e0134116. doi: 10.1371 /journal.pone.0134116

Editor: Xiangzhen Li, Chengdu Institut für Biologie, CHINA

Empfangen: 8. März 2015; Akzeptiert: 6. Juli 2015; Veröffentlicht am: 29. Juli 2015

Copyright: © 2015 Beasley et al. Dies ist ein offener Zugang Artikel unter den Bedingungen der Lizenz Creative Commons Attribution verteilt, die uneingeschränkte Nutzung erlaubt, die Verteilung und Vervielfältigung in jedem Medium, vorgesehen sind der ursprüngliche Autor und Quelle genannt

Datenverfügbarkeit: Alle relevanten Daten innerhalb des Papiers sind

Finanzierung:.. die Autoren haben keine Unterstützung oder Finanzierung zu berichten

konkurrierende Interessen:. die Autoren haben erklärt, dass keine Interessenkonflikte bestehen

Einleitung

Oft wirbel Magen Evolution Lebensmittel in chemisch Abbau im Rahmen des Magens Rolle diskutiert und insbesondere denaturieren Proteine ​​über Pepsin und HCl [1]. Der Magen dient eindeutig diese Zwecke. Doch angesichts der wachsenden Verständnis mikrobieller Rolle 'Symbionten in die menschliche Gesundheit, ist es interessant, den Magen zusätzliche Rolle als wichtige Barriere gegen Krankheitserreger Eintritt in den Magen-Darm-Trakt [2-3] neu zu bewerten. Hier haben wir die Ökologie von Vogel- und Säugetier Mägen und, im gleichen Licht, medizinische Eingriffe berücksichtigen, die menschliche Magen-pH und ihre Auswirkungen auf die Mensch-Mikrobe Beziehung verändern.

Frühe Studien des menschlichen Darms microbiome vorgeschlagen, dass gut Kolonisation war stochastischen und vergänglich [4] und die microbiome zu einem bestimmten Zeitpunkt stark von den jüngsten Kolonisten beeinflusst wurde [5]. Dieses Muster, wenn Allgemeinen hätte eine bescheidene Rolle für menschlichen Magen in die Modulation der Zusammensetzung des Darmes vorgeschlagen. neuere Forschungen im Magen Gesundheit legen jedoch nahe, dass der pH-Umgebung von einfachem Magen Wirbeltiere dient eine bedeutendere Funktion als ökologische Filter, der fähig ist, durch seine Säure, mikrobiellen Taxa zu töten, die den Darm besiedeln sonst würde [2]. In diesem Zusammenhang wäre erfolgreiche Besiedlung selten sein. Neuere Studien zeigen, dass in Abwesenheit einer schweren Störung, die zeitliche Variabilität der mikrobiellen Zusammensetzung des menschlichen Darms ist geringer als die Variabilität zwischen Individuen [6-8]. Wenn große Änderungen in gesunden Individuen auftreten, erscheinen sie oft aufgrund von Veränderungen in der relativen Häufigkeit von Taxa anstatt die Ankunft neuer Linien [9]. Mehr und mehr scheinen Daten deuten darauf hin, dass speziesspezifischen Gemeinschaften im menschlichen Darm zu Störung relativ resistent erscheinen [10-11], zu einem großen Teil, weil der saure menschlichen Magen verhindert häufige Besiedlung des Darms durch eine große Zahl von lebensmittelbedingten Krankheits Mikroben unabhängig davon, ob sie nützlich oder pathogen sind.

Während die Literatur auf den menschlichen Magen, seine Säure und der Darm microbiome, scheint die Idee, dass die Magensäure entwickelt als Barriere zur Unterstützung der Kolonisation, eine solche Behauptung zu pathogen nur macht vollen Sinn in Licht einer breiteren vergleichenden Verständnis von Magensäure bei Vögeln und Säugetieren [12-13]. Doch während die Idee, dass der Magen als eine Barriere gegen Krankheitserreger dient oft diskutiert worden [14-16], erscheint keine Studie formal den Magen pH-Wert bei Vögeln oder Säugetieren in Abhängigkeit von ihrer Biologie im Allgemeinen oder ihre wahrscheinlichen Exposition im Vergleich zu haben zu Krankheitserregern im besonderen.

Da eine saure pH-Umgebung beibehalten teuer ist, sollte sauren Magen in den Fällen, in erster Linie vorhanden sein, wo es adaptiv ist (oder, wo es war kürzlich in einem Vorfahr adaptiv). Die Kosten für die Magensäure ist eine doppelte. Der Host muss für erhebliche Energie sowohl die Säureproduktion zu investieren und den Magen von säurebedingten Schäden zu schützen [17]. Außerdem kann die Acidität des Magens ausschließen oder zumindest erschwert, Chance Erwerb von nützlichen Mikroben zu machen. Das andere Extrem sind die spezialisierten Pflanzenfressern, in dem Magen-Morphologie abgeleitet eine alkalische Kammer (Agen oder pre-saccus) dass die Haus Mikroben entscheidend für Fermentieren einer Pflanze Ernährung enthalten [18-22]. Bei diesen Tieren ist ein saurer Magen nicht nur von begrenztem Wert (weil das Risiko von Krankheitserregern in Pflanzenmaterial gering ist), kann es auch jene Mikroben zu entfernen, die beim Abbau von Pflanzenmaterial unterstützen. Im Großen und Ganzen dann erwarten wir, dass die Magensäure Tierfutter in einer Weise zu spiegeln, die Erreger Risiko widerspiegeln. Wir gehen davon aus, dass die Tiere auf Aas Fütterung haben die restriktivsten Filter, das heißt höhere Magensäure. Carrion hat das Potenzial, hohe Krankheitserreger Belastungen ertragen, weil der Körper die toten Wirt hat das Bakterienwachstum gestoppt zu unterdrücken. Ebenso würde Carnivoren und Omnivoren erwartet werden, um höhere Magen Aziditäten als Pflanzenfresser mit spezialisierten gärenden Agen haben, weil in Beute gefunden Erregern wahrscheinlicher sind in der Lage zu sein, den Räuber zu infizieren als pflanzenassoziierte Mikroorganismen [23]. Allerdings würden wir auch die Säure des carnivore und omnivore Magen erwarten auch zwischen Räuber und Beute auf der phylogenetischen Entfernung abhängen. Pathogene sind weit eher in der Lage sein, in Beziehung stehenden Hosts zu infizieren [23], so dass ein Vogel ein Insekt raubend sollte ein geringeres Risiko einer Lebensmittelinfektion als ein Vogel Gesicht einen Vogel raubend. Um diese Hypothesen zu testen, vergleichen wir die Magensäure von Säugetieren und Vögeln, die über eine Vielfalt von Diät-Typen.

In Anbetracht der Ergebnisse, wir dann erneut die Ökologie des menschlichen Magens, seine Rolle als Filter und die wahrscheinlichen Folgen dieser Rolle im Kontext der modernen menschlichen Lebensweise und medizinische Eingriffe. Wenn die Magensäure als starker Filter wirkt, erwarten wir, dass, wenn Säuregehalt reduziert werden, der Einfluss der Ernährung assoziierten Mikroben auf der Darmflora größer sein wird. Es ist bekannt, daß Magensäure mit dem Alter abnimmt, und als Folge einige medizinische Behandlungen [24-26]. Somit kann, wie Säure ab, und die Effizienz des Filters reduziert wird, würden wir erwarten, steigt sowohl in der Vielfalt von mikrobiellen Abstammungen und pathogen Lasten im Darm zu sehen. Wir erwarten auch, dass die Tiere, wie Menschen, mit sehr sauren Filter sollte besonders auf negative Folgen des Verlustes von gut Symbionten veranlagt sein, weil die Chancen des Zufalls Wiederbesiedlung niedrig sind.

Materialien und Methoden

Wirbel Magen

Hier konzentrieren wir uns auf zwei taxonomischen Gruppen, Säugetiere und Vögel, in denen die Ökologie der Mägen am besten untersucht worden. Innerhalb dieser Taxa konzentrieren wir uns auf die erste Kammer des Magen-Darm-Trakt, eine Kammer mit unterschiedlichen Namen in Abhängigkeit von den Organismen und Kontext. Bei Säugetieren treten sowohl die Produktion von Magensäure und vorübergehende Lagerung von Lebensmitteln in den Magen. Bei Vögeln tritt die Säureproduktion im proventriculus und Lagerung von Lebensmitteln erfolgt in der gizzard (Bild 1). Wir konzentrieren uns auf den Mägen von Säugetieren und technisch die proventriculus der Vögel, sondern im Folgenden den Begriff "Magen" der Einfachheit halber verwendet werden. Mägen variieren stark in ihrer strukturellen Komplexität und Größe unter Vertebraten [27], insbesondere Säugetiere, doch in den meisten dieser Fälle, Mägen sind die saure Komponente des Verdauungstraktes [28]. Die Ausnahme von diesem Muster sind Agen-fermentierenden Spezies, bei denen mikrobielle Fermentation voran Verdauung und Resorption [22]. Mammalian Pflanzenfresser clades kann auf der Grundlage der gekennzeichnet werden, wo im Gastrointestinaltrakt meisten alloenzymatic (mikrobiellen) Fermentation von Nahrungs Kohlenhydrat auftritt. In foregut Fermentern wohnen Mikroben in einem bis zu mehreren Abschnitten eines sackförmige Magen. Unter Primaten hat nur eine Linie (Unterfamilie Schlank- und Stummelaffen), dieses System weiterentwickelt, aber analog Verdauungs Strategien sind in mehreren Linien von Artiodactyla sowie Faultiere und Kängurus [18-22] gefunden. Unter den Vögeln wird nur eine Art bekannt, auf einer solchen Fermentationssystem verlassen können (hoatzin, Opisthocomus hoazin)
obwohl Mikroben in einem spezialisierten zweikammerigen crop untergebracht sind, und nicht, technisch gesehen, im Magen [29] . Unabhängig von der Morphologie, weil Gemeinschaften von cellulolytischen Mikroorganismen und gesunde Fermentation auftreten am produktivsten in einer alkalischen Umgebung, wobei der proximale Abschnitt des Vorderdarm-fermentierenden Magen hat einen pH-Wert von etwa 5,5 bis 7, während die distalen Abschnitte haben einen pH von etwa 3. benötigen einen bestimmten pH-Wert im Vorm keine Zweifel Einflüsse Fütterung Entscheidungen zu halten. wenn die Produktion von flüchtigen Fettsäuren aus Fermentations Absorption übersteigt, wird die Überfülle von Säuren, die einen Rückgang der Vorm pH verursachen kann, was zu einer manchmal tödlichen Leiden bekannt als Azidose

Literatursuche

Wir haben nach Magen-Darm-Biologie, Tierphysiologie und Vogel Physiologie Lehrbücher für gemessen Magen pH-Werten. Wir suchten auch Web of Science, PubMed, Google Scholar und nicht veröffentlichten Literatur (das heißt Dissertationen, Konferenz Abstracts) für relevante Daten. Aufgrund seiner primären Rolle bei der Verdauung, Magen-pH-Wert in weit weniger Taxa gemessen worden als zu erwarten war. Zum Beispiel nach bestem Wissen, keine Daten über Magen-pH existieren für jede hominoid mit Ausnahme des Menschen und überraschend wenige Daten gibt es für Primaten im Allgemeinen mehr. In ähnlicher Weise während es wild gehalten, dass Hyänen "sehr sauer" Mägen haben, Anhörung von Sachverständigen in Hyänen und ihre Ernährung waren keine Daten bekannt, die tatsächlich direkt diese Behauptung betrachtet.

Für jene Taxa, für die Daten zur Verfügung standen wir kategorisiert Tiere von taxonomischen Gruppe (Vogel oder säugetier), Arten und trophischen Gruppe. Aus Gründen der Einheitlichkeit zugewiesen wir trophic Gruppe basiert auf der natürlichen Fressverhalten der Tiere (Tabelle 1). Eine Spezies wurde als obligate Scavenger eingestuft, wenn es in erster Linie auf Aas zugeführt. Im Gegensatz dazu definiert wir fakultatives Fängern als Arten, die sich von Aas ernähren sind bekannt, aber nicht als primäre Nahrungsquelle. Wir stuften Carnivoren als Generalist, wenn sie wahllos auf Beutetieren oder einem Spezialisten geführt, wenn die Ernährung in erster Linie von einer bestimmten Beutetier bestand (das heißt Insekten, Fische). Eine Spezies wurde als Omnivore kategorisiert, wenn sie auf Pflanzen und Tiere verfüttert. Innerhalb von Pflanzenfressern, trennten wir foregut Fermentern von Enddarm Fermentern für die spezielle Fermentationsstrategie zu berücksichtigen, denen sackförmige Mägen.

Wir haben einen mittleren pH-Wert berechnet für den gesamten Magen, wenn Werte für mehrere Standorte wie den Fundus, Körper präsentiert wurden und pyloric Regionen. Wenn Studien sowohl der Basislinie und nach der Zuführung Werte zur Verfügung gestellt, haben wir die Basislinie pH-Wert. Wenn sie nicht fasten kann pH-Wert variiert in Abhängigkeit von Faktoren, einschließlich Ernährung und Zeit seit Fütterung.

Wir haben eine allgemeine Ausrichtung lineare Modell von einem Tukey-Kramer post-hoc-Test gefolgt Unterschiede im Magen pH-Wert zu beurteilen, in Abhängigkeit von trophische Kategorie mit PROC GLM in SAS 9.3 (SAS Institute, Cary, NC, USA).

Ergebnisse

• Auswirkungen von Capsaicin auf die Verdauung
• PLoS ONE: Geometrische Mischen, Peristaltik und die geometrische Phase des Stomach